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E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la 63 crecer y reproducirse. A q u í nos ocupam os d e las célu las vegetales y an im ales; e n los capítulos 2 0 y 2 2 s e ab ordarán co n m ás d eta lle las estructuras especializadas d e protistas y hongos. la s cé lu las eucariontes d ifie ren d e las p rocariontes d e m u chas m aneras. Po r e jem p lo , las eucariontes so n m ás grandes que las procariontes, pues n o rm a lm en te m iden m ás d e 1 0 m ieras de d iám etro . E n e l c ito p lasm a d e las eucariontes se encuen tra una variedad d e o rganelos , estructuras envu e lta s e n m em branas co m o el n ú c le o y las m itocondrias, que realizan fu n d on es espe cificas e n la cé lu la . E l c i to c s q u d e to — un a red d e fib ras d e pro- te ln a— con fie re fo rm a y o rg a n iz a d ó n al d to p la sm a d e la s células eucariontes. M uchos organelos están un ido s al d toesqueleto . la s figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen tran e n las célu las an im a les y vegetales (au n q u e n o to d a célu la posee todos los e lem entos representados). S i b ien t ien e n muchas estructuras com unes, otras son peculiares d e u n tipo o del otro. Po r e jem p lo , las célu las vegetales están rodeadas p o r un a pared y co n tien en clorop lastos, p lástidos y un a vacu o la cen tra l, q ue n o se encuen tran e n las cé lu las an im ales. A lg u nas célu las an im a le s con tienen cen trlo los, q ue fa ltan e n las cé lu las vegetales. M u ch as cé lu la s an im a le s tam b ién lle va n a lio s , que casi n u n ca aparecen en las célu las vegetales. C o n fo rm e se describa la estructura celular, co n v ie n e q ue consultes las figuras 4-3 y 4-4, asi co m o la tab la 4-1. A lgunas células eucaríontes están sostenidas por paredes celulares 1.a su perfide exterior d e p lan tas, hongos y algunos protistas está recubierta p o r u n a capa inerte y m ás b ie n ríg ida llam ada pared ce lu la r que sostiene y protege a la d e licad a m em brana plasm á tica. Las protistas un ice lu lares que v iv e n e n el m ar pueden tener paredes hechas d e celu losa, p rotefna o sílice v itreo ( lé a u e l capí tu lo 2 0 ) . l a s paredes celu lares d e los vegetales están com puestas p o r ce lu lo sa y o tros po lisacáridos, m ien tras q ue aquellas de los hongos están hechas d e q u it in a (réase la pág ina 4 3 ). Las célu las p rocariontes tam b ién t ien e n paredes, pero están hechas d e otros polisacáridos. Las paredes celu lares so n p roducidas p o r las cé lu las a las que rodean , i .as cé lu las vegetales p roducen ce lu losa a través de sus m em branas p lasm áticas, a partir d e la cual se fo rm a la pared (véase la figura 4-4). Las paredes d e cé lu las adyacentes están un i das p o r la 'la m in il la in te rm ed ia*, u n a capa hecha p rin c ip a lm en te del po lisacárido p e d in a que tien e un a textura ge la tinosa y es co m ú n en tre las jaleas d e frutas para gelatin izarlas. Las paredes celulares sostienen y protegen a las célu las frágiles. P o r e jem p lo , gracias a las paredes celulares, las p lan tas y m usgos resisten las fuerzas de la gravedad y e l viento , y se m an tienen verticales sobre la tierra. L is paredes celu lares son porosas, p erm itiend o q u e las m o lécu las de oxígeno, d ió x id o de ca rbono y agua se d ifundan fá c ilm en te a través d e ellas. La estructu ra q ue rige las interacciones en tre un a cé lu la y su en to rn o es la m e m b ran a p lasm ática, situada