Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-51

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L j c o n t i n u i d a d d e la v id a . n r p r o d u c L t ó n l e l u l a r 1 6 1
□ con tro l d e fectu oso de l pun to 
d e con tro l o v e r if ic a c ió n G ( a S puede 
p rod uc ir cé lu las can cero sas 
O ne og enes
Una mutación puede co n vertir un protooncogén inocuo y 
esencial en un oncogén que causa cánce r (oncogén quiere decir 
■que causa cáncer"). Po r e jem p lo , los receptores m utados del 
factor d e crecim iento pueden quedar 'encendidos* todo el 
tiem po, Independientem ente d e la p resencia o ausencia d e un 
factor d e crecim iento ( f i g u r a E9-3*>. Las m utaciones d e los 
genes d e las cic linas pueden hacer q ue éstas se sinteticen de 
manera con tinua y ace lerada, sin tener en cuenta la actividad 
de los factores d e crecim iento (v é a se la figura E9-3a). En 
cualquier caso, un a célu la puede saltar por e l punto de control 
o verificac ión G , a S y d iv id irse m ucho m ás d e lo q ue debiera. 
Desde luego, una d iv is ión ce lu lar rápida y descontro lada es 
una de las características d istin tivas d e las célu las cancerosas.
G en es s u p re s o re s d e tu m o res in a c tiv o s
Muchos carcinógenos m utan los genes R b o p53, de modo que 
las proteínas q ue codifican no realicen sus funciones (FIGURA 
E9-3bX La Rb mutada im ita a la Rb fosfonlada, lo cual produce 
una síntesis descontrolada del ADN. La p53 m utada queda 
inactiva, d e m odo q ue las C O K siguen activas , se fosforita Rb 
y se perm ite la rep llcadón d e l ADN (vé a se la figura E9-3b).
Con cualquier m utación, prosigue la repUcación, esté o no 
esté dañado e l ADN. No e s de sorprender que alrededor de 
la m itad de todos los cánceres (como los tum ores de mama,
pulmón, cerebro , páncreas, ve jiga, estóm ago y co lo n ) tengan 
nu tac iones en el gen p S3 . Muchos o tros, co m o los tum ores del 
c<o (retinoblaslom a, d e donde v iene el nom bre Rb), d e pulm ón, 
mama y vejiga, tienen un gen Rb mutado.
De la cé lu la m utada al cáncer
¿ lo s oncogenes sobreactivos o los genes supresores tum orales 
toactlvos, y el ADN mutado q ue suele acom pañarlos, condenan 
a una persona a padecer cáncer? No forzosam ente. Muchas 
nu tac iones hacen q ue la superficie de un a célu la le s 'parezca 
extraña* a las cé lu las del sistem a inm une, q ue proceden a 
elim inarla. Pero a veces, una célu la renegada sobrevive y 
se reproduce. Com o la d ivisión ce lu lar m itó tica transmite 
fielmente la inform ación genética d e una a o tra cé lu la , las 
descendientes d e la célu la cancerosa original serán también 
cancerosas.
¿Po r q ué la c ienc ia m édica, que h a ten ido éx ito sobre la 
viruela, las paperas y un cú m u lo de o tras enferm edades, 
tiene tantas d ificu ltades para curar e l cáncer? Porque tanto 
las célu las cancerosas co m o las norm ales usan la m isma 
maquinarla para la d ivisión celu lar, de modo q ue los 
tratam ientos que lentifican la m ultip licación d e las célu las 
cancerosas tam bién inhiben el m antenim iento de partes 
esenciales d e l cuerpo, com o e l estóm ago, el Intestino y la 
sangre, l o s tratam ientos selectivos y e ficaces para e l cáncer 
deben d irig irse exclusivam ente a la d iv is ión de las célu las 
cancerosas. Se han hecho grandes avances en el com bate 
del cáncer, pero queda m ixh o por hacer.
Gen dol receptor 
d el fa c to r do G en ctoltna 
m utado
factores do cncinnonto (actores de 
crecim iento 
+
é S S Z S S Z r rocoptor
sín tesis d e ciclinas
♦
CDK
| CDK
1
fosforilación 
do lo Rb
i
R b — P
fosforilación 
d e la Rb
i
R b — V
i
i
repU cación
d esco n tro lada
d s lA D N
1
i
repito ación 
d escontro lada 
del AD N
(a) A cció n d e lo s o ncog en es fia) A cc ió n d e lo s g en es su p reso res d e tum o res m utados
A R G U R A E9-3 A cc io n e s d e lo s o n co g en es y b s g en es su p re so re s d e tu m o re s (a ) Los oncogenes permiten la 
repllcadón d e l ADN y la división celular sin la estimulación de los factores de crecimiento, (b ) lo s genes supresores de 
tumores mutados de Rb (Izquierda) permiten la repllcadón del ADN s in estimulación d e tos fadores d e crecimiento, lo s 
genes supresores d e tum ores mutados p S J(d e re ch a ) permiten la repllcadón del ADN dañado.
