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Control quím ico del cuerpo d e tos animales: el sistema endocrino 7 1 9 dica para poder crecer, l a m uda se controla m ediante la horm ona esteroide « d í s o n a u h o rm o n a de la m uda. C on fo rm e la cutícula vieja se aprieta, las células sensoriales estim u lan la lib erac ión de otra h o rm o n a q ue provoca la secreción de ecd isona. A l igual que m uchas ho rm o n as csteroides d e los vertebrados, la ecd isona actúa sobre los receptores localizados dentro del núcleo y afecta la trans cripción de genes, lo cu a l in ic ia u n proceso co m p le jo e n el que las células epiteliales se separan d e la v ie ja cu tícu la y secretan una nu eva cu tícu la suave d eb a jo de ésta. Luego, e l insecto expande su cuerpo y se llena de aire. Esto abre la cutícula vieja y estira la nu e va para ajustarse a l crec im ien to futuro. C u a n d o el insecto emerge, deja atrás un a cu tícu la con su forma (e x u v ia ) (F IG U R A 37*4). Ix » investigadores h a n ap rovechado e l conoc im ien to d e este proceso para desarro llar pesticidas q ue se unen a los receptores d e ecdiso na, los estim ulan y provocan q ue las larvas d e insectos m uden de m anera prem atura y m ueran. 37.3 ¿C U Á L E S SO N LA S EST R U C T U R A S Y LA S F U N C IO N E S D E L S IST EM A E N D O C R IN O D E LO S M A M ÍF E R O S ? Hl s is te m a e n d o c r in o de los m am íferos consiste e n horm onas endocrinas y las g lándulas q ue las producen. E n las secciones s i guientes se abordan específicam ente las funciones d e las p rin c ipa les g lándulas y órganos endocrinos: e l com p le jo hipotálam o-hi- pófisis, la g lánd u la tiroides, e l páncreas, los órganos sexuales y las g lándulas ad re nales. Éstos y otros órganos secretores de horm onas se presentan e n la F IG U R A 37-Sy e n la T ab la 37-3. A F IG U R A 37-4 M u d a d e lo s in s e c to s Una cigarra surge del exoesquelcto que desechó. G lándu la pineal me latón ina G lándulas paratlro ides (on la bu porficto p o sterio r d o la glAndula tiroides) hormona paratiroldca Corazón pópbdo natriuiótJco auricular R iñones oritropoyotina e l páncreas Insulina, g lucagón G lándula hipófisis h ip ó fis is an terio r. ACTH , TSH , GH, P R L , FSH , LH h ip ó fis is p o ste rio r. oxitocina y AD H Glándula tlroidos tiroxina. caicitonina G enadas testícu los (hom bres): andrógenos, on ospocial testos terona ovarios (m u jeres): ostrógonos, progosterona A FIGURA 37-5 Las principales glándulas endocrinas en los m am íferos y sus horm onas www.FreeLibros.me 7 2 0 Anatom ía y fisiología animal P r in c ip a le s g lá n d u la s e n d o c r in a s y h o rm o n a s e n lo s m a m ífe ro s T ipo d e sustancia GUndula endocrina Hormona quim ica Fundón p rincipal Hipotálamo (a la Liberación e Inhrbición de Péptidos las hormonas secretadas estimulan la liberación de hormonas de la hipófisis anterior) hormonas (por lo menos siete) hipófisis anterior; la Inhibición de las hormonas Inhibe la liberación de hormonas de la hipófisis anterior Hipófisis anterior Hormona folículo estimulante (FSH) Péptido Mujeres: estimula el crecimiento de folículos en el ovarlo, la secreción de estrógeno y quizá la ovulación Hombres: estimula el desarrollo de espermatozoides Hormona luteinlzante (LH) Péptido Mu)eres: estimula la ovulación, el crecimiento del cuerpo lúteo y la secreción de estrógeno y progesterona Hombres: estimula la secreción d e testosterona Hormona estimulante de Péptido Estimula