Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-43

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R e s p i r a c ió n 6 4 3
A R G U R A 33-2 V is t a g e n e ra l d e l in te rc a m b io 
d e g a se s e n lo s m a m ífe ro s
nes, dependen e n gran m edida del h e ch o de nad a r co n la boca 
ab ierta para crear u n a co rrien te d e agua sobre sus b ranquias.
lo s peces en fren tan u n desafío a l extraer el O , del agua. 
H a y só lo cerca d e 3 % d e m o lécu las d e oxígeno e n un vo lu m en 
específico d e agua d u lce co m p arad o con el que h a y e n e l m ism o 
vo lu m e n d e aire (e l agua de m ar con tiene a ú n m eno s). C o m o 
e l agua es ap rox im adam ente 8 0 0 veces m ás densa q ue el aire, el 
su fic ien te b om b eo d e agua sobre las b ranq u ias para ob tener 
e l ox ígeno ad ecu ado co n sum e m ucha m ás energ ía q ue e l so lo 
h e ch o de resp irar a ire . En respuesta a estos desafíos, los peces 
h a n desarro llado u n m é to d o m u y e fic ien te , co n o c id o co m o In ­
tercam b io a con traco rr ien te , para in te rcam h ia rg asesco n agua. 
En e l in te r io r d e la b ranquia, el agua y la sangre fluyen e n d i­
recciones opuestas, m an ten ien d o u n grad iente de concentración 
re la tivam en te constante, co m o se describe e n la sección 'D e cer­
ca: Las branquias y los gases, u n in te rcam b io a contracorriente*, 
en las pág inas 646 y 647.
Los anim ales terrestres tienen estructuras 
resp iratorias internas
Las branquias resu ltan inú tiles e n e l aire porque co lapsan y se se­
a n . Po r tanto, con fo rm e los an im a les realizaron la transición del 
agua a la tierra a través d e l tiem p o evo lu tivo , la selección naniral 
favoreció las estructuras respiratorias cuyas m em branas de superfi- 
a e delgada se encontraban protegidas, respaldadas y cubiertas con 
un a pe lícu la d e agua para proteger las m em branas d e las células
p o r m e d io de las cuales debe o cu rrir e l in te rcam bio d e gases. La 
selección na tu ra l h a favorec ido gran variedad d e estas estructuras, 
en tre las que se inc luyen las tráqueas e n los insectos y los p u lm o ­
nes en los vertebrados.
L o s in s e c to s re s p ira n m e d ia n te trá q u e a s 
Ei aire en tra y sale d e l sistem a resp iratorio d e los insectos a través 
d e un a serie d e aberturas llam adas e s p irá c u lo s , localizadas a lo 
largo d e cada costado del cuerpo. A lgunos ¡a se a o s grandes utilizan 
m ovim ien tos d e bom beo e n su abdom en para m ejorar el flu jo del 
aire h a d a dentro y hacia fuera a través d e los espiráculos. Éstos 
se abren e n las tráq u e as , q ue son tubos de aire co n ram ificado- 
nes elaboradas (F IG U R A 33-4«,b); reforzadas con q u itin a (u n o de 
los p rindp a les com ponentes d e l exoesqueleto del in s e a o ), las trá­
queas penetran e n los tejidos d e l cuerpo y se ram ifican e n canales 
m icroscóp icos llam ados roquedas (F IG U R A 33-4c). Las traqueólas 
llevan el aire a cada célula del cuerpo, lo q ue m in im iza las distan­
cias d e d ilu s ió n para el O , y e l C O ,.
