Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-82

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El origen de las especies
Un mundo perdido
LA S ESCARPADAS laderas em papadas de lluvia de 
la cordillera Annam ita de V ietnam son rem otas e 
im ponentes, envueltas en neblinas tropicales que 
confieren un a ire d e m isterio y sigilo a las montañas 
boscosas. C om o era de esperarse, este apartado 
refugio ocultaba una extraordinaria sorpresa 
biológica: e l sao la , un m am ífero con cuernos y 
pezuñas desconocido para la ciencia hasta principios 
de la década d e 1990. El descubrim iento d e una nueva 
especie d e m am ífero grande en estos tiem pos fue una 
asom brosa sorpresa. Luego de siglos d e exploración 
y explotación en todos los rincones d e los bosques, 
desiertos y sabanas de l planeta, los científicos estaban 
seguros d e que ninguna especie d e mam ífero grande 
había escapado d e sus labores d e detección. Ya en 
1812 e l naturalista francés Georges Cuvier afirmó: 
'M ay pocas esperanzas d e descubrir nuevas especies 
de cuadrúpedos g randes". No obstante, e l saola 
(de 90 centím etros de alzada hasta e l lomo, con un 
peso de cas i 90 k ilogram os y cuernos negros d e 50 
centímetros) se m antuvo encubierto todo este tiem po. 
Para la comunidad científica resulta sorprendente que 
hubiera perm anecido tanto tiem po sin ser notado, a 
la sombra, en e l bosque de la s m ontañas Annamita. 
debido a que las personas tienden a observar a 
los an im ales grandes e incluso a los organism os 
de m enor tam año. Es por e llo que se cree que los 
m iem bros d e las tribus locales lo cazaban desde hacía 
ya a lgún tiempo.
la m ayoria d e las regiones en las q u e se hallan 
nuevas especies son lugares com o las montañas 
Annam ita (aislados por terrenos inhóspitos, y por las 
guerras libradas en ellos, com o el caso de Vietnam 
durante e l sig lo pasado) donde es fácil q u e se oculten 
especies d e p lantas, m am íferos y reptiles. A partir 
del descubrim iento del saola, los científicos han 
descrito varias especies más d e mamíferos d e m enor 
tam año: nuevas especies d e vertebrados com o aves, 
reptiles, anfib ios y peces. Este patrón d e mundo 
perdido alrededor d e las m ontañas de Annam ita se 
ha encontrado en las rem otas m ontañas Foja, en 
N ueva Guinea, que escondían una nueva especie de 
ave y docenas d e nuevas especies de mariposas, 
ranas y p lantas con flores, que se descubrieron en 
el a ñ o 2006 , durante una expedición científica a 
la región. De igual form a, un estudio reciente de 
hábitats subm arinos no explorados en Indonesia 
dejaron a l descubierto m ás de 50 nuevas especies 
de peces, corales y cam arones. U n b iólogo curioso 
podria preguntarse p o r qué estas especies peculiares 
se concentran en á reas geográficas particulares.
Pero antes de responder esta pregunta es necesario 
explorar e l proceso evo lu tivo que d a origen a nuevas 
especies.
K
▲ El saola. desconocido para la ciencia hasta 1992, corresponde 
a una de varias especies encontradas en fechas recientes en las 
montañas de Vietnam.www.FreeLibros.me
3 0 4 E v o l u c * ó n y d i v e r s i d a d d e v i d a
De un v is ta z o
Estu d io do caso Un m undo perdido
16.1 ¿ Q u é e s u n a esp ec ie ?
Lo s b iólogos necesitan un a defin ic ión c lara d e especie 
C ad a especie evo luciona de form a independiente 
L a apariencia puede serengañosa
En laces con la vk ia d iaria Im ágenes d e la vanidad
biológica
1 6 .2 ¿ C ó m o s e c o n s e rv a e l a is la m ie n to 
r e p r o d u c t iv o e n t r e la s e s p e c ie s ?
l o s m ecanism os de aislam iento precigóticos im piden el 
apaream iento entre especies
Lo s m ecanism os d e aislam iento posic igóticos restringen la 
descendencia híbrida
1 6 .3 ¿ C ó m o s e fo rm a n la s n u e v a s e s p e c ie s ?
Guardián d e la T ie rra H ib ridación y extinción 
La separación geográfica de un a población puede 
conducir a especiación a lopátrica
E l aislam iento genético sin separación geográfica puede 
co n d u c irá la especiación simpátrica
Estud io d e caso continuación Un m undo perd ido 
Bajo certas condiciones pueden surgir muchas especies nuevas
1 6 .4 ¿ A q u é se d e b e la e x t in c ió n ?
