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Q s i s t e m a n e r v i o s o r ^ T o r - H - l 7 3 7 Las neuronas utilizan sustancias químicas para comunicarse entre s í en las sinapsis Piensa e n e l potencial d e acción co m o u n paquete d e in fo rm ación q ue se m ueve hacia abajo d e l axón. U n a vez q u e llega a la term inal sináptica, esta in fo rm ac ión debe transm itirse a o tra célu la, y a sea o tra neu ro na o un a cé lu la e n u n m ú scu lo o g lánd u la . Hn las que se conocen co m o .añapas eléctricas, la actividad eléctrica puede pasar d irectam ente de una neurona a o tra a través d e espacios que conec tan e l interior de las células (ufase la página 9 3 ). E n e l corazón, las sinapsis eléctricas in terconectan las células del m ú scu lo cardiaco, ayudando a p roducir actividad e léctrica co o rd inada y, p o r tanto, la con tracc ión del corazón. A unque I ® sinapsis eléctricas ocurren en m u chos lugares d e l cerebro de los m am íferos, todavía n o se com p ren de b ien su im portancia e n la función cerebral. C o n m ucha fre cuencia, las neuronas utilizan sustancias qu ím icas para com unicar se en tre s í o con célu las d e m úsculos o g lándulas. A qu í, e l anális is se lim itará a estas sinapsis qu ím icas. E n e l lenguaje co m ú n , la p a lab ra transm itir s ign ifica 'e n v ia r a lg o ', y e so es exactam ente lo q ue sucede e n un a s inapsis, donde la te rm ina l s ináptica de u n a neu ro na se un e a la d endrita d e o tra (F IG U R A 38-4). Las d o s neuronas e n realidad n o se tocan e n una sinapsis: u n e s p a d o d im in u to , la h e n d id u ra s in á p tic a , separa a la p rim era (n e u ro n a p re s in á p tic a ) d e la segunda (n e u ro n a p o s ts in á p tic a ). La neu ro na presináptica en v ía m o lécu las neuro- transm isoras a través d e este e s p a d o hasta la neu ro na postsináp tica. Se s in te tizan d istin tas neuronas y responden a un a am p lia variedad d e neurotransm isores. L a Tab la 38-1 en lis ta algunos neurotransm isores im portantes y sus fu nd on es . l in a te rm in a l s ináp tica con tiene num erosas vesícu las, cada un a llena d e m oléculas neurotransm isoras. A l in id a rse un poten c ia l de a c d ó n (R G U R A 38-4 O ) , éste v ia ja a través d e un axón hasta llegar a la te rm ina l s in áp tica (F IG U R A 38-4 O ) . E l in te rio r d e la te rm in a l se carga positivam ente, lo q ue in id a un a casca d a d e cam b ios q ue hace q ue algunas d e estas vesícu las liberen neurotransm isores e n la h en d id u ra s in áp tica (F IG U R A 38-4 © ) . ( E n rea lidad , la lib erac ión d e neurotransm isores es u n caso espe cia lizado d e exodtosis; véam e las páginas 9 0 y 91 ). L a superfide exterior de la m e m b ran a p lasm ática d e la neu ro na postsináptica, justo d e l o tro lad o d e la h en d id u ra sináptica, es tá rep leta d e pro te ínas receptoras que se esp ed a lizan e n un itse a los neurotrans m isores liberados p o r la n e u ro n a presináptica. Las m oléculas neurotransm isoras se extienden por toda la h en d id u ra y se unen a estos receptores (F IG U R A 38-4 Q ) . M F IG U R A 38-4 E s tru c tu ra y fu n d ó n d e la s in a p s is P R E G U N T A imagina un experimento en el q ue las neuronas que aqui Ilustramos se bañan en una solución que contiene seneno para los nervios. La neurona presináptica es estimulada y produce un potencial d e acción, pero esto no da como resultado un PPS en la neurona presináptica. Cuando e l investigador agrega algún neurotransmisor a la sinapsis, la neurona postsináptica sigue sin producir ningún PPS. ¿Cómo actúa el veneno para Interrumpir la función nerviosa? www.FreeLibros.me 7 3 8 A n a t o m í a y f o i o l o g ú a n im a l De cerca Las señales eléctricas en las neuronas La p e r m e a b i l id a d d e l p o t a s io p r o d u c e d p o t e n c ia l d e r e p o s o El potencial d e reposo se basa e n un equ ilibrio entre los grad ientes quím icos y eléctricos, y se m antiene m ediante el transporte activo y un a m em brana selectivam ente perm eable a iones específicos, lo s Iones del citop lasm a consisten sobre todo de iones potasio con carga p os itiva <K*) y g randes m oléculas orgánicas co n carga negativa como A T P y proteínas, que no pueden salir d e la cé lu la (F IG U R A E3S-1*. abajo ). Fuera d e la célula, el liquido extracelular contiene m ás que nada Iones