Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-24

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E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e l a m e m b r a n a i e l u l j r 8 3
© Las moléculas del tinte 
so difunden en d agua; las 
moléculas d e agua se 
c*funden en el Unte
* F IG U R A 5-6 D ifus ión d e un 
tin te en agua
Para observar la d ifu s ión e n acción, pongam os un a gota 
d e co lorante vegeta l e n un a jarra d e v id r io (F IG U R A S-6). E l m o­
v im ien to a lea to rio im p u lsa a las m o lécu las d e l t in te a en tra r y 
sa lir d e la gota d e co lo r, p e ro h a y un a transferencia neta d e tin te 
al agua y d e l agua al tin te . E l m o v im ie n to n e to d e l t in te con ti­
nuará hasta q ue esté d isperso un ifo rm em en te e n e l liq u id o . S i se 
co m p ara la d ifu s ió n d e l t in te e n agua ca lien te y fría , se ve que el 
ca lo r au m enta la ve lo c id ad de la d ifu s ión , lo q ue se debe a que 
e l ca lo r ace le ra e l m o v im ie n to d e las m oléculas.
L o s p r in c ip io s d e la d ifusión
• La d ifu s ió n e s el m o v im ie n to n e to d e m o lé c u la s d e 
u n g ra d ie n te d e m a y o r a m e n o r c o n ce n tra c ió n .
• C u a n to m a y o r e s e l g ra d ie n te d e co n ce n tra c ió n , la 
v e lo c id a d d e la d ifu s ió n es m a y o r .
• C u a n to m ás a lta e s l a te m p e ra tu ra , la v e lo c id a d d e la 
d ifu s ió n es m a y o r .
• S i n o in te rv ie n e n o tro s m e ca n ism o s , la d ifu s ió n 
c o n t in ú a h a s ta q u e la s c o n c e n tra c io n e s se ig u a la n 
e n to d a s sus partes, es d ec ir, h a s ta q u e se p ie rd e el 
g ra d ie n te d e c o n ce n tra c ió n .
E l m ovim iento a través de las m em branas 
ocurre p o r transporte pasivo y activo
Los gradientes de iones y m oléculas p o r la m em brana ce lu lar son 
cruciales para la vida; una cé lu la s in gradientes está muerta, la s 
p roteínas d e las m em branas celulares gastan energía para crear y 
m antener estos gradientes de concentración porque m uchos d e los 
procesos b ioqu ím icos d e la v id a dependen d e ellos. Po r e jem p lo , 
las neuronas dependen del f lu jo d e iones específicos p o r su gradien­
te d e concentración para producir las señales eléctricas q ue fundan 
la sensación y e l m ovim ien to . Se d ice q ue las m em branas plasm á­
ticas son se le c t iv am e n te p e rm eab le s porque só lo perm iten que 
pasen (q u e perm een ) ciertos ion es o m oléculas. l a perm eab ilidad 
selectiva d e la m em brana p lasm ática crea un a barrera que ayuda a 
m antener los gradientes q ue caracterizan a todas las células.
Un su fu n c ió n d e g ua rd ian a de la célu la, la m e m b ran a p las­
m ática favorece e l m o v im ie n to d e las sustancias d e dos form as: 
transporte pas ivo y tran sp o n e que requ iere d e energ ía (T ab la 5-1). 
E l t r a n s p o r te p a s iv o consiste e n la d ifu s ió n d e las sustancias a 
través la m e m b ran a ce lu la r d e u n m e d io de m ayor a u n o d e m e ­
n o r co ncen trac ión , m ien tras q u e e n e l t ra n s p o r te q u e re q u ie re 
e n e rg ía , la cé lu la consum e energ ía para q ue entren y sa lgan las 
sustancias.
E n resum en
T ran spo rte pas ivo
Difusión simple 
Difusión facilitada
Ósmosis
T ran spo rte q ue requ iere energ ía
Transporte activo
Endocitosls
Difusión de las sustancias a través de una membrana, por un gradiente de concentración, presión o carga 
eléctrica; no requiere energía celular.
Oifusión del agua, gases disueltos o moléculas solubles en llpidos por la blcapa llpldica de una membrana.
Olfusión de agua, Iones o moléculas solubles en agua por una membrana, a través d e una proteina de canal 
o portadora.
Olfusión de agua a través d e una membrana selectivamente permeable de una región de mayor a una de 
menor concentración de agua Ubre.
Entrada y salida de las sustancias de una célula, con la energía suministrada por el ATP.