La d istribución restringida a un a zona pequeña hace 
vulnerables a las especies
La especialización excesiva aum enta el riesgo d e extinción 
Las interacciones con o tras especies pueden lleva r a una 
especie a su extinción
E l cam b io y la destrucción del hábitat son las causas 
principales d e la extinción
Estud io do caso o tro v is taz o Un m undo perd ido
16.1 ¿Q U É E S U N A E S P E C IE ?
S i b ien D arw in exp licó d e m anera brillante có m o la evo luc ión da 
fo rm a a organism os com p le jos y sorp rendentem ente b ien d ise­
ñados, sus ideas n o exp licaban p o r com p le to la d iversidad d e la 
vida. E n particular, e l proceso d e selección natural n o puede exp li­
car por s í so lo có m o los seres v ivo s llegaron a d ivid irse e n gnipos, 
cada u n o d e los cuales se d istingue cla ram ente de todos los dem ás. 
C u an d o observas los grandes felinos, n o v a u n arreglo con tinuo 
d e diferentes fenotipos d e tigre q ue gradualm ente se convierten en 
u n feno tipo d e león. Ves leones y tigres co m o tipos independientes 
y d istintos q ue n o se traslapan. C ad a tipo diferente se conoce com o 
un a especie. (¿T e gustaría ponerle nom bre a una espede? ivase 'En- 
Lices con la v id a d iaria : Im ágrnes d e la van idad b io ló g ica '.)
Los biólogos necesitan una definición d ara de especie
Antes d e poder estud iar el o rigen d e las espedes, es ind ispensable 
aclarar p rim ero la d e fin id ó n d e l térm ino . A lo largo d e casi toda 
la h isto ria de la hum an idad , el concep to d e 'e s p e d e ' n o h a ten ido 
un a d e fin id ó n p redsa. En la Eu rop a p rev ia a D arw in , la palabra 
'e s p e d e ' se referia s im p lem ente a cada un a d e las 'c la s e s ' produd- 
das por la c iea rió n bíblica. D e acuerdo con este contexto, los seres 
hum anos n o pod ían conocer los criterios d e l creador, s in o sólo 
tratar d e d istingu ir entre las a p e d e s co n base e n las d iferendas 
visibles e n su estructura. D e hecho , la palabra 'e s p e c ie ' significa 
'a p a r ie n r ia 'e n latín .
A grandes rasgos, es fá d l d istingu ir las espedes m ed ian te 
co m p arad o nes visuales rápidas. Po r e jem p lo , las currucas son 
cla ram ente d istintas de las águilas, q ue obviam en te so n d ife ren ­
tes d e los patos. Pero es m u ch o m ás d ifíc il d istingu ir e n tre espe­
d es diferentes d e currucas, águilas o patos. ¿ E n qué se basan los 
d en tíf icos para hacer estas d is tind o nes c o n m ayor exactitud?
C a d a e s p e d e e v o lu d o n a d e f o r m a in d e p e n d ie n t e 
En la a c tu a lid a d los b iólogos definen un a e sp e c ie co m o un gm po 
d e p ob lad o nes que e vo lu d o n a d e m anera independ iente. C ad a es­
p ed e sigue u n a trayectoria evo lu tiva separada porque los ale los no 
se m ueven entre la poza gén ica de espedes diferentes. S in em bargo, 
a t a d e fin id ó n n o establece co n d aridad el estándar m ed ian te el
cual se juzga d icha in d ep en d en d a evo lu tiva . E l estándar m ás usa­
d o define las espedes co m o 'g ru p o s d e pob ladones naturales que 
se cruzan efectiva o p o lenda lm ente , q ue están aisladas reproduc­
tivam ente d e otros grupos sem ejantes*. Esta d e f in id ó n , co n od d a 
co m o e l concepto de especie biológica, se basa e n e l anális is de que el 
a is la m ie n to r e p r o d u c t iv o (la in cap ad d ad para cruzarse exitosa­
m ente fuera del gm po ) asegura la independencia evo lu tiva.
E l concepto de espede biológica tiene a l m enos dos lim itado- 
nes importantes. La prim era es que ,puesto q ue la d e f in id ó n se basa 
e n patrones de rep roduedón sexual, n o ayuda a discernir las fronte­
ras entre esperies e n los organism os que se reproducen asexualm en­
te. En segundo lugar, no siem pre resulta práctico, n i siquiera posi­
ble, observar d irectam ente s i los m iem bros de dos grupos diferentes 
se cruzan. P o r consiguiente, u n b ió logo q ue qu iera determ inar s i un 
p u p o d e organism os constituye una sola espede, a m enudo tiene 
q ue h .v e r la d ete rm inadó n sin w b e r a r ie n d a rierta si los m iem bros 
d e u n grupo se cruzan con organismos externos a l grupo.