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diferentes
A F IG U R A 9-12 L o s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s pueden te n e r 
lo s m ism o s o d ife re n tes a Je los d e g en es in d iv id u a le s Los
dos homólogos tienen los mismos genes en los m ismos lugares 
(lod). Los homólogos pueden tener el mismo alelo d e un gen en 
derto lugar (Izquierda) y d iferentes alelos d e un gen en otro lugar 
(derecho).
rarem os las consecuencias d e tener genes apareados y m ás d e un 
alelo de cada gen.
La reproducción sexual puede com binar ale los 
diferentes de los padres en un so lo descendiente
tensem os e n u n h ip o té tico p rob lem a e vo lu tivo : la co lo rac ión de 
cam ufla je le sirve a un an im a l para ev ita r a u n depredador só lo 
si se m an tien e in m ó v il a la v ista de éste. A n im ales cam uflados 
q ue n o dejan d e saltar y an im ales d e co lo res brillantes q ue se 
p asm an cu an d o aparece u n depredador serán co m ido s con segu­
ridad . ¿C ó m o co m b in a u n a n im a l la co lo rac ión de cam ufla je y la 
in m o v ilid a d ? Supongam os q u e u n pájaro q u e an ida e n e l suelo 
tien e un a co lo rac ió n p o r arriba del p rom ed io y o tro p á ja ro de la 
m ism a especie se in m o v iliz a m ejo r. C o m b in a r las dos caracterís­
ticas p o r m e d io d e reproducción sexual p o d ría d ar descendientes 
capaces d e ev ita r a los depredadores m ejo r q ue cua lqu iera de sus 
padres. C o m b in a r rasgas útiles determ inados genéticam ente es 
un a d e las exp licac iones d e que la reproducción sexual esté tan 
extendida.
¿C ó m o se co m b in an e n la rep rod ucción sexual rasgos d e 
dos p rogenitores e n u n ú n ico descend ien te? C o m o ve rem o s ade­
lante, la d iv is ió n m e ió tica p rod uce células hap lo id es q u e con tie ­
nen un a co p ia d e cada crom osom a. F.n los an im ales, estas células 
hap lo id es se convierten e n gam etos, l l n esperm atozo ide haploi- 
d e del an im a l A pod ría co n ten er ale los q ue con tribuyan a la co ­
lo rac ió n de cam uflaje, y u n ó v u lo h a p lo id e d e l a n im a l B podría 
con tener a le los q ue favorezcan la in m o v ilid a d a l p rim er s ig n o de 
u n depredador. La fusión d e estos gam etas p rod uc ir ía un an im a l 
con co lo rac ió n d e cam ufla je q ue tam b ién se q uede in m ó v il cuan­
d o se acerca u n depredador.
9.8 ¿C Ó M O E S Q U E LA D IV IS IÓ N M E IÓ T IC A 
P R O D U C E C ÉLU LA S H A P L O ID E S ?
l a c lave d e la reproducción sexual e n los eucariontes es la meio- 
sis, la p roducción d e núcleos haplo ides d e padres con crom osom as 
apareados.
9 » . P o r tanto, la m eiosis (que p roviene d e la palabra griega que 
significa 'd is m in u ir ') reduce a la m itad e l núm ero d e los crom o ­
somas d e un a cé lu la d ip lo ide . P o r e jem p lo , cada célu la d ip lo ide de 
tu cuerpo contiene 23 pares d e crom osom as; la d iv is ión m eiótica 
d a por resu ltado óvu los o esperm atozoides co n 23 crom osom as, 
u n o de cada par.