\tovimlento de pequeñas moléculas o iones individuales contra sus gradientes de concentración, por medio 
de proteínas que atraviesan la membrana.
Entrada de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la 
sustancia en un saco membranoso que se introduce en el citoplasma.
Exocitosls Salida de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve el 
material en un saco membranoso que se desplaza a la superficie de la célula, se fusiona con la membrana 
y se abre hacia el exterior expulsando su contenido y permitiendo que se difunda en el medio extracelular.
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8 4 U v*d a de la célula
E l transporte pasivo es p o r difusión simple, 
difusión facilitada y ósm osis
l a d ifu s ión se produce en u n flu ido o a través de una m em brana 
cfie es perm eab le a la sustancia y que separa dos com partim entos 
d e l flu ido. M uchas m oléculas cruzan la m em brana p lasm ática por 
d ifusión, im pu lsadas por d iferencias d e concentración en tre e l cito­
plasm a y e l flu ido extracelular.
A lg u n as m olécu las a trav ie san las m em branas 
po r d ifusión s im p le
la s m oléculas m u y pequeñas s in carga neta, co m o las de agua, 
oxigeno y d ió x id o de ca rbono ( lo m ism o q ue m oléculas liposolu- 
bles, co m o e l a k o h o l, las v itam inas A , D y E, y las horm onas este- 
r o id a ) se d ifunden a través d e la b icapa d e fosfo líp idos p o r sus 
gradientes d e concentración. Este proceso se llam a d ifu s ió n s im ­
p le (F IG U R A S-7a). U n grad iente d e concentración m ayor, tem pe­
ratura elevada, tam año m o lecu lar pequeño y m ayo r so lu b ilid ad en 
líp idos au m en tan la ve loc idad de la d ifusión sim ple.
¿C ó m o se d ifund e e l agua (u n a m o lécu la p o la r) a través de 
la b icapa lip fd ica q ue es h id ro fób ica (lite ra lm en te , ‘ q ue te m e al 
ag u a*)? C o m o las m o lécu las d e agua so n tan pequeñas y ab u n ­
dantes e n e l c ito p lasm a y e l f lu id o extrace lu lar, algunas se pier­
den en tre la ab u n d a n c ia d e co las d e los fo sfo líp id o s , d o n d e sus 
m ovim ien tos a leatorios las llevan al o tro lad o de la m em brana. 
La d ifu s ió n s im p le d e l agua p o r la b icap a lip fd ica es re la tivam en ­
te lenta, p ero e n m uchas tipos d e célu las, las m o lécu las d e agua 
atraviesan la m em brana m u cho m ás deprisa gracias a la d ifu s ión 
facilitada, co m o se verá e n la siguiente sección.
A lg u n as m olécu las a trav ie san la s m em b ran as p o r d ifusión 
fa c ilitad a , m ed ian te p ro te ín as d e transpo rte 
M uchas sustancias n o pueden d ifund irse solas por la b icapa lip fd i­
ca. Entre éstas se encuentran los ion es (c o m o K *, N a * , C l " y C a '* ), 
q ue fo rm an en laces d e hidrógeno con las m oléculas d e agua. Es­
tas moléculas retienen a los iones, y a sea dentro o fuera d e la célu la. 
M olécu las co m o los m onosacáridos (azúcares s im p les) son polares 
y tam b ién form an en laces d e hidrógeno co n e l agua; a s i su atrac­
c ión a l agua y su tam año in h ib e su paso a la b icapa. Estos ion es y 
m oléculas só lo pueden d ifund irse a través d e las m em branas con 
la ayud a de proteínas d e transporte específicas: p roteínas d e cana l 
o proteínas portadoras. E l m o v im ien to a través la m em brana celu­
la r p o r grad iente de concentración y con la ayud a d e proteínas de 
transpone se llam a d ifu s ió n fa c i lita d a
I j s p roteínas d e cana l fo rm an poros (can a le s ) e n la b icapa 
lip fd ica p o r la q u e cieno s iones o agua pueden descender p o r su 
grad iente d e concentración (F IG U R A 5-7b). Las proteínas d e canal 
tienen un d iám e tro in te rio r re lac ionadocon e l d iám e tro d e l ión 
cu yo m o v im ien to fac ilitan y cargas eléctricas q ue atraen e l ió n de 
los am inoác idos q ue revisten e l p o ro . Po r e jem p lo , e l cana l para el 
N a * está revestido con cargas negativas para atraer N a * . C o m o las 
célu las deben m an tener gradientes d e m uchos ion es a través d e sus 
m em branas, num erosos canales d e iones tienen 'p u e r ta s ' d e pro­
te ínas que se ab ren o cierran, d ep e n d ie n d o d e las necesidades de 
U cé lu la .