A pesar de las lim itac iones d e l concep to d e espede biológi­
ca, es aceptado por la m ayoría d e los b ió logos porque les perm ite 
identificar espedes d e organism os q ue se reproducen sexualmente. 
N o obstante, los den tíficos estudiosos d e las bacterias y otros or- 
g in ism os, cuya rep rod ued ón es e n su m ayor parte asexual, deben 
u sar otras defin id o n ra . Pero in c lu so existen algunos biólogos, que 
investigan a los organism os que se reproducen sexualmente, 
q ue e ligen d efin id o nes d e espede que n o dependan d e un a p ro ­
p iedad (co m o el a is lam ien to reproductivo ) cuya m ed id ón puede 
ser com plicada. Para e llo , se h a n propuesto varias d efin id o nes a l­
ternativas al concepto d e esp ed e b io lóg ica (e n la página 351 del 
cap ítu lo 1 8 se describe un a que h a ganado m uchos adeptos).
La apariencia puede ser engañosa
Los biólogos h a n observado q ue algunos organism os con aspec­
tos m u y sim ilares pertenecen a e s p e d a diferentes. Po r e jem p lo , 
e l m osquero barranqueño y e l m osquero ca lifo m ian o so n tan p a ­
reados q ue in d u s o los observadores d e aves m ás experim entados 
n o logran d istingu irlos (F IG U R A 16-1). H asta hace poco, estas aves 
se consideraban un a so la especie. S in em bargo, las investigaciones 
d esa ib rie ron que los dos tipos de aves n o se cruzan y son dos es­
pedes diferentes.
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W Enlaces con la vida diaria
I
EI or*RCo de las especies 3 0 5
" X
imágenes de la vanidad biológica
¿Buscas un regalo especial para un amigo o un se r querido? 
¿Por q ué no nom brar un a especie en honor a esa persona?
P m ejor nom brarla e n tu honorl G rad as a l p royecto 8IOPAT 
(ww w .b iopat.de). cualqu ier persona que d isponga de 3,500 
dólares puede quedar Inm ortalizada con el nom bre en latín de 
una p lanta o an im al descubierto en fechas recientes.
Fbr lo general, el científico que descubre y describe una 
nueva especie se encarga d e e leg ir su nom bre en latín. 
Com únm ente eligen un nom bre q ue describe un rasgo 
característico de la especie o ta l vez d e l lugar donde se 
encontró. Sin em bargo, e n ocasiones, se hacen elecciones 
más caprichosas. Po r e jem plo, un escarabajo descubierto 
lecientem ente recibió el nom bre d e A g rá schw arzeneggeri, 
en honor del ex gobernador d e C alifo rn ia y e x estre lla de 
dne , una rana recibió el nom bre d e H y h jf/ng ien honor de 
la estrella b ritán ica de rock y una araña se llam a A ptostíchus 
acp h e rco lb e rtl.e n reconocim iento del satírico com entarista 
de no tic ias. Agaihtdium b ush l y A gaih ld lum ch en ty/ son 
escarabajos nom brados asi e n honor d e l ex presidente y ex 
vicepresidente de Estados Unidos, respectivam ente.
SI donas dinero al proyecto BIOPAT, el nombre de una nueva 
especie dependerá por completo de tL En agradecim iento por 
lira contribución que apoye los esfuerzos para descubrir y 
conservar especies en peligro d e extinción, los responsables 
del BIOPAT te proporcionarán una selección de especies 
recientemente descubiertas pero todavía sin nombre. Tú 
puedes elegir tu especie y escoger un nombre, a l que luego se
le agrega una terminación apropiada e n latín siendo publicado 
posteriormente en una revista científica. El nombre q ue elijas se 
convertirá en el nom bre científico oficial d e la nueva especie.
En el ejemplo quizá m ás extraordinario d e com pra de 
derechos para nombrar una especie, un m ono recién descubierto 
recibió su nombre e n honor a un casino onllne ( f i g u r a E l 6-1). A 
cambio d e una aportación de 650,000 dólares, la nueva especie 
recibió el nombre d e CalUcebus au re lp a la tli (el nombre d e la 
especie en latín significa ‘ palacio de oro"). El d inero se utilizará 
para adm inistrar el Parque Nacional Madidl, en Bolrvia, donde se 
descubrió la nueva especie.
A F IG U R A E16-1 E l m o n o P a la d o d e O ro re c ib ió e ste 
n o m b re e n h o n o r a u n ca s in o
l a sem ejanza superficia l e n ocasiones enm ascara m ú lt i­
p les espedes. Los investigadores descubrieron e n fechas reaen tes 
q ue la espede d e m ariposa c o n o d d a hasta ah o ra co m o Asiraptes 
fu lg eraw r, e n realidad co n stitu ye un grupo d e p o r lo m enos 1 0 
espedes diferentes. Las orugas d e las d iferentes espedes d ifieren 
e n apariencia , pero las m ariposas adultas so n tan parecidas que 
sus iden tidades especificas pasaron desaperdb idas d u ran te m ás
d e dos siglos d esde q ue la m ariposa se describ ió y n o m b ró por 
p rim era vez.