deb a jo d e la pared ce lu lar (cu an do h a y un a p a re d ). E n el cap ítu lo 5 se ana liza co n m ás d eta lle la m em brana plasm ática. E l ckoe&queleto d a form a, sostén y m ovim iento Ix » organelos y otras estructuras d e las célu las eucariontes n o flo tan a l aza ren e l citoplasm a, s in o q ue están unidas a la red d e fibras d e proteínas que form an e l d toesqueleto (F IG U R A 4-5). In c lu so enzim as ind iv iduales, q ue suelen ser parte d e v ía s m etabólitas com plejas, pueden estar un idas e n secuenda al d toesqueleto , de m o do q ue las m oléculas pasen d e u n a enz im a a la siguiente en e l o rden conecto a i un a tran sfo rm ad ón qu ím ica . E l d toesqueleto está com puesto p o r tres tipos d e fibras d e proteína: delgados ml- c ro f i la m c n to s . f i la m e n to s In te rm e d io s de tam año m e d ian o y m ic ro tú b u lo sg ru e so s (Tabla 4-2). H d to e sq u e le to cu m p le las s igu ien tes fo n d o n e s im p o r tantes: • H orm a d e la c é lu la . En las célu las s in p ared celu lar, e l d to es que leto , particu larm ente las redes d e filam entos interm edios, d eterm ina la fo rm a d e la célu la. • M o v im ie n to d e la c é lu la . E l m o v im ie n to ce lu la r se produce con fo rm e los m icro filam entos o los m icro túbu los se ensam b lan , se desensam blan y se deslizan unos con otros. En tre los e jem p lo s de células m óviles se encuen tran los protistas un ice lu lares im pu lsados p o r c ilio s , los esperm atozo ides y las célu las d e m úsculos contráctiles. (a) M icrografia óptica q ue m uestra el d toesqueleto A R G U R A 4-5 E l d toesque le to (a ) H dtoesqueleto, que consta de m icrotúbulos, filam entos Intermedios y microfilamentos, confiere forma y organización a las células eucariontes. (b )E n esta mlcrografia óptica, cé lu las tratadas con tintes fluorescentes revelan m icrotúbulos y microfilamentos, además del núcleo. www.FreeLibros.me 6 4 • I L a v k Í j d e la c é lu la Estructura Micro f l lam an to s Cadenas dobles de proteínas enrolladas; diámetro de alrededor de 7 nm Tipo d a p rota ina y estructura Ac ti na unidades Fm______________________ Participan en la contracción de los músculos; permiten cambar la forma de la célula: facilitan la división del citoplasma en las células animales F ilam entos Unidades helicoidales enrolladas una Interm edios alrededor de otra y unidas en grupos de cuatro, los cuales pueden enrollarse aún más las proteínas varían según la función y tipo de célula Proporcionan un marco de soporte dentro de la célula; sostienen la membrana plasmática; afianzan varios organelos en el citoplasma; unen células M kro túbu los Tubos consistentes en espirales de dos proteínas; diámetro de aproximadamente 2 5 n m Tubullna unidad Permiten el movimiento de los cromosomas durante la división celular; forman centrlolos y cuerpos básales; son un componente Importante de cilios y flagelos • M o v im ie n to d e lo a o rg a n e lo s . Ix » m i fro tó bulos y micro- filam entos m ueven a los organelos d en tro d e la célu la. Po r e jem p lo , e l c itoesqueleto guía las vesícu las surgidas del re tícu lo end o p lasm ático y a l aparato de G o lg i (descrito más adelante ). • D iv is ió n ce lu la r , lo s m icro túbu losy m icrofilam entos son escn- d a lespara la d ivisión d e las célu las eucariontes. En e l cap ítu lo 9 * estudiará con detalle la d iv is ió n celular. C ilios y flagelos m ueven a la célula en m edios acuosos o hacen pasar los líquidos p o r la célula lo s d i i o s (d