la tiroides para que libere tiroxlna la tiroides (TSH) Hormona Péptido Estimula la corteza adrenal para liberar hormonas, en especial adrenocorticotrópica glucocorticoides como cortlsol (ACTH) Prolactlna (PRl) Péptido Estimula la síntesis de la leche en las glándulas mamarias y la secreción de la misma Hormona del crecimiento Péptido Estimula el crecimiento, la síntesis de proteínas y el metabolismo de las (GH) grasas; inhibe el metabolismo de los carbohidratos Hipotálamo (via Hormona a ntidl urética Péptido Promueve la reabsorción de agua de los rlftones; comprime las arteriolas Hipófisis posterior) (ADH) Oxltocina Péptido Mujeres: estimula la contracción de tos músculos uterinos durante el parto, la secreción de leche y las conductas maternales Hombres: puede facilitar la eyaculación de esperma Tiroides Tlroxina Derivada de aminoácidos Aumenta ei ritmo meubólico de la mayoria de las células del cuerpo; aumenta la temperatura corporal; regula el crecimiento y el desarrollo Calcltonlna Péptido Inhibe la liberación de calcio de tos huesos: reduce la concentración de calcio en la sangre Paratiroldes Hormona paratiroldea Péptido Aumenta el calcio en la sangre a l estimular la liberación de calcio de tos huesos, la absorción por tos intestinos y la reabsorción por tos tiflones Páncreas Insulina Péptido Reduce tos niveles de glucosa en la sangre al aumentar el consumo de glucosa en las células y convertir la glucosa en glucógeno, sobre todo en e l higado; regula el metabolismo de las grasas Clucagón Péptido Conviene el glucógeno en glucosa, lo que eleva tos niveles d e glucosa en la sangre Testículos1 Testos terona Esferoide Estimula e l desarrollo de tos órganos genitales y tos caracteres sexuales secundarios en tos hombres; estimula el desarrollo de espermatozoides Ovarios1 Estrógeno Esferoide Provoca el desarrollo de tos caracteres sexuales secundarios en las mujeres y la maduración de óvulos; promueve el desarrollo del recubrimiento uterino Progesterona Esferoide Estimula e l desarrollo del recubrimiento uterino y la formación d e la placenta Corteza adrenal GlucocortKoldes (cortlsol) Esteroide Aumenta el azúcar en la sangre: regula el metabolismo de tos carbohidratos y las grasas; tiene efectos antiinftamatortos Médula adrenal Epinefrlna (adrenalina) Derivada de Aumenta tos niveles de glucosa y de ácidos grasos en la sangre; y norepinefrlna aminoácidos Incrementa la tasa metabóllca; aumenta la velocidad y la fuerza d e las (noradrenalína) contracciones del corazón; comprime tos vasos sanguíneos Mineralocortlcoides Esferoide Aumenta la reabsorción de la sal en el rlflón (aldosterona) Testosterona Esferoide Provoca la mascullnizaclón de tos rasgos corporales y el crecimiento O tras fuentes d a horm onas Glándula pineal Melatonina Derivada de aminoácidos Regula tos ciclos reproductivos temporales y tos ciclos de sueño-vigilia; puede regular el Inicio d e la pubertad Timo Timosl na Péptido Estimula la maduración de las células T del sistema inmune (tiflón Eritropoyetina Péptido Estimula la síntesis de glóbulos rojos en la médula ósea Re nina Péptido Actúa sobre las proteínas de la sangre para producir una hormona (angiotensina) que regula la presión sanguínea Tracto digestivo' Secretina, gastrlna, coleclstogulninay otras Péptidos Controla la secreción de moco, enzimas y sales en el tubo digestivo; regula la peristalsls Corazón Péptido natriurético auricular (ANP) Péptido Aumenta la excreción de sal y agua por parte de tos riñones; bala la presión