I¥ ro tam b ién se presenta la situación inversa, es derir, las di- 
ferendas en apariencia n o siem pre denotan q ue dos pob ladones 
correspondan a distintas espedes. Po r e jem plo, las gufas d e cam po 
publicadas e n la década de 1970 a tab an al gorjeador d e los mirtos 
y a l gorjeador d e A udubon co m o espedes diferentes (F IG U R A 16-2).
(a) M osquero barranqueño
▲ F IG U R A 16-1 M ie m b ro s d e e s p e d e s d ife re n te s p u e d e n te n e r a s p e c to s im ila r (a ) El mosquero 
barranqueño y (b )e l mosquero callforniano son especies diferentes.
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http://www.biopat.de
3 0 6 E v o l u o ó n y d r * e r s i d a d d e v id a
la) G o leado r d e tos mirtos fo) G o leado r de Audubon
▲ F IG U R A 16-2 Los m iem bros d e una especie pueden d ife rir en aspecto ( a ) F l g o le ad o r de los 
mirtos y (b ) e l gorjeador de Audubon son m iembros de la m isma especie.
lisias aves difieren e n ám b ito geográfico y e n e l co lo r d e las plumas 
de la garganta. En fecha m ás reciente, los científicos com probaron 
que estas aves e ran variedades locales d e la m ism a especie, l a razón: 
donde sus ám b itos se traslapan, estos gorjeadores se cruzan.
16.2 ¿C Ó M O S E C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O 
R E P R O D U C T IV O E N T R E LA S E S P E C IE S ?
¿Q u é im p ide q ue especies diferentes se crucen? l a s características 
que evitan las e n ra s y conservan e l a is lam iento reproductivo se 
llam an m ecan ism o s d e a is la m ie n to . Ix « m ecanism os d e aisla­
m ie n to ofrecen un evidente benefic io a los ind iv id uos. U n in d i­
v id u o que se aparee co n u n m iem bro d e otra especie probab le ­
m ente n o engendrará descendientes ( o éstos serán p oco aptos o 
estériles), d e m anera q ue sus esfuerzos reproductivos serán vanos 
y n o aportarán p rovecho a las futuras generaciones. E n consecuen­
cia, la selección na tu ra l favorece las características q ue im p iden el 
apaream iento que intente traspasar las fronteras entre especies. Los 
m ecanism os que im p id en e l apaream iento en tre especies se llam an 
m ecan ism o s d e a is la m ie n to p re d g ó tic o s .
C u a n d o los m ecanism os de a is lam ien to p redgó ticos fraca- 
sm , o Todavía n o se han desarro llado , los m iem bros de espedes 
diferentes pueden aparearse. S in em bargo, á toda la descendencia
híbrida resu ltante m uere duran te su desarro llo , entonces las dos 
espedes co n tin ú an m utuam ente aisladas desde e l p u n to d e vista 
reproductivo . In c lu socu an d o la d escen d en d a h íb r id a puede so ­
b rev iv ir, s i d ichos h íb ridos son in fértiles o m enos aptos q ue sus 
progenitores, las dos espedes con tinuarán separadas, con poco o 
n ingún f lu jo génico en tre ellas. Lo s m ecanism os q ue im p id en la 
fo rm ad ó n d e h íb rid o s fértiles y vigorosos en tre espedes se cono­
cen co m o m ecanism os de a is lam ien to postcigóticos.
Los m ecanism os de aislam iento predgóticos 
im piden el apaream iento entre especies
FJ a is lam ien to reproductivo se conserva gradas a un a variedad de 
m ecanism os, p ero aquellos q ue im p id en los intentos d e aparca­
m iento so n m u y eficaces. A co n tin u ad ó n se describen los tipos más 
importantes de d ichos m ecanism os d e a is lam iento predgóticos.
L a u n ió n e n tre m ie m b ro s d e d ife re n te s 
e s p e d e s p u e d e s e r e v ita d a
Los m iem bros d e espedes d istintas n o pueden aparearse s i nun- 
<a se acercan u n o a l otro. E l aislam iento geográfico im p ide la cruza 
en tre p ob lad o nes q ue n o entran e n contacto porque hab itan en 
lugares diferentes y fís icam ente separados (F IG U R A 16-3). S in em ­
bargo, n o es posib le señ a la r con p red s ió n s i pob ladones separa-
► F IG U R A 16-3 A is la m ie n to 
g e o g rá fic o F&ra determ inar si estas dos 
ardillas pertenecen a especies diferentes, 
debes averiguar s i 'se cruzan efectiva 
o potencialmente". Por desgracia, esto 
es difícil de saber porque (a ) la ardilla 
de Kaibab vive sólo en e l borde norte 
del Gran Cañón y (b ) la ardilla de Abert 
tab lta exclusivamente en el borde sur. 