M u ch as células t ien e n proteínas d e cana l « p e c ia le s para 
agua llam adas a c u a p o r in a s (lite ra lm en te , 'd e poros d e ag u a '; 
F IG U R A 5-7c) FJ pequeño tam añ o d e estos canales, au nad o a la
b icapa
lipfdica
fluido &
extracelular
*
c c S t ó
coccpcc
(citoplasm a)
(a) Difusión sim ple por 
la b icapa Ipfdica
W Difusión fac ilitada por 
i d e proteina
fe) ó sm o s is por acuaporinas 
o p o r la b icap a lipidie a
(d) Difusión fac í 
portadoras
i por proteínas
A F IG U R A 5-7 T ip o s d e d ifusión p o r la m em brana p lasm ática (a ) Las moléculas que son muy
pequeñas, que no cambian o que son liposolubles atraviesan directamente la bicapa d e fosfolípidos por 
d fuslón simple. Aquí, las moléculas de oxigeno se difunden del liquido extracelular a la célu la por su 
ja d íe n te de concentración (flecha roja), (b ) Por difusión facilitada e n ei canal de proteínas, los Iones cruzan 
las membranas. Aquí, Iones de cloro descienden por su gradiente de concentración a la célu la a través de 
ranales d e d o ro , (c ) La ósmosis e s la difusión de agua. Las moléculas d e agua cruzan la bicapa lipidlca por 
d fuslón simple o pasan más rápidamente e n la difusión facilitada por canales d e agua llamados acuaporinas.
(d ) Las proteínas portadoras tienen sitios d e enlace para moléculas especificas (como la de glucosa que se 
muestran aquí)- A l enlazarse con la molécula transportada, la proteina portadora cambia de forma y lanza la 
molécula a través de la membrana, por su gradiente de concentración.
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Estructura y función de la membrana ie lu l j r 8 5
carga positiva d e los am in o ác id o s (q u e atraen e l p o lo negativo de 
las m o lécu las d e agua d en tro d e l p o ro ), los h acen se lectivos de las 
m o lécu las de agua. El m o v im ie n to del agua e n u n a m em brana a 
través de las acuaporinas, p o r d ifu s ión s im p le o facilitada, tiene 
u n n o m b re especial: ósmosis. Para saber m ás sobre los canales de 
agua, véase la sección 'In ves tig a c ió n cien tífica : KJ descubrim ien to 
d e las acuaporinas* d e la p ág in a 86).
I j s p roteínas portadoras t ien e n sitios activos q ue en lazan 
m o lécu las específicas d e l d to so l o d e l extracelu lar, co m o ciertos 
azúcares o proteínas pequeñas. E l en lace p roduce un cam b io en 
la fo rm a d e la p roteína de carga q ue perm ite pasar a las m o lécu ­
las y cruzar la m em brana. Estas proteínas n o usan energía d e la 
cé lu la y s ó lo pueden tran sfe rir m o lécu las a fa vo r d e su gradiente 
d e con cen trac ión (F IG U R A S-7d).
La ósm osis es la d ifusión d e agua po r las m em branas 
selectivam ente perm eables
La ósm osis es el m o v im ie n to d e agua a través d e un a m em brana 
selectivam ente perm eab le e n respuesta a grad ientes d e concentra­
ción, p resión o temperatura. A q u í vam os a centrarnos e n la ó sm o ­
sis d e un a región d e m ayo r concentración d e agua a u n a d e m e n o r 
concentración. 1.a ósm osis puede ocurrir d irectam ente a través de 
la b icapa d e fosfo líp idos o (m ás dep rísa ) por canales d e acuapori- 
n a com puestos d e proteínas q ue se extienden sobre la m em brana.