L o s v e r te b ra d o s te r r e s t r e s re s p ira n 
p o r m e d io d e p u lm o n e s
Los p u lm o n e s son cám aras que con tienen superfídes respiratorias 
húm edas protegidas e n e l cuerpo, d o n d e e l agua perdida es m in i­
m izada y la pared del cuerpo p ro p o rd o n a un apoyo . E l pu lm ón 
d e los prim eros vertebrados ap a red ó p robab lem ente e n un pez de 
agua dulce y consistió e n u n a bolsa surg ida del tubo digestivo. Late 
p u lm ó n sim p le com p lem en tó a las branquias, ayudando a q ue el 
pez sobreviv iera e n agua estancada, donde el O , es escaso.
lo s an fib ios , q ue e vo lu a o n a ro n d e los peces, cruzan la 
fro n te ra en tre la v id a acuática y la terrestre, lo s an fib io s u tilizan 
branquias d u ran te su etapa larvaria acuática (ren acu a jo ), p ero 
p o r lo general las p ierden y d esarro llan p u lm on es s im p les e n for­
m a d e sacos al lleva r a cabo la m etam orfosis e n un a form a adulta 
terrestre (F IG U R A 33-5a,b). I j m ayo ría d e los a n fib io s dependen 
en gran m ed id a d e la d ifu s ió n de los gases a través d e su p ie l del­
gada y húm eda , rica e n capilares.
En los reptiles (v íboras, lagartijas, to rtugas), aves y m am í­
feros, un a p ie l re lativam ente im perm eab le cub ierta con escamas 
(F IG U R A 33*5c), p lu m as o p e lo reduce la p érd ida d e agua. Esto 
a yud a a d ichos an im a les a so b rev iv ir e n am b ientes secos, p ero 
sustituye a la p ie l co m o ó rgano resp ira torio . Para com pensar la
A F IG U R A 33-3 B ra n q u ia s e x te rn a s e n u n m o lu sco Las
proyecciones como plumas que salen de la parte posterior de este 
molusco nudlbranqulo se utilizan para e l Intercambio de gases.
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6 4 4 A i u i o m ú y f i s io l o g ía a n im a l
► F IG U R A 33-4 L o s in s e c to s re sp ira n 
m e d ia n te trá q u e a s (a ) Las tráqueas 
de los insectos, como el escarabajo, se 
ramifican de manera intrincada por todo 
el cuerpo; e l aire entra y sale a través de 
esplráculos en la pared d e l cuerpo, (b ) Esta 
Imagen de microscopio fotónico muestra 
las tráqueas ramificándose hacia fuera del 
esplráculo (café).
(c )U n a ampliación m uestra las tráqueas 
ramificándose en traqueólas microscópicas 
que conducen aire a las células d e l cuerpo 
para el intercambio de gases.
pérd ida de un a p ie l perm eab le a los gases, los pu lm ones d e los 
reptiles y m am íferos tienen u n área superficia l m u ch o m ás exten­
sa para e l in te rcam b io d e gases q ue los an fib ios.
E l p u lm ó n d e las aves tien e adaptaciones q u e p erm iten un 
in te rcam b io de gases excepd ona lm ente e fiden te , p rop o rc ionan ­
d o e l O , adecuado para ap o yar las e levadas dem andas d e energía 
d e l vu e lo , luis aves d ifie ren de otros vertebrados p o r el uso d e s ie ­
te a n u eve sacos d e a ire in flab les, q ue n o in tercam b ian gases, pero 
s irven co m o depósitos de a ire . E n la R G U R A 33-6* se agruparon 
éstos para el d iagram a e n sacos d e a ire anteriores (cerca d e l frente 
d e los pu lm on es) y sacos de a ire posteriores (ce rca d e la parte 
posterio r d e los p u lm ones).