Estas dos poblaciones están separadas 
geográficamente, pero son muy 
semejantes. ¿Se habrán diferenciado 
b suficiente desde su separación para 
quedar aisladas reproductivamente? 
Puesto que permanecen geográficamente 
«com unicadas, es imposible saberlo.
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El origen de las cspeoes 3 0 7
das geográficamente e n realidad so n especies d istintas. S i llegara a 
desaparecer la barrera física q ue separa esas dos poblaciones (p o r 
ejem plo, u n nuevo cana l podría u n ir dos lagos antes independ ien ­
tes), las poblaciones reunidas podrían cruzarse librem ente y y a no 
ser m ás espedes separadas. S i n o pueden aparearse, entonces cabe 
la p os ib ilidad de que se hayan desarro llado otros m ecanism os du­
rante el periodo d e a is lam iento , co m o los q ue se describen más 
adelante. Po r consiguiente, e l a is lam ien to geográfico se considera 
generalm ente u n m ecan ism o q ue perm ite la fo rm ación de nuevas 
especies, m ás q ue u n m ecan ism o q ue m an tien e e l a is lam iento re­
productivo entre espedes.
D iferen tes espec ies pueden o cu p a r d is tin to s háb ita ts 
Dos poblaciones q ue usan diferentes recursos pueden pasar tiem p o 
en d istintos hábitats d en tro de la m ism a región general y , e n conse­
cuencia, muestran aislam iento ecológico. Po r e jem p lo , los gorriones 
d e cresta b lanca y los d e pecho b lanco tienen ám b ito s geográficos 
q ue se traslapan extensamente. S in em bargo, e l gorrión d e pecho 
b lanco frecuenta los matorrales densos, e n tan to que el gorrión de 
cresta b lanca h a b ita e n cam pos o praderas, y rara vez se adentra 
en la vegetación densa. Estas dos especies pueden coexistir a unos 
cuantos d en tos de metros u n a d e o tra y . s in em bargo, encontrarse 
m u y rara vez durante la tem porada d e apaream iento. U n e jem p lo 
m ás sorprendente lo p rop o rc ionan las m ás d e 300 espedes de avis­
pa d e l h igo (F IG U R A 16-4). E n la m ayoría d e los casos, las avispas 
del h igo d e una espede dada se aparean e n el in terio r d e los frutos 
d e un a espede particu lar de h ig o ( y lo p o lin iz an ), a lbergando cada 
espede d e h ig o só lo un a o dos espedes d e avispa polin izadora. Por 
tanto, las avispas d e l h igo d e diferentes espedes co inciden só lo en 
ocasiones excepdonales duran te la tem porada d e rep roducoón , y 
e l p o len d e una espede de h ig o usualm ente n o se transporta a (lo ­
tes d e u n a espede diferente.
S i b ien el a is lam ien to eco lóg ico p uede retardar la cruza, 
parece p oco p rob ab le q ue sea capaz d e im p e d ir p o r co m p le to el 
f lu jo gén ico . N o rm a lm en te hay otros m ecan ism os q ue tam b ién 
co n trib uyen al a is lam ie n to reproductivo .
A F IG U R A 16-4 A is la m ie n to e c o ló g ic o Esta hembra de avispa 
del higo, después de fertilizar sus óvu los en un apareamiento 
que tuvo lugar dentro de un higo y buscar otro higo d e la misma 
especie, deposita sus hucvoclllos entrando a través de un poro 
para posteriormente morir. Su s descendientes ccloslonarán. se 
desarrollarán y se aparearán e n el Interior del higo. Debido a que 
cada especie de avispa del higo se reproduce sólo en su propia 
especie de higo particular, cada especie d e avispa está aislada 
reproductivamente.
E s p e c ie s d ife re n te s p ro c re a n e n d is t in ta s é p o c a s 
A un cuando ocupen hábitats similares, dos espedes no se aparea­
rán si tienen diferentes temporadas d e reproducción, fenóm eno que 
se conoce co m o airam iento temporal ( relacionada ion e l tiem po} Po r 
e jem plo, el g rillo d e cam po d e prim avera y el g rillo d e cam po de oto- 
f io se encuentran e n m uchas zonas d e Am érica del N o rte pero, como 
ind ican sus nombres, la prim era especie se reproduce e n p rim avera y 
la segunda e n otoño. C o m o resultado, estas dos espedes no coinri- 
d en con sus periodos reproductivos, por tanto no se cruzan.