e l la tín cilium , 'c e ja ' ) y los f la g e lo s (d e l la tín fla gellum . ' l á t ig o ') so n extensiones finas de la m em brana p lasm á tica, sosten idas in te rnam en te p o r m icro túb u los d e l dtoesque- le to . C ad a c il io o flag e lo con tiene un a n illo de n u eve pares de m icro túb u los, co n o tro p ar e n e l cen tro (F IG U R A 4-6). Los o lio s y flagelos su rgen d e l c u e rp o b asa l. q u e los a n d a a la m em brana p lasm ática . Ix » cuerpos básales se d erivan d elos c e n t r ío lo s (que se encuentran e n pares e n el c itop lasm a; véase la figura 4-3). A m bos consisten e n an illos con fo rm a d e barril d e nueve tripletes de m icro túb u los. En la m ayo ría d e las p lantas fa ltan los cen trío los, p ero están presentes e n las célu las an im ales, e n las que, a l pare cer, partic ipan e n la d iv is ió n celu lar. ¿C ó m o se m ueven los d iio s y los flagelos? D im in u to s 'b r a z o s ' d e proteínas a fianzan pares contiguos d e m icro tú b u lo s (i«d- se la figura 4-6). Estos b razos pueden flexionarse, usando energía liberada d e l adenosín trifosfato (A T T ) para im puLsar s u m o v i m ien to . La flex ión d e los brazos desliza un par de m icro túbu los sobre e l p ar ad yacen te y h a ce q ue se d o b len los d iio s o flagelos. M u ch as veces, éstos se m ueven constantem ente. La energ ía para im p u lsa r este m o v im ie n to p rov iene d e las m itocondrias, que ab u n d an cerca de los cuerpos básales. A F IG U R A 4-6 C i l io s y f la g e lo s Los cilios y flagelos contienen un anillo externo d e nueve pares de m icrotúbulos fusionados alrededor de un par central sin fusionar. Los pares exteriores tienen 'b razos ' hechos de proteina que interactúan con pares adyacentes para proporcionar la fuerza de doblarse. Cilios y flagelos proceden de tes cuerpos básales compuestos de tripletes de m icrotúbulos y que están situados bajo la membrana plasmática. m icro tú bulos www.FreeLibros.me E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la 6 5 E l (am a ñ o y can tid ad d e c il io s y flagelos varia. En general, los c il io s son m ás cortos y m ás num erosos q u e los flagelos. La fuerza q ue generan los c ilios puede com pararse co n la creada por los rem os a los lados d e u n b o te (F IG U R A 4-7a , izqu ierda). Ix » flagelos son m ás largos q ue lo s cilios y las célu las flageladas tie n en apenas u n o o dos (F IG U R A 4-7b» izq u ie rd a ). A lg u no s o rgan ism os unicelu lares, co m o el Param ecium [véanse las figuras E4-2a,b), u t iliz an los c ilios para nad a r e n el agua; otros tienen flagelos. En lo s an im a les m u ltice lu lares, los c i lio s m ueven líq u id o s y partícu las suspendidas por la superficie. Ix*s cé lu las ciliadas revisten estructuras ta n d iferentes co m o las b ranq u ias de las ostras (d o n d e m ueven e l agua co n abundante co m id a y ox ígeno ), los oviductos d e las hem b ras d e los m am ífe ros (m u even u n ó v u lo d e l o vario a l ú tero a través d e líq u id o ) y el ap ara to resp ira torio de la m ayo r parte d e los vertebrados terres tres (m u eve a l m o co c la ro q ue lleva desechos y m icroorganism os d e la tráquea y p u lm on es; figura 4-7a, d e re d ia ). C as i todos los esperm atozoides an im a le s y a lgunos vegetales se m ueven co n fla gelos (fig u ra 4-7b, derecha). E l núcleo es el centro de control de la célula eucarionte E l A D N d e una célu la guarda toda la in fo rm ación necesaria para for m ar la célu la y d irig ir las innum erables