En contraste co n los p u lm on es d e los m am íferos, q ue son 
m u y flexibles y donde e l in te rcam b io d e gases ocurre e n d im i­
nutas cám aras s in sa lida , los pu lm ones de las aves son rígidos y
► F IG U R A 33-5 A n fib io s y re p tile s tie n e n d is tin ta s 
a d a p ta c io n e s re s p ira to r ia s (a ) l a rana toro, un anfibio, In ic ia su 
vida como un renacuajo totalmente acuático con branquias externas 
en forma de pluma que m ás tarde quedarán encerradas en una 
cámara protectora, (b ) Durante la metamorfosis a un adulto que 
respira aire, las branquias de la rana se pierden y son reemplazadas 
por pulmones simples en forma d e saco. Tanto e n el renacuajo como 
en la rana adulto, el Intercambio d e gases ocurre por difusión a 
través de la piel, que debe mantenerse húm eda para funcionar como 
superficie respiratoria, (c ) Los reptiles terrestres con escamas, 
como esta serpiente, no pueden respirar a través d e la piel, de 
m ado que sus pulm ones compensan esto con un área superficial 
m ás extensa para el Intercambio d e gases.
P R E G U N T A ¿Cóm o influyen la s adaptaciones respiratorias d e los 
anfibios e n la variedad d e hábitats en los q ue se encuentran?
(a) S is te m a resp iratorio d e lo s In secto s
fe) T rayecto ria del In tercam b io d e g ases
fb) Rana to ro ad u lto
fe ) Serp ien te
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R e s p i r a c ió n 6 4 5
(a ) Inhalación fe ) Exhalación (c ) M ET do loa parabronqulo*on ol
tejido pulm onar
A R G U R A 33-6 E l s is te m a re s p ira to r io d e la s a v e s e s m u y e fic ie n te Además de sus pulmones rígidos, las aves 
tienen grupos anteriores y posteriores d e sacos d e aire flexibles que perm iten un Intercambio de gases eficiente. En 
la figura, las flechas oscuras Indican la expansión y la contracción del pecho y los sacos de aire; las flechas delgadas 
señalan la ruta del flujo de aire. La estructura precisa de las rutas de aire, que no es visible e n este diagrama, promueve 
el flujo unidireccional del aire a través de los pulmones s in el uso d e válvu las, ( a ) La Inhalación expande los sacos 
de aire, de ta l manera q ue se succiona a ire oxigenado fresco (ro jo ) más allá d e los pulmones y en los sacos d e aire 
posteriores, enviando parte de este aire hacia los pulmones, dirigiendo el aire sin oxigeno 'usado" (azul) fuera de los 
pulmones y h a d a los sacos de a ire anteriores, (b ) l a exhalación desinfla el pecho, comprimiendo los sacos de a ire y 
haciendo que el a ire sin oxigeno utilizado de los sacos anteriores salga a través de las fosas nasales, y que el aire fresco 
que sale de los sacos posteriores llene los pulmones, ( c ) lo s parabronqulos tubulares del extrem o abierto conducen el 
aire a través de los pulmones, al pasar d e los sacos de a ire posteriores a los anteriores, la s reglones porosas visibles 
entre los parabronqulos están llenas d e capilares y espacios de aire donde ocurre e l intercambio de gases.
están llen os d e tubos perforados ap enas visib les Ib in a d o s para- 
bronquios (F IG U R A 33-6c). I-os parab ronqu ios se ab ren e n am bos 
extremos, donde p erm iten q ue e l a ire fluya por com pleto a través 
de los pulm ones, y están envueltos por tejido repleto d e espacios de 
a ire m icroscóp icos interconectados, rodeados p o r u n a densa red 
cap ila r q ue perm ite el in te rcam b io d e gases.