E n las plantas, las estructuras reproductivas de diferentes 
especies pueden m adurar e n distintas tem poradas. P o r e jem p lo , 
los p in o s o b isp o y los p in o s d e M o n te rey coex isten cerca d e la c iu ­
d ad de M onterey, e n la costa de C a lifo rn ia (R G U R A 16-5), p ero
(a) P in o o b isp o fe) P in o d e M on terey
A F IG U R A 16-5 A is la m ie n to te m p o ra l (a ) lo s pinos obispo y (b ) lo s pinos de Monterey coexisten en 
la naturaleza. En e l laboratorio producen híbridos fértiles. S in embargo, e n su medio natural, no se cruzan, 
porque liberan polen en diferentes épocas del año.
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3 0 8 E v o l u c ió n y d iv e r s i d a d d e v id a
las dos especies liberan s u p o le n q u e con tiene esperm atozoides 
( y t ien e n óvu los listos para rec ib ir el p o le n ) e n épocas diferentes: 
e l p in o d e M o n te re y lib era p o le n a l com enzar la p rim avera y el 
p in o o b isp o lo hace e n verano . Po r esta razón las dos espedes 
nunca se cruzan e n co n d id o n es naturales.
D iferen tes e sp ed es tienen d is tin tas señales d e corte jo 
Entre losanim ales, los elaborados co lores y com portam ientos d e cor­
tejo n o só lo se utilizan co m o señales d e re co n o d m ie n to y eva luarión 
entre machos y hembras, s ino q ue tam bién evitan e l apaream iento 
con m iem bros d e otras espedes. L is señales y com portam ientos que 
difieren d e una espede a otra crean ¿¿a m ie n to am duciual. Los p lu ­
majes y vocalizaciones característicos d e u n a w m acho, por e jem plo, 
atraen a las hem bras d e su propia esperie, m ientras q ue las hembras 
d e otras especies actúan ante esías exhibiciones co n ind iferenda. 
I\>r ejem plo, las peculiares p lum as y la pose llam ativa de u n ave del 
paraíso m ayo r m acho (tam b ién co n o d d a co m o ave d e l paraíso es­
m eralda grande) e n cortejo son señales notorias d e sai espede y hay 
escasas probabilidades de q ue las hem bras d e otra especie se sientan 
atraídas por e q u ivo cad ó n (R G U R A 16-6). lintre las ranas, los m a­
chos suelen mostrar una ausenciad e d iso im in a r ió n im presionante, 
pues saltan sobre toda hem bra q ue esté a la vista, s in im portar la 
espede, cuando sienten e l im pu lso de hacerlo. Las hembras, por el 
contrario, se acercan só lo a las ranas m acho q ue em iten el llam ado 
adecuado para su espede. S i se encuentran e n u n abrazo n o deseado, 
las hem bras em iten la 'llam ada d e lib e ra d ó n ', que induce a l m acho 
a soltarlas. Iin consecuenda, se producen pocos híbridos.
Las d ife renc ias en la e s tru c tu ra de lo s ó rg a n o s sexuales 
fru s tran lo s in ten to s de ap aream ien to
lin casos excepcionales, m achos y hem b ras d e espedes diferentes 
intentan aparearse, s in em bargo es probab le q ue sus in tentos fra ­
casen. En tre las espedes an im a les con fecund ad ón in terna (e n las 
q ue los esperm atozoides se depositan en e l in terio r del aparato re­
p roductor d e la h em b ra ) es posib le que los órganos sexuales del 
m acho y d e la hem b ra sen ad am en te n o lleguen a acoplarse. Es­
tructuras corporales incom patib les tam b ién im posib ilitan la copu- 
la d ó n en tre espedes. Po r e jem p lo , los caracoles d e espedes cuyas 
conchas tienen espirales q ue se fo rm an h a d a e l lado izquierdo no 
lograrán cop uL ir co n caracoles cuyas conchas tienen espirales h a d a
A R G U R A 16-6 A is la m ie n to c o n d u c tu a l B despliegue para 
atraer pareja sexual d e un ave del paraíso mayor Incluye una 
postura, movimientos, plumaje y vocalizaciones característicos que 
no se parecen a los d e o tras especies d e aves del paraíso.
e l lad o derecho (F IG U R A 16-7). En tre las p lantas, b s diferencias de 
tam año o estructura de la flo r im p iden b transferencia d e polen 
entre espedes, puesto q u e distintas flores atraen diferentes polini- 
zadores. Los m ecanism os de a is lam iento d e este tipo se conocen 
co m o incom patibilidad mecánica.