sanguínea Adipocitos (células leptina Péptido Regula el apetito; estimula la función inmune; promueve el crecimiento grasas) de tos vasos sanguíneos; se requiere para el inicio de la pubertad ' V M n i t l o t c - p i l u t i 4 1 y 4 Z . ' V M i r r l c a p i t u lo 1 4 www.FreeLibros.me Control quím ico del cuerpo d e tos an ím alo : t i sistema endocrino 7 2 1 Las horm onas del hipotálam o y la glándula hipófisis regulan muchas funciones en todo el cuerpo E l h ip o tá la m o y la g lánd u la h ip ó fis is co o rd in an la acción d e d i versos sistem as h o rm o n a le s c lave. E l h ip o tá la m o es u n a parte del cerebro q u e co n tie n e rac im os d e cé lu las nerviosas especia lizadas llam adas célu las neurosecretoras. Las c é lu la s ncu rosc- c r e to ra s s in te tizanlas h o rm o n as pep tid icas , las a lm acenan y las lib e ran al estim ularlas. La g lá n d u la h ip ó f is is es d e l tam añ o d e u n ch ícharo q ue conecta a l h ip o tá la m o m ed ian te u n ta llo ; consta d e dos partes d iferen tes: la h ip ó f is is a n te r io r y la h ip ó f is is p o s te r io r (F IG U R A 37-6). La h ip ó fis is a n te r io r es la ve rd a dera g lándu la end ocrina , co m p uesta p o r varios tipos d e célu las secretoras d e ho rm o n as envueltas en u n a red d e cap ilares. En cam b io , la h ip ó fis is p o s te r io r está co n fo rm ad a p rin c ipa lm en te d e u n lecho d e cap ilares y d e las te rm inac iones d e las célu las neurosecretoras cuyos cuerpos celulares están e n e l h ip o tá lam o . Este ú lt im o co n tro la la liberación d e ho rm o n as de am b as partes d e la h ipófisis. L a s h o rm o n as h ip o ta lám icas co n tro lan la liberación d e h o rm o n as en la h ip ó fis is an te rio r Las células neurosecretoras d e l h ip o tá la m o producen a l m enos s iete ho rm o n as q u e regulan la liberac ión d e ho rm o n as d e la h ip ó fisis an terio r (F IG U R A 37-6 paso verde 0 ) . Estas ho rm o n as h ip o talám icas se conocen co m o h o rm o n a s l ib e ra d o ra s u h o rm o n as In h ib id o ra s , d ep end iendo d e s i estim ulan o inh iben , respectiva m ente, la liberación de un a h o rm o n a hipofisaria e n particular, la s ho rm o n as liberadoras e inh ib ido ras se secretan e n u n lecho d e capilares en e l ta llo q ue conecta a l h ip o tá lam o con la hipófisis, y v ia jan un a d istancia corta a través d e vasos sanguíneos hasta un segundo lecho d e capilares q ue rodea a las células endocrinas de la h ipófisis an terio r (F IG U R A 37-6 paso verde 0 ) . A h í, s e extien d en hacia fuera d e los capilares y se unen a los receptores e n la superficie d e las célu las endocrinas d e la h ipófisis. A lgunas de estas horm onas h ipota lám icas, co m o la h o rm o n a del crecim iento, esti m u lan la liberac ión d e ho rm o n as hipofisarias (F IG U R A 37-6 paso verde 0), m ientras q ue otras la inh iben . © Los horm onas liberadoras o rihbkto ras (eventos do co lo r vorde) sen secretadas h a d a los ca p ia re s quo alimentan ol lóbulo anterior do b hipófisis © La oxitodna y la ADH (triángulos d e co lo r azul) sangro a través do cap taros on la hipófisis posterior 0 L a s célu las endocrinas de ta hipófisis on tortor secretan hormonas (cuadros d e color rojo) e n respuesta a las horm onas liberadoras; las horm onas do ta hipófisis entran en el torrente sanguíneo hipotálam o O Las células neurosecretoras del hipotálamo producen oxitocinay AD H •ujo sanguíneo hipófisis (tobdo an tortor) célu