La o rganización tin ica d e los sacos d e a ire y los pu lm ones 
perm ite el f lu jo un id irecc ion a l d e aire fresco, oxigenado a través 
d e los pu lm ones, de los posteriores a los anteriores, tan to cuando 
e l ave in h a la co m o al m o m e n to d e exhalar. La in h a la c ió n provo ­
ca q ue todos los sacos d e a ire se in flen , l le va n d o a ire fresco a los 
sacos posteriores y en v ian d o parte d e d ich o a ire fresco a los pu l­
m ones, d o n d e se extrae e l ü 2. En fo rm a s im u ltánea , la in h a b r ió n 
llena los sacos anteriores con aire 'u s a d o ' (b a jo e n O , y a lto en 
C O , ), que se en v ía fuera d e los p u lm on es. C u a n d o e l a v e exh ab , 
todo el a ire d e los sacos se co m p rim e y éstos se des in flan , hacien ­
d o q ue e l a ire usado d e los sacos anteriores salga a través d e las 
fosas nasales del ave , y el a ire fresco d e los sacos posteriores llegue 
a los pu lm ones. D e esta m anera , los p u lm on es del ave reciben 
a ire fresco cu an d o ésta in h a b y exhala.
33.3 ¿C Ó M O F U N C IO N A E L S IST EM A 
R E S P IR A T O R IO EN LO S S E R E S H U M A N O S?
E l sistem a resp iratorio e n los seres h u m an os y otros vertebrados 
que resp iran co n pulm ones puede d ivid irse e n dos panes: b p a rte 
co n d u c to ra y la p a rte d e in te rc a m b io d e g ase s . La parte con­
ductora consiste e n un a serie d e pasadizos que transportan e l aire 
h a c b dentro y h iera d e b parte e n la q ue se realiza el in tercam bio 
de gases, donde éstos so n intercam biados con b sangre e n sacos 
d im inu tos dentro d e los pulm ones.
La parte conductora del sistem a respiratorio 
transporta a ire a lo s pulm ones
La pane conductora transporta aire a los pulm ones; asim ism o, co n ­
tien e el aparato q ue hace posib le el hab la . E l a ire entra a través d e b 
nariz o b boca, pasa por la cavidad nasal o b cavidad bucal h a cb 
un a cám ara: la fa r in g e (com partida por e l tubo digestivo), y luego 
viaja a través d e b b r in g e , o 'c a ja d e v o z ', donde se p roducen los 
sonidos (F IG U R A 33-7). La abertura h a d a b b r in g e está protegida 
por la c p ig lo tis , estructura sosten ida por cartílago. Durante la res- 
p ira d ó n no rm a l, b cpiglotis se in c lin a hacia arriba ( i rase la figura
33-7), perm itiendo q ue e l a ire fluya co n libertad a la b rin g e . Al 
deglutir, b epig lotis se d o b la h a d a abajo y cubre la b rin g e , de tal 
m anera q ue las sustanaas se d irijan h a d a el esófago (léase la figura
34-13). S i un in d iv id u o trata de in h a b r y deg lutir al m ism o t iem ­
po, este refle jo p uede fallar y la com ida puede atorarseen la laringe, 
evitando que el a ire en tre a los pulm ones. ¿Q u é debes hacer s i ves 
q ue esto sucede? A p lica la m a n io b ra d e H c im lic h descrita e n b 
F IG U R A 33-8, la cual es faril d e realizar y ha sa lvado innum erab les 
vidas.
D en tro d e la laringe se encuen tran las cu e rd a s vo ca le s , 
q u e so n b and as d e te jid o e lástico con tro ladas p o r m úsculos. l.as 
con tracriones m usculares pueden hacer q ue las cuerdas vocales 
obstruyan e n fo rm a p a rd a l la entrada d e a ire hacia la laringe. El 
a ire exha lado hace q u e las cuerdas voca les v ib ren , p ro d u d e n d o 
d iversos tonos al h ab la r o can tar. E l e s tiram ien to d e las cuerdas 
c a m b ia la in flex ió n d e los tonos, lo q u e p erm ite articu lar palabras 
m ed ian te los m ovim ien tos d e la lengua y los lab ios.