sodio con carga positiva (N a * )y ion es cloruro con carga negativa (Cl~). Las grad ientes de concentración de Na* y K* se conservan mediante un a proteína d e transporte ac tivo en la m em brana p lasm ática llam ada b om b a d e so d io - p o ta s io (N a '- K ') .q u e bom bea sim ultáneam ente K ' hacia dentro de la célu la y N a ' hacia e l exterior d e la misma. En una neurona no estimulada, sólo K ' puede cruzar la membrana plasmática, v ira n d o a través de proteínas d e membrana especificas llamadas canales de K* e n reposo (véase figura E38- la, abajo). En la membrana también hay canales d e Na* y K* con ■puertas d e vo ltaje '; como su nombre lo dice, tienen "puertas" en sus poros que se abren o se cierran debido al vo lta je q ue cruza b membrana plasmática. En una neurona no estimulada, estos canales d e Na* y K* con puertas de vo lta je se cierran. Más adelante se describe la función de los canales con puertas d e voltaje. Com o la concentración d e K* es m ás a lta e n el In terio r d e la célu la q ue e n su exterior, el K* se difunde fuera de la cé lu la a través de los canales de K* en reposo, dejando atrás los iones orgánicos con carga negativa (vé a se la figura E38-la, abajo). Conforme el Interior de la cé lu la adqu iere una carga cada vez m ás negativa , e l K* es atra ido eléctricam ente d e regreso a la célula. Con el tiem po, e l voltaje negativo dentro de la cé lu la se vuelve lo suficientem ente a lto para que el índ ice d e K* que sale quede exactam ente equilibrado co n e l índ ice d e K ' que regresa mediante la atracción e léctrica (no se m uestra en la figura E38-la). Este vo lta je negativo e s el potencial de reposo. L o s c a m b io s e n l a p e r m e a b i l id a d a l s o d io y a l p o t a s io p r o d u c e n e l p o t e n c ia l d e a c c ió n lo s potenciales d e acción ocurren cuando e l potencial d e reposo cambia, volviéndose menos negativo y alcanzando el voltaje del im b ra l (casi siempre alrededor d e 1 0 a 2 0 m V menos negativo que el potencial de reposo). En e l umbral, los canales de Na* con puertas d e voltaje se abren, lo q ue permite un in fido rápido de N a ' y hace que e l Interior de la neurona sea positivo (F IG URA E38-ib). Los canales d e Na* con puertas de voltaje perm anecen abiertos m uy poco tiem po y luego se cierran en forma espontánea. Mientras tanto, los canales de K ' con puertas de vo lta je se abren, permitiendo q ue e l K* fluya hacia fuera de la célu la, restaurando el potencial de reposo negativo (R G U R A E38-1c). L o s p o t e n c ia le s d e a c c ió n s o n c o n d u c id o s a t r a v é s d e l o s a x o n e s s i n c a m b ia r l a a m p l i t u d lo s potenciales d e acción son todo o nada: si la neurona no llega a l umbral, no habrá potencial d e acción; si llega a l um bral, ocurrirá un potencial d e acción completo y viajará a todo k> largo del axón. R jr lo general, un potencial de acción se Inicia e n el punto en que el axó n sale d e l cuerpo celu lar de una neurona. Cuando el Na* entra en e l axón , su carga positiva repele o tros iones con carga positiva e n e l citoplasm a del axón. Imagina un a mesa de b illar con una docena d e bolas alineadas en fila, tocándose en tre si. S I golpeas una bola en uno d e los extrem os con el taco, la bola en el extrem o opuesto sale d isparada a l Instante, m ientras q ue las bolas en el centro perm anecen en su lugar. De m odo similar, cuando e l N a ' entra durante un potencial de acción, su carga positiva repele otros Iones con carga positiva a lo largo del axón , provocando casi al instante que el potencial d e las áreas cercanas se vuelva m ás positivo y supere el um bral. Esto hace que los cana les de Na* en estas á reas cercanas se abran. In iciando un nuevo potencial de acción. El Na* en tra en estos nuevos lugares ligeram ente m ás a llá d e ese punto e n el axó n (véase la figura E38-lc, arriba), iniciando otra vez todo el proceso. Com o un nuevo potencial de acción com pleto se produce un a y o tra vez a lo larga d e todo el axón, éste viaja hasta su extrem o sin perder voltaje. Cuando la onda d e cargas positivas pasa por un punto determ inado a lo largo del axón . se restaura el potencial de reposo m ientras los canales d e K ' con puertas d e vo lta je se ab ren y el K * fluye hacia e l exterior (véase la figura E38-1 c). Sólo se Intercam bia una fracción d im inuta d e l to ta l d e K* y N