Los m ecanism os de aislam iento postcigóticos 
lim itan la descendencia híbrida
En ocasiones fracasa e l a is lam iento predgótíco. C u an d o esto suce­
de, m iem bros de espedes diferentes pueden aparearse, y los esper­
matozoides d e un a especie pueden llegar a l ó vu lo d e o tra espede. 
S n em bargo, tales apaream ientos por lo general n o consiguen e n ­
gendrar descendientes h íb ridos vigorosos y fén iles a causa d e m e ­
canism os d e a is lam ien to p osta góticas.
L o s esperm atozo id es de u n a e s p e d e n o consiguen 
fe rt iliz a r lo s ó vu lo s d e o tra esp ed e
Inc luso s i u n m ach o consigue in sem ina r un a hem b ra d e un a es­
p ed e diferente, es posib le que sus esperm atozoides n o fecunden 
los óvu los d e la hem b ra deb ido a un m ecan ism o llam ado incom­
patib ilidad gam ética. Por e jem p lo , e n los an im a les co n fecundación 
interna, los flu idos d e l aparato reproductor d e b hem b ra pueden 
d eb ilita r o destm ir los esperm atozoides d e otras espedes.
La incom p atib ilid ad gamética puede ser u n m ecan ism o de 
a is lam ien to entre espedes m u y im portante, co m o e n e l caso d e los 
an im ales invertebrados m arinos y las p lantas p o lin izadas a través 
del v ien to , los o ía les se reproducen m ediante La d isem inación de
f>) En ro scad o s co m p atib les (c) En ro scad o s no com patib les
A F IG U R A 16-7 In c o m p a t ib il id a d m e c á n ic a (a) Las conchas de 
diferentes especies de caracoles se enrollan en distintas direcciones. 
Entre las tres especies estrechamente relacionadas que se observan 
aqui, dos tienen conchas que se enrollan hacia la Izquierda y una 
tiene una concha que se enro lla hacia la derecha. <b) Dos caracoles 
con enroscados compatibles pueden aparearse, pero (c ) caracoles 
de diferentes especies con enroscados Incompatibles no pueden 
aparearse porque la diferencia en el enroscamiento Impide que sus 
genitales (señalados con flechas) se unan.
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E l o r i g e n d e l a s e s p e c i e s 3 0 9
sus gametos e n e l agua o e n el aire. P o r e jem p lo , los esperm atozoi­
des d e los erizos d e m ar co n tien en un a proteína que les perm ite 
un irse a los óvu los, l a estructura d e la p roteína es d istinta entre 
especies, d e m anera q ue los esperm atozoides d e un a especie de 
a iz o de m ar n o pueden unirse a los ó vu lo s d e otras especies. En 
los abu lones (u n t ip o de m o lu sco ), los óvu los están rodeados por 
un a m em brana q ue puede ser penetrada só lo por esperm atozoides 
que con tienen un a enz im a específica. Cada especie d e ab u tón tiene 
un a vers ión d istintiva de la enzim a, d e m anera q ue los h íb ridos 
son escasos, a u n cu an d o varias especies de abulones coexistan en 
b s m ism as aguas y se reproduzcan durante e l m ism o periodo. C o n 
respecto a las p lantas, un a in com p atib ilid ad q u ím ica s im ila r im p i­
de la germ inación del p o len de un a espede q ue se deposita e n el 
estigma (la estructura que atrapa e l p o le n ) de la í lo r d e otra espede.
L a descendencia híbrida puede no sob reviv ir o reprodudrse 
Si se p roduce la fecund ad ón entre e sp ed ís , e l h íb r id o resultante 
con frecuencia n o sobrevive, un a s itu ad ó n deno m in ad a ñviabili- 
á id del híbrido, la s instrucciones genéticas q ue dirigen e l desarro llo 
d e las dos espedes pueden se r tan diferentes q u e los h íb rid o s son 
abonados e n un a etapa tem prana de su desarro llo . Po r e jem p lo , e n 
cautiverio, las ranas leop ard o pueden se r incitadas a aparearse con 
ranas de los bosques y, por lo general, estos apaream ientos produ­
cen ó vu lo s fertilizados. S in em bargo, los em briones resultantes no 
sobreviven m ás d e unos cuantos días.
Fu otras espedes an im ales, el h íb r id o ta l vez sobreviva, 
pero m an ifes ta rá co m p o n am ien tu s q u e son m ez d a d e los dos 
tipos d e progenitores. A l p retender hacer d e n a s cosas co m o la 
espede A , y otras d e la fo rm a co m o las realiza la espede B , el 
h íb r id o queda to ta lm en te s in co o rd in ac ió n y, por tan to , s in la 
ca p a d d ad de reprodud rse . Los h íb rid o s en tre d e rla s espedes de 
periqu itos, p o r e jem p lo , experim entan grandes d ificu ltades para 
aprender a lleva r m ateriales para el n id o duran te e l vu e lo y p ro­
bab lem ente n o se reproducen e n estado salvaje.