E l a ire in h a la d o v ia ja m ás aUá d e b b r in g e hasta la tr á ­
q u ea . u n tu b o flex ib le cuyas paredes se encuen tran refo izadas 
con b and as s e m id rcu b re s d e cartílago d u ro . En el in te rio r del
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6 4 6 A iia io m ú y fisiología animal
De cerca Las branqu ias y los gases, un intercam bio a contracorriente
l h an im al necesita Intercam biar con frecuencia energ ía o 
sustancias d isueltas (so lu tos) en tre dos partes de su cuerpo (es 
decir, nutrim entos d e l tubo digestivo hacia la sangre) o entre 
su cuerpo y el m edio am biente (com o el 0 2 de la atm ósfera 
hacia la sangre, o ca lor d e una roca cálida hacia el cuerpo de 
una lagartija). ¿Cóm o ocurre este intercam bio?
Considera d o s líqu idos q ue difieren en la concentración de 
un so luto . S I los liquidos están separados sólo por paredes 
delgadas q ue son perm eables al soluto, en tonces este ú ltim o 
pasará del liquido con la concentración m ás alta de solutos 
hada el liquido co n la concentración m ás baja (véanse las 
páginas 82 a 84). La tasa d e d ifusión y la cantidad de soluto 
que pasará a través d e las paredes depende de varios factores, 
como la perm eabilidad d e las paredes, la d iferencia de 
conceraración (gradiente) en tre am bos liqu idos y la velocidad a 
la q ue se m ueven las m oléculas d e cada uno de los liquidos. La 
eficiencia d e la transferencia de so lutos dependerá tam bién del 
movim iento de uno de los líquidos en relación con e l o tro . ¿Se 
deben m over e n la m isma d irección o e n d irecciones opuestas?
Para m axim lzar la transferencia entre e llos, los liquidos 
deben m overse e n d irecciones opuestas, proceso conocido 
como Intercambio a contracorriente. Para ayudarte a 
entender este Intercam bio, se revisará primero un a situación 
contrastante, e l in tercam b io concurrente, durante e l cual 
ctos líquidos con m arcadas d iferencias e n la concentración 
de so lutos fluyen uno a l lado del o tro en la m ism a d irección 
( R G U R A E33-laX En el d iagram a, el co lo r rojo ind ica a lto 
contenido d e O ,(c o n un m áxim o d e 1 0 0 ; tubo inferior. 
Izquierda) y e l co lo r azul señala bajo conten idod e O* (con un 
m ínimo d e 0; tubo superior, izquierda). En un princip io, un 
gradiente m uy pronunciado p rovoca una m ayor transferencia 
de O , d e l tubo Inferior co n a lto conten ido de O , al tubo 
superior con bajo contenido d e O , (flecha gruesa de co lo r 
rojo. Izquierda). Pero a la d istancia, am bos liqu idos p ron to se 
equilibran (en 50; am bos tubos, derecha), punto en el cu a l no 
existe m ayor cam bio neto en ninguno.
La f i g u r a E33-lb ilustra e l in tercam b io a con tracorrien te. 
en e l cual líquidos con d istin tas concentraciones d e O , fluyen 
uno a l lado d e l otro e n d irecciones opuestas, lo que m antiene 
un grad iente constante entre e llo s . Para que esta situación 
persista, la so lución con m ayor conten ido de O* debe ser 
adicionada continuam ente con O , (tom ado del aire o el agua), 
m ientras q ue la solución con m enor concentración d e O , debe
( a ) I n t e r c a m b i o c o n c u r r e n t e
A R G U R A E33-1 In te rc a m b io c o n c u rre n te versus 
c o n t r a c o r r ie n te lo s colores y números en esta figura Ilustran 
las d iferencias en e l contenido de O , (rojo - con oxigeno; azul 
- sin oxigeno) de las soluciones q ue fluyen entre si. En cada 
caso, el tubo inferior tiene una concentración m ás alta y el O , es 
transferido al tubo superior. Las flechas d e color rojo indican la 
dirección de la transferencia, y el ancho d e las flechas refleja los 
Indices de transferencia, ( a ) Durante e l Intercambio concurrente, 
las concentraciones de los dos liquidos se equilibran (50, color 
morado, derecha), lo que limita la transferencia neta d e oxigeno,
(b ) Durante el Intercambio a contracorriente se mantienen 
gradientes de concentración menores pero continuos a lo largo 
de los tubos. Conforme los líquidos fluyen entre si. e l liquido en 
el tubo superior q ue empezó sin oxígeno (0 , color azul, derecha) 
adquiere casi todo el oxigeno (90, color rojo, izquierda) d e l tubo 
inferior, cuyo contenido d e oxigeno em pezó alto ( 1 0 0 , color rojo, 
izquierda) pero terminó m uy bajo ( 1 0 , color azul, derecha).