La m e ios is e v o lu c io n ó d e la m ito s is , a s i q u e m u ch as de 
las p an es y acon tec im ien tos d e la m e ios is se parecen o so n id é n ­
tico s e n la m ito s is . S in em b a rg o , la m e ios is se d is tin g u e d e la 
m itos is e n u n se n tid o im p o rtan te : d u ran te la m e ios is , la cé lu la 
pasa p o r un a ronda d e re p lic a r ió n d e A D N seguida p o r dos d iv i ­
siones delnúcleo , l in a ro n d a d e re p lic a d ó n d e l A D N produce 
dos a o m á t id a s e n cada crom o so m a d u p lica d o . C o m o la s cé­
lu la s d ip lo id e s t ie n e n pares d e crom o so m as h o m ó lo g o s (co n 
d o s crom átidas p o r h o m ó lo g o ), un a s o la ro n d a d e re p lic a r ió n 
del A D N crea cu a tro a o m á t id a s para cada t ip o d e a o m o s o m a 
(F IG U R A 9-13 a).
l a p rim era d iv is ió n de la m eiosis ( l la m a d a m e ios is I ) se­
para los pares d e hom ó logos y en v ía u n o d e cada p ar a cada uno 
d e los dos núcleos h ijos , co n lo q ue se p roducen d o s núcleos 
hap lo ides. A ho ra b ien , cada h o m ó lo g o sigue co n stand o d e dos 
crom átidas (F IG U R A 9-13b).
l in a segunda d iv is ió n (llam ad a m eiosis I I ) separa las cto- 
m átidas y em paca un a a o m á t id a e n cada u n o d e los o tros dos 
núcleos h ijo s . Po r tan to , a l f in a l de la m eiosis h a y cu a tro núcleos 
hap lo id es hijos, cada u n o con un a co p ia d e cada crom o so m a ho­
m ó log o . C o m o cada núcleo se en n ie n tra e n un a célu la d iferente, 
la d iv is ió n m eió tica p roduce cuatro cé lu las hap lo ides a p a rtir de 
un a cé lu la d ip lo id e o rig ina l (F IG U R A 9-13c).
En las sigu ientes secciones revisarem os deta lladam ente las 
etapas d e la m eiosis.
La división m eiótica seguida por la fusión 
de los gam etos m antiene constante 
el núm ero de crom osom as de generación 
en generación
¿ P o r q u é es tan im p o rtan te la d iv is ió n m e ió t ic a p a ra la rep ro ­
d ucc ión sex ua l? Pen sem os e n lo q u e o cu rr ir ía s i los gam etos 
d e l p rog en ito r fueran d ip lo id e s , co m o el resto d e las cé lu la s d e 
los padres, co n d o s co p ia s d e ca d a a o m o s o m a h o m ó lo g o . La 
fe cu n d ac ió n d e cé lu las d ip lo id e s d e l ó v u lo y el esp erm atozo i­
d e d e la p rim era generac ión p ro d u c ir ía n un a c é lu la co n cuatro 
cop ias d e cada ho m ó log o , lo q u e d a r ía al descend ien te e l d o b le 
d e a o m o s o m a s q u e sus padres. Los d escend ien tes p ro d u c ir ía n 
gam etos co n cuatro cop ias d e cada h o m ó lo g o , d e m o d o q u e sus 
cé lu las h ijas te n d r ía n o c h o cop ias. l a s ig u ie n te generac ión te n ­
d ría 15 cop ias , etc. D espués d e p o cas generaciones, la s cé lu las 
ten d rían can tidades eno rm es d e A D N . P o r o tro la d o , cu an d o 
u n esp erm atozo ide h a p lo id e se fu nd e co n u n ó v u lo h ap lo id e , 
el descend ien te resu ltante es d ip lo id e , ta l co m o sus padres ( F I ­
G U R A 9-14).
La m eiosis separa los crom osom as hom ólogos 
y produce núcleos diploides
En la d iv is ió n m eiótica (m e ios is seguida por ritoc inesis), cada cé­
lu la h ija recibe u n m iem bro d e cada p ar d e a o m o so m as hom ólo-
La m eiosis I separa los crom osom as hom ólogos 
en dos núcleos haploides
la s fases de la m eiosis llevan los m ism os nom bres q u e las fases 
ap roxim adam ente equivalentes d e la m itosis, seguidas p o r e l nú-
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La continuidad cíe la vida n r p r o d u c L t ó n le lu lar 1 6 3
crotnóndos
hormonas
homólogos
(tótroda)
< F IG U R A 9-13 L a m e io s is re d u ce a la 
m ita d d n ú m e ro d e c ro m o so m a s
(a ) Am bos m iembros de un par de 
cromosomas homólogos se duplican 
antes de la melosls. <b) En la melosls I, 
cada célula hija recibe un miembro de 
cada par de homólogos, (c ) En la melosls 
IL la s cromátldas hijas se separan en 
cromosomas Independientes y cada célula 
hija recibe uno de estos cromosomas.