reacciones quím icas que se requieren para la vida y la reproducción. La célu la usa selectivamente la in fo rm ación genética del A D N , depend iendo d e su etapa d e desa rrollo, su entorno y la (unción d e la célu la e n u n cuerpo m ulticelular. En las célu las eucariontes, el A D N está a lo jado e n e l núcleo. E l n ú c le o es un o rg ane lo (e l m ás g rande de la cé lu la ) com puesto por tres partes principales: en vo ltu ra nuclear, c rom atin a y n u c léo lo . Se ilustra e n la F IG U R A 4-8 y se describe e n las sigu ien tes secciones. L a en vo ltu ra n uc lea r perm ite el in tercam b io se le ctivo de m ateria les E l núcleo está a is lado del resto d e la cé lu la p o r un a e n v o ltu ra n u c le a r q ue consiste e n una m em brana doble. La m em brana está perforada p o r poros d im inu tos revestidos d e proteínas. Agua, io nes y pequeñas m oléculas pueden cruzar p o r los poros, p ero el paso de m oléculas grandes (p rin cipa lm en te proteínas, pre-subuni- dades d e r ibosom a y A R N ) está regulado por proteínas guardianas especiales llam adas co m p le jo d e l p o ro n u c le a r que revisten los poros. Ix » ribosom as im pregnan la m em brana ce lu lar extem a, b cu a l con tinúa con m em branas del retículo endop lasm ático rugoso, q ue se describe m ás adelante [véanse tam bién b s figuras 4-3 y 4-4). L a c r o m a t in a c o n t ie n e A D N , q u e c o d if ic a l a s ín te s is d e p ro te ín a s C o m o el núcleo adqu iere un a co lo rac ión oscura co n las t in ao n es usadas e n la m icroscop ía óptica , los prim eros microscopLstas, que ignoraban b (unción d e l m aterial nuclear, lo llam aron c r o m a t in a q ue significa 'sustan c ia co lo reada '. Desde ese tiem po, los b ió lo gos h a n ap rend ido q ue la crom atina consta d e A D N asociado con proteínas. El A D N d e las eucariontes y sus proteínas form an lar- g is concatenaciones llam adas c ro m o s o m a s ("cuerpos d e co lo r ') . C u an d o las célu las se d iv iden , cada crom osom a se enreda sobre s í m ism o, se engruesa y se acorta. Ix » crom osom as condeasados se w n fác ilm en te inc luso e n u n m icroscop io óp tico (F IG U R A 4-9). Ix » genes d e l A D N p ro p o rc io n an un p lan o de un 'có d ig o m o le c u la r ' para un a e n o rm e variedad d e p rote ínas. A lgunas de estas p rote ínas fo rm an com ponentes estructurales de la célu la, m ien tras q ue o tras regulan e l m o v im ie n to de m ateria les p o r bs m em branas celulares y otras m ás son enz im as q ue realizan b s reacciones qu ím icas d e l crec im ien to , reparac ión d e la cé lu b , adqu is ic ión d e nu trim entos y energía, y reproducción. A F IG U R A 4-7 C ó m o se m u eve n b s d iio s y f la g e lo s (a ) (izquierda) Los cilios "hacen fHa' y suministran una fuerza paralela a la membrana plasmática. S u movimiento es parecido al braceo de un nadador en brazada de pecho. (Derecha) Imagen de M EB de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce el aire a los pulmones): estos cilios desalojan m oco y partículas atrapadas, (b ) (Izquierda) lo s flagelos tienen un movimiento ondulatorio que suministra una propulsión continua y perpendicular a la membrana plasmática. De esta m anera, el flagelo unido a un espermatozoide lo Impulsa al frente. (Derecha) Imagen de M fB de una célula espermática humana en la superficie de un óvulo humano. P R E G U N T A ¿Qué problemas surgirían si la tráquea estuviera revestida con flagelos? www.FreeLibros.me
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