ser reducida e n form a constante (tom ada por las cé lu las del 
cuerpo). Ya que los d o s liquidos no se equilibran, transfieren 
0 2 (u o tros solutos o ca lo r) de m anera con tinua m ientras viajan 
y pasan uno a l otro.
Las flechas y núm eros en la figura E33-1 b muestran q ue el 
liquido en el tubo In ferio r so vuelve m enos concentrado debido 
a la difusión hacia fuera conform e fluye d e izquierda a derecha 
m ás allá del fiquido e n e l tubo superior, q ue es todav ía menos 
concentrado. En este e jem plo, a l m antener un grad iente de
pecho , la tráquea se d iv id e e n d o s ram ificac ion es grandes co n o ­
cidas co m o b ro n q u io s , cada u n o d e los cuales desem b o ca en 
u n p u lm ó n . D entro d e l p u lm ó n , ca d a b ro n q u io se ram ifica de 
m anera repe tida e n tu b o s a ú n m ás pequeños. P o r ú lt im o , éstos 
se d iv id e n en b ro n q u lo lo s q u e m id e n só lo a lred ed o r d e u n m i­
lím e tro d e d iám etro . Las paredes d e los b ro n q u io s y b ro n q u io los 
se e ncuen tran recubiertas p o r m ú scu lo liso, q u e regula su d iá ­
m etro . D u ra n te las actividades q ue requ ieren ox ígeno ad ic ion a l, 
co m o el e je rc id o , el m ú scu lo liso se relaja, p e rm itien d o la e n tra ­
d a d e l a ire . Lo s b ro n q u io los llegan a los a lv e o lo s m icroscóp icos,
sacos d im in u to s d o n d e ocu rre el in te rcam b io d e gases (F IG U R A
33-7b).
D urante e l paso a través del sistem a conductor, e l a ire se ca­
lienta y hum edece. G ra n p an e del p o lvo y las bacterias que trans­
porta quedan atrapados e n el m o co secretado por las células que 
revisten las entradas respiratorias. E l m oco, junto co n los desechos 
q ue atrapó, es barrido e n form a con tinua h a d a arriba e n d irecrión a 
la laringe p o r los r ilio s que recubren los bronquiolos, los bronquios 
y la tráquea. A l llegar a la faringe, el m o co sale por m e d io de la tos o 
es deg lutido . E l tabaquism o in terfiere con este proceso d e lim pieza
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Respiración 6 4 7
(a ) E l ag u a fluye so b re la s b ranq u ias 9>) E s tru ctu ra d e la s b ranq u ias t ) Lam ela
A F IG U R A E33-2 L a s b ran q u ias in tercam b ian gases con e l ag u a (a )L o s peces bombean agua hada 
dentro a través d e la boca y hacia fuera a través de las branquias. Aquí, se retiró el opérculo protector para 
dejar las branquias al descubierto, (b ) El agua fluye pasando por un denso grupo de filam entos en pares.