L o s descend ien tes h íb ridos pueden s e r estériles 
La m ayoría d e los h íb rid o s an im a les, co m o la m u ía (u n a cruza 
entre yegua y b u rro ) o el lig re (u n a cruza d e zoológico e n tre un 
león m acho y u n tigre hem bra), son estériles (R G U R A 16-8). l a 
esterilidad del h íbrido im p id e q ue este tipo d e seres vivos transm itan 
su m ateria l genético a un a progenie, lo q ue b loquea el f lu jo génico 
entre las dos pob ladones d e los progenitores, l in a razón com ún 
d e la esterilidad d e los h íb rid o s es q ue los a o m o so m as n o se apa­
rean correctam ente durante la m eiosis, p o r lo que nunca se form an 
óvu los n i esperm atozoides. (P a ra aprender có m o la in v iab ilidad 
y la esterilidad d e los h íb rid o s pueden am enazar a las espedes en
A F IG U R A 16-8 E s te r i l id a d h íb r id a Este ílgre, un descendiente 
híbrido d e Icón y tigre, e s estéril, la s pozas génlcas de la s especies 
de sus padres permanecen separadas.
pe lig ro de ex tindón , ivuse 'G u a rd iá n de la T ierra: H ib r id a d ó n y 
e x t in d ó n ', e n la página 310).
La T a b U 16-1 resum e los diferentes tipos d e m ecanism os 
d e a is lam iento .
16.3 ¿C Ó M O S E FO R M A N LA S N U EV A S 
E S P E C IE S ?
I¥se a su exhaustivo anális is del proceso d e se lecdón natural, C h ar­
les D a rwin nunca p ropuso u n m ecanism o com pleto d e c » p e d i ­
c ió n . es dedr, del proceso d e fo rm ad ó n d e nuevas espedes. U n 
d en tlf ico q ue desem peñó un a im portante fu n d ó n e n la descripción 
del proceso de esperiarión fue F.mst M a yr d e H arvard U n ivers ity 
(U n ivers id ad d e H arvard ), o rn itó logo (espedallsta e n aves ) y figura 
central d e la historia d e la bio logía evo lu tiva. M a y r a e ó el concepto 
de espede b io lóg ica antes m end o nad o . T am b ié n fue e l p rim ero en 
reconocer q ue la esp ed ad ón depende d e dos faaores q ue actúan to ­
tee u n p ar d e pob ladones: e l a islam iento y la divergencia genética.
• A is la m ie n to d e la s p o b la c io n e s : Si los ind iv id uos se des­
p lazan lib rem ente en tre dos p o b la d o n e s , la e n iza y el flu jo 
génico resu ltante p rovocarán cam b ios e n u n a pob lación 
que p ro n to se d ifu n d irán tam bién e n la o tra p o b la d ó n . Po r 
consiguiente, la d ife ren c iad ón en tre las p o b la d o n e s n o au­
m entará s i n o sucede algo q ue im p id a la cruza entre ellas. 1.a 
esp ed ac ió n d ep end e del a is lam iento .
T ab la 16-1
M e c a n i s m o s de a i s l a m i e n t o p r e c i g ó t l c o s : (actores que impiden que los organismos de dos especies se apareen.
• A is lam ien to g eo g rá fico : tas especies no pueden cruzarse porque una barrera fisica las separa.
• A i s l a m i e n t o e c o l ó g i c o : las especies no se cruzan aun cuando estén dentro de una misma reglón, porque ocupan 
distintos hábitats.
■ A is lam ien to tem poral: las especies no pueden cruzarse porque tienen distintas temporadas de apareamiento.
• A i s l a m i e n t o c o n d u c t u a l : las especies no se cruzan porque tienen distintos rituales de cortejo y apareamiento.
• I n c o m p a t i b i l i d a d m e c á n i c a : las especies no se pueden cruzar porque sus estructuras reproductoras son Incom­
patibles.
M e c a n i s m o s d e a i s l a m i e n t o p o s t d g ó t l c o s : factores que impiden que los organismos de dos especies tengan 
descendientes vigorosos y fértiles después del apareamiento.
• Incom patib ilidad gam ética: los espermatozoides de una especie no pueden fecundar los óvulos de otra especie.
• I n v i a b i l i d a d d e l h í b r i d o : la descendencia híbrida no sobrevive hasta su madurez.
• Es te rilid ad del híb rido : la descendencia híbrida es estéril o tiene baja fertilidad.
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