¿ Q u é s ig n ifica q u e un a so lu c ió n t ie n e un a 'co n ce n tra c ió n 
elevada d e a g u a ' o un a 'co n cen trac ió n baja d e a g u a '? La res­
puesta es sencilla : e l agua p u ra tien e la m ayo r con cen trac ión p o ­
s ib le d e agua. T o d a sustancia q u e se d isu e lve e n el agua ( to d o so ­
lu to ) desp laza algunas m o lécu las d e agua en un v o lu m e n d ad o 
y ta m b ié n fo rm a en laces de h id ró gen o co n m uchas o tras m o lé ­
cu las d e agua, co n lo q u e im p id e q u e pasen p o r u n a m em brana 
p erm eab le a l agua. P o r tan to , cu an to m ayo r es la con cen trac ión 
d e sustancias d isueltas, m e n o r es la con cen trac ión d e agua d is­
p o n ib le para atravesar la m em brana . P o r consigu ien te , habrá 
u n m o v im ie n to n e to d e la so lu c ió n co n m ás m o lé cu la s d e agua 
lib res (co n m enos so lu to ) a la so lu c ió n co n m en o s m o lécu las li­
bres (co n m ás so lu to ). P o r e je m p lo , el agua se m ueve p o r ó sm o ­
sis de un a so luc ió n co n m en o s azúcar d isue lta a u n a so luc ió n 
co n m ás azúcar d isu e lla . C o m o h a y m ás m o lécu las d e agua lib res 
en la so lu c ió n co n azúcar m enos concen trada , m ás m o lécu las 
chocan y atraviesan la m e m b ran a p erm eab le a l agua d e ese lado.
l a con cen trac ión del so lu to e n e l agua d e te rm in a la 'fu e rz a os­
m ó t ic a '; cu an to m ayo r es la con cen trac ión d e l so lu to , m ayo r es 
la fuerza o sm ótica .
lo s c ien tíficos usan la p a lab ra 't o n ic id a d ' para co m p ara r 
las concentraciones d e sustancias d isue ltas e n e l agua a través de 
u n a m e m b ran a q ue es se lectivam ente p erm eab le a l agua. Se dice 
q ue las so luc iones con concen trac iones igua les d e u n so lu to (y , 
p o r tan to , c o n co n cen trac io nes iguales d e ag u a ) so n Uotónicas 
u n a d e la o tra (e l p re fijo ¡so- s ign ifica ' i g u a l ' ) . C u a n d o las so lu ­
ciones iso tó n icas están separadas p o r u n a m em brana perm eab le 
al agua, n o h a y m o v im ie n to neto d e agua e n tre e lla s (F IG U R A
5-8a). C u a n d o un a m em brana se lectivam ente p erm eab le a l agua 
separa so lu c io n es co n d ife ren tes concen trac iones d e so lu to , la 
so luc ió n q ue con tiene u n a m ayo r con cen trac ión d e l so lu to es 
h ipertón ica (e l p re fijo hiper- s ign ifica 'm a y o r q u e ') respecto de 
la so lu c ió n m enos co n cen trad a (F IG U R A 5-8b). | j s o lu c ió n más 
d ilu id a se lla m a h ipotón ica ( hipo- s ign ifica 'd e b a jo d e '; F IG U ­
R A 5-Sc). E l agua se m u eve d e las so luc iones h ip o tó n ic a s a las 
h ipertón icas.
Los p rin cip io s d e la ósm osis
• La ósmosis es el m ovim iento de agua por difusión 
a través de una membrana selectivamente permea­
ble al agua simple o por difusión facilitada por 
acuaporinas.
• H agua cruza una membrana selectivamente permea­
ble al agua por su gradiente de concentración, del 
lado con la mayor concentración de moléculas de 
agua libre al lado con menor concentración.
• las sustancias disueltas reducen la concentración de 
agua libre de las moléculas de una solución.
• Si dos soluciones están separadas por una membrana 
que es selectivamente permeable a l agua, la solución 
con la mayor concentración de soluto es hipertóni- 
<a y tiene mayor fuerza osmótica, mientras que la 
solución con la menor concentración del soluto es 
hipotónica y tiene menor fuerza osmótica.
E n re s u m e n
Sin flujo 
neto d e agua
9 »
(a) Globo en una 
solución isotónica
* 9 9 ■
(b) Globo en una 
solución hipertónica
0
< F IG U R A 5-8 Efecto de la 
concentración del soluto en la 
ósm osis Comenzamos con tres 
globos hechos de una membrana que 
es selectivamente permeable al agua 
(pero no a l azúcar; esferas rojas). 
Colocamos volúm enes Iguales d e la 
misma concentración de agua azucarada 
en cada globo. Cuando sumergimos los 
globosen un vaso d e precipitados lleno 
con diferentes concentraciones de agua 
azucarada —<a) isotónlca, (b ) hipertónica 
o (c ) hipotónica— que e n los globos. En 
la figura se muestra el resultado al cabo 
de una hora. Las flechas azules indican la 
entrada y salida del agua por el globo.
(c) Globo en una 
solución hipotónica
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