(c) Las lám elas sobresalen de cada filamento en las branquias. El agua fluye sobre las lámelas en dirección 
opuesta a la sangre que fluye a través de las cubiertas capilares de las (amelas.
concentración d e 10 en tre los valores en los tubos In ferio r y 
superior, e l flujo a contracorriente perm ite una transferencia 
continua de líqu idos entre los tubos (figura E33-lb . flechas 
ro jas) y . por consiguiente, m ayor flujo en general d e solutos 
en com paración co n el del intercam bio concurrente. Puedes 
\«r lo anterior m oviéndote d e derecha a izquierda; e l liquido 
en e l tubo superior em pezó s in nada de O : (0 , derecha), pero 
terminó casi con e l m ism o conten ido d e 0 , (9 0 ) q ue e l liquido 
en e l tubo Inferior e n un princip io (100 , izquierda).
Las branquias de los peces ( f ig u r a E33-2*) utilizan el 
intercambio a contracorriente para prom over la d ifu s ión de 
O , d e l agua en los cap ila res de la s branquias, y C O , d e los 
capilares e n las branquias h a d a c l agua. Las branquias de los 
peces constan d e una serie d e filam entos un idos a los arcos 
branquiales (R G U R A E33-2b). A cada filam ento llega un vaso 
sanguíneo q ue transporta sangre sin oxigeno d e l cuerpo y otro 
que transporta sangre oxigenada hacia e l cuerpo . Una serie
de lám elas (delgadas protuberancias d e te jido ) se encuentran 
agrupadas a través d e cada filam ento entre los vasos que 
entran y salen. Una cubierta de cap ilares e n ca d a lamela 
transporta sangre del vaso que entra (bajo en O , y a lto en C O ,) 
hacia e l vaso q ue sale. El agua (baja en C O , y a lta e n O ,) fluye 
pasando por las cubiertas d e cap ilares en d irección opuesta al 
flujo d e sangre (R G U R A F33-2e).
Esta o rgan izadón prom ueve un intercam bio de gases a 
contracorriente entre la sangre y el agua, e n el que la sangre 
que llega d e l cuerpo pierde C O , y recoge O , del agua que 
pasa. Com o se Ilustra en la figura E33-lb , e l agua y la sangre 
mantienen un grad iente d e gases conform e pasan de uno a 
otro. Esta gradiente favorece la d ifusión con tinua de O , del 
agua a la sangre, y d e C O , d e la sangre a l agua, a través de 
cada lamela. El intercambio a contracorriente e s tan eficiente 
que algunos peces pueden extraer 8 5 * de O , del agua que 
fluye sobre sus branquias.
para lizando los d iio s (léase 'G u a rd iá n de la salud; R im a r , un a de­
cisión de v id a y re sp ira d ó n ' e n la página 649).
E l intercam bio de gases ocurre en los alveolos
0 p u lm ó n p ropo raona una enorm e superfide húm eda para e l in ­
tercam bio de gases. L l sistema de ram ificadones (denso co m o u n ár­
b o l) de los b ronqu io los conduce aire a los alveolos, q ue se agrupan 
alrededor d e l extrem o de cada b ronqu io lo co m o si fueran un ran ­
in o d e uvas. En u n ad u lto p rom ed io , los dos pulm ones com binados 
tienen aproxim adam ente 300 m illo nes d e alveo los. Estas cámaras
m iao scó p icas (0 .2 m ilím etros d e d iám etro ) dan al te jido pulm onar 
am plificado la apariencia d e una esponja d e co lo r rosado.
Ix » a lveo los ofrecen un a granárea superficia l, u n to ta l de 
casi 1,550 p ies cuadrados (a lre d e d o r d e 145 m etro s cuadrados; 
ap rox im adam ente 8 0 veces e l área superfic ia l d e la p ie l d e u n ser 
h u m an o ad u lto ) para la d ifusión . U n a red cap ila r cubre la m ayor 
parte de la su p e rfid e a lve o la r (véase la figura 33-7b). Las paredes 
d e los a lveo los consisten en un a so la capa de células epiteliales. 
La m em b ran a re s p ira to r ia , a través de la cu a l se extienden los 
gises, co n sta de célu las ep ite lia les d e los a lveo los y célu las en-
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