la endoc lecho de A F IG U R A 37-6 E l e je h ip o tá la m o - h ip ó f is is B lado Izquierdo del dtagrama (números en circuios verdes) muestra la relación entre el hipotálamo y la hipófisis anterior, y e l lado derecho (núm eros en dreulos azules) muestra ta relación entre e l hipotálamo y la hipófisis posterior. Las hormonas liberadoras aparecen como circuios verdes, las hormonas de la hipófisis anterior como cuadros rojos, y las hormonas del hipotálamo y la hipófisis posterior como triángulos azules. www.FreeLibros.me 7 2 2 Anatom ía y fisiología animal La h ipó fis is an te rio r p rod uce y libera va r ia s h o rm on as La hipófisis an terio r p roduce varias ho rm o n as peptíd icas. Cuatro de éstas regulan la p roducción d e horm onas e n otras g lándulas endocrinas, l a h o rm o n a fo lícu lo e s t im u la n te ( F S H ) y la h o r m ona h ite ln lz a n tc ( I . H ) estim u lan la producción d e esperm a tozoides y testosterona en los hom bres, y de óvu los, estrógeno y progesterona e n las m ujeres. E n e l cap ítu lo 41 se estud ian las fun dones d e la I S H y la U l . I j h o rm o n a e s tim u la n te d e la t iro id e s (T S H ) estim u la a la g lánd u la tiroides para liberar sus horm onas, y la h o rm o n a a d re n o c o r t ic o t ró p ic a (A C T H ; ‘ h o rm o n a q ue esti m u la la corteza a d re n a l ') p rovoca la lib e rad ó n de la h o rm o n a cor- tisol de la corteza adrenal. Ix * efectos d e la tiro ides y las horm onas d e la corteza suprarrenal se analizan m ás adelante e n este cap ítu lo . 0 resto d e las horm onas de la h ipófisis an terio r n o actúan sobre otras g lándulas endocrinas, l a p ro la c t in a , e n co m b in ac ió n con otras horm onas, estim ula e l desarro llo d e g lándulas m am arias productoras de leche e n los senos durante e l em barazo. La h o rm o na d e l c r e c im ie n to actúa sobre casi todas las célu las d e l cuerpo que increm entan la síntesis proteínica, p rom ueven el u so de grasas para la energía y regu lan el m etabo lism o d e los carbohidratos. D u rante la n iñez, la h o rm o n a d e l crecim iento estim ula el cred m ien to de los huesos, lo q ue in fluye e n la estatura final del adulto. G ran parte d e la va ria r ió n n o rm a l e n la estamra d e los seres hum anos se debe a d ife ren dasen La secreoón d e la h o rm o n a d e l a e d m ie n to en L i h ipófisis anterior. U n a insuficiencia d e la h o rm o n a de a e d m ie n - — o receptores defectuosos para e lla— provoca algunos casos de enanism o, y d exceso puede causar gigantism o (R G U R A 37-7). U n avance im po rtan te e n e l tra tam ien to d e l e n a n ism o hi- p o fisa r io o cu rr ió e n 1981, cu an d o b ió logos m oleculares inser ta ro n con éx ito u n gen para e l a e d m ie n to h u m a n o e n bacte rias, las cuales p rod u je ron grandes cantidades d e la ho rm o n a . A nterio rm ente, la p r in d p a l fu en te co m e rd a l d e la h o rm o n a del a e d m ie n to eran cadáveres hu m an os , de los cuales se extraían cantidades d im in u tas a un costo m u y e levado . G ra d a s a la nu e va fuente m ás económ ica , n iñ o s co n g lándu las h ipofisarías poco aa iva s , quienes antes hab rían s id o d em asiado bajitos, pueden lograr un a estatura no rm a l. La h ipó fis is p o s te r io r libera h o rm on as sin tetizadas p o r célu las en e l h ip o t ila m o EJ h ip o tá lam o con tiene dos tipos d e células neuroseaetoras que producen fibras delgadas, llam adas axones, en la h