(a) H om ólogos dup licados 
an tes d e la m elosls
t>) D espués d e la 
m elosls I
fe) D e sp u és d e la 
m elosls II
m ero I o I I para d istingu irlas d e las dos divisiones nucleares que 
o cu n en e n la m eiosis (F IG U R A 9-15). En las descripciones sigu ien­
tes, suponem os que h a y un a d todnesis junto co n las d ivisiones 
nucleares. C o m o e n la m itosis, los crom osom as se dup lican e n la 
interfase, antes d e la meiosis, y las crom átidas herm anas d e rada 
crom osom a se unen un a a la o tra e n e l cen tróm ero , cuando co ­
m ienza la m eiosis.
D u ra n te la p ro fa s e I , lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s 
se a p a re a n e in te rc a m b ia n A D N
D uran te la m itos is , los c ro m o so m as h o m ó lo g o s se m ueven de 
fo n n a co m p le tam en te in d e p e n d ien te u n o s d e o tros. E n cam-
*
O
división 
m eló tica
fecundación
célula gametos
progenitor a hapioicfes
diptokJo
*
óvulo
fecundado
diploido
A F IG U R A 9-14 La d iv is ió n m d ó t ic a e s esenc ia l p a ra la 
re p ro d u cc ió n sexual En la reproducción sexual, células 
reproductivas especializadas sufren melosls para producir célu las 
haploides. En los animales, estas células se convierten e n gametos 
(óvulos o espermatozoides). Cuando un óvulo es fecundado por 
un espermatozoide, e l óvulo fecundado que se produce, el cigoto, 
vuelve a ser diplolde.
b io , e n la p ro fa se I d e la m eiosis, los c ro m o so m as h o m ó lo g o s 
se a lin e an fo rm an d o u n a té trad a e in te rca m b ia n segm entos de 
A D N (F IG U R A 9-15a y F IG U R A 9-16). A u n o lo lla m am o s 'h o ­
m ó lo g o m a te rn o ' y a l o tro , 'h o m ó lo g o p a te n to ', p o rq u e u n o 
se hereda d e l o rg an ism o d e la m adre y el o tro d e l o rg an ism o 
del padre.
D u ra n te la p ro fase I, las p ro te ína s u n e n lo s h o m ó lo g o s 
m a te rn o y p a te rn o p a ra q u e se a lin e e n exactam ente a to d o lo 
la rgo . A co n t in u a c ió n , un as enz im as co rtan e l A D N d e los h o ­
m ó lo g o s apareados y pegan lo s extrem os ro ñ a d o s , d e fo rm a 
q ue m u ch as veces se u n e p a n e d e u n a d e la s c ro m á tid as del 
h o m ó lo g o m ate rn o co n p a n e d e u n a c ro m á tid a d e l h o m ó lo ­
go paterno . Ensegu ida se separan las p ro te ín a s y en z im as de 
e n la ce y dejan cruces , o q u ia s m a s , d o n d e los c ro m o so m as p a ­
te rno y m ate rn o in te rca m b ia ro n partes (véase la f ig u ra 9-16). 
En las cé lu la s hum anas, ca d a p a r d e h o m ó lo g o s fo n n a d o s o 
tres q u iasm as d u ran te la p ro fase 1. IÜ in ie rca m b io m u tu o de 
A D N en tre los c ro m o so m as m ate rn o y p a te rn o e n los q u iasm as 
se l la m a e n t re c ru z a m ie n to . S i los c ro m o so m as t ien e n a le los 
d iferen tes, el en trec ruzam ien to crea u n a r e c o m b in a c ió n gené­
tica , q u e es la fo rm a c ió n d e n u evas co m b in ac io n es d e a le lo s en 
u n c ro m o so m a .
A dem ás d e se r el lugar d o n d e o cu n e n los entrecruzam ien- 
tos, los brazos d e los ho m ó log o s se encuen tran tem poralm ente 
enm arañados e n los quiasm as, lo q ue m an tien e un ido s a los dos 
hom ó logos hasta q ue se separan e n la anafase 1.
C o m o e n la m itos is , los m icro túb u los d e l huso com ienzan 
a ensam blarse fuera d e l núcleo duran te la p rofase I. H acia e l fina l 
d e la profase I , La envo ltura n u c lea r se desensam bla y desaparece; 
los m icro túb u los d e l huso invaden la región d e l núcleo y captan 
crom o so m as un iéndose a sus dnetocoros.
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