ip ó fis is poste rio r (F IG U R A 37-6 paso az u l O ) . Estos axones te rm inan e n un lecho d e capilares d o n d e liberan ho rm o n as q ue después se trans portan e n el torrente sanguíneo a l resto del cuerpo (F IG U R A 37-6 ju s o azu l © ) . Estas célu las neu roseaeto ras s intetizan y liberan: la h o rm o n a antid iurética (A D H ) y la ox itodna. l a h o rm o n a a n t id iu ré t ic a (A D H ; literalm ente, ‘ un a h o r m o n a q ue reduce la necesidad d e o r in a r* ) ayuda a preven ir la desh idratación. C o m o aprend iste e n e l cap ítu lo 35, la A D U au m enta la p erm eab ilidad al agua d e los conductos colectores de Lis nefronas e n e l riñón, p ro vo can d o la reabsorción d e m ayor cantidad d e agua d e la o rina y su regreso a l to rrente sanguíneo (véanse las páginas 683-686). D e m anera interesante, el a lcohol in h ib e la liberac ión d e la A D H y au m enta la can tid ad d e o rina . Por tan to , la gente q ue co n sum e beb idas co n a lto co n ten id o de a lco h o l p uede perder m ás agua d e la q u e co n sum e y deshidratar se. D e hecho , la desh id ra tac ión co n trib uye al d o lo r d e cabeza y las sensaciones desagradables conoc idas co m o resaca. C o m o se describ ió antes, la ox itocina p rovo ca la s contrac ciones de los m úsculos del ú te ro d u ran te el nac im ien to . Asim is m o, d ispara el ‘ re fle jo d e b a ja d a d e la leche* e n las m adres que laclan , haciend o q ue e l te jid o m uscu la r d en tro d e las g lándulas m am arias de los senos se contraiga e n respuesta a la estim u lac ión d e l in fa n te q u e succ iona . Esta con tracc ión hace q ue la leche salga d e las g lándu las lácteas, q ue tienen fo rm a d e bolsas, h a d a los pezones (F IG U R A 37-8). Ia o x ito d n a a a ú a tam b ién d ire aa m e n te e n e l cerebro, lo q u e provoca e fe a o s co n d u au a le s . En las ratas, p o r e jem p lo , la in yecc ión d e o x ito d n a e n el cerebro hace que las hem bras vírgenes m uestren co m p ortam ien tos m aternales, co m o la co n s tru cd ó n de un n id o , lam er las crías d e o tras ratas y recuperar las crías extra viadas. La in y e cd ó n d e o x ito d n a e n e l cerebro d e ovejas hem bras vírgenes p rovoca co m p ortam ien tos m aternales sim ilares. En los seres h u m an os (ta n to ho m b res co m o m u jeres), la o x ito d n a pue d e desem peñar u n papel im portan te e n las em odones, inc lu idas la con flanza y el am or rom án tico y m ate rn o (véase el Es tu d io de caso: '¿ C ó m o te a m o ? ', e n e l ca p ítu lo 38). Las glándulas tiroides y paratiro ides influyen en e l m etabolism o y los niveles de caldo S ituada e n la parte fron ta l d e l cuello, justo debajo d e la laringe, la g lán d u la t iro id e s (F IG U R A 37-9) produce dos ho rm o n as: tiroxi- n a y ca lc iton ina. l a g lán d u la p a ra t iro id e s consiste e n dos pares de d iscos pequeños d e células en d o a in as : u n par a cada la d o de la parte posterio r de la g lándu la tiroides. Estas célu las liberan la ho rm o n a paraúroidea. A F IG U R A 37-7 C u an d o la h ip ó f is is a n te r io r fu n c io n a m a l El funcionamiento inadecuado de la hipófisis anterior puede producir demasiada o muy poca hormona d e l crecimiento, l a producción muy baja da lugar a enanismo y la producción excesiva provoca gigantismo. P R E G U N T A ¿Fór qué e s más fácil d e tratar el enanismo que el gigantismo? www.FreeLibros.me
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