a* dentro y alrededor de la neurona duran te cada potencial de acción, de m odo que los grad ien tes d e concentración d e K* y N a ' no cam bian de m anera notoria. A largo plazo (de m inutos a horas), la actividad d e la bom ba de Na"-K* mantiene la concentración de grad ien tes d e am bos iones. L a s s i n a p s i s p r o d u c e n p o t e n c i a l e s p o s t s i n á p t i c o s d e e x d t a d ó n o d e i n h i b i c i ó n Cabe recordar q ue la in fo rm ación por lo regular se transporta den tro d e una neurona por m e d io d e señales eléctricas. Listas señales q ue recorren con rap idez grandes distancias desde el cuerpo ce lu lar d e un a neurona hasta sus term inales presinápticas, se transportan p o r potenciales de acción. P o r tanto, la activ idad s ináp tica casi siem pre altera la actividad eléctrica d e la neurona postsináptica, haciendo q ue la neurona sea m ás o m enos propensa a d isparar potenciales de acción. En casi todas las sinapsis, las proteínas receptoras en la neu ro na postsináptica se encuentran físicam ente conectadas a canales d e iones q ue se extienden p o r toda la m em brana p lasm ática de la neurona. C u a n d o las m oléculas neu ro na rem isoras se unen a es tas proteínas receptoras, ab ren los ranales d e iones. D epend iendo d e q ué canales estén asociados con u n receptor específico, se pue den m over a través de e llos iones d e N a * , K 4, C a 14 o C l“ (F IG U R A 38-4 O ) , lo cual p rovoca un pequeño y breve cam b io e n el vo lta je, con oc ido co m o p o te n c ia l p o s ts in ip tic o ( P P S ) . S i la neurona postsináptica se vuelve m ás negativa (deflex ión hacia abajo e n la figura 38-2 0 ) , su potencial d e reposo se ale ja m ás d e l um bral, lo q ue reduce la p robab ilidad d e in ic ia r u n potenc ia l d e acción. Este cam b io e n el vo lta je se conoce co m o p o te n c ia l p o s ts in ip tic o d e in h ib ic ió n (P P S 1 ). S i la neurona postsináptica se vuelve m enos negativa (deflex ión h a c ia arriba e n la figura 38-2 O ) , su potencial d e reposo se acerca m ás al u m b ra l y es m ás probab le que in ic ie u n potenc ia l d e acción. C o m o consecuencia, este cam b io e n el vo lta je se llam a p o te n c ia l p o s ts in ip tic o d e e x c ita c ió n (P P S F .). www.FreeLibros.me s i s t e m a n e rv io s o 7 3 9 b ) B p o ten c ia l d e rep o so (b ) B p o ten c ia l d e acc ió n 4c) S e restau ra e l p o tencia l d e rep o so A R G U R A E38-1 L o s m e c a n i s m o s i ó n i c o s s u b y a c e n t e s a l o s p o t e n c i a l e s d e r e p o s o y a c c i ó n Las Ilustraciones superiores en cada parte d e la figura muestran una sección d e un axón, con los movim ientos iónicos importantes a través de la membrana plasmática durante ( a )el potencial d e reposo, <b)la fase e n aumento d e un potencial d e acción y ( c ) la fase en disminución d e un potencial de acción que ocurre e n la parte del axón e n el cuadro. En la Ilustración superior d e la parte ( c ) . se Inició un nuevo potencial d e acción, e n una parte m ás alejada del axón (e l Na* entra en el axón). Las Ilustraciones Inferiores rruestran la distribución de los Iones dentro y fuera d e l axón, los canales iónicos Importantes que controlan los potenciales de reposo y acción, y los movim ientos d e los iones a través d e los canales e n la parte d e l axón e n el cuadro. B i o F l i x How Neurons Work (disponible en Inglés) A lg u n o s neuretransm iso res im portantes N e u r o t r a n s m is o r U b ic a c ió n e n e l s i s t e m a n e r v io s o A lg u n a s f u n c io n a s im p o r t a m o s a c e t i l c o l in a Sinapsls entre neuronas motoras y músculos; sistema nervioso autónomo, muchas áreas del cerebro Activa los músculos esqueléticos; activa los órganos blanco del sistema nervioso parasimpátlco D o p a m in a Mesencéfaio Importante en las emociones, los placeres y ei control del movimiento N o r e p in e f r ln a ( n o r a d r e n a l ln a ) Sistema nervioso simpático Activa los órganos blanco del sistema nervioso simpático S e r o to n ln a Mesencéfalo. puente d e Varollo y bulbo raquídeo Influye en el humor y en el sueño C lu t a m a t o Muchas áreas del cerebro y médula espinal Principal neurotransmisor de excitación en el sistema nervioso central C U n a Médula espinal Principal neurotransmisor de Inhibición en la médula espinal G A B A ( á c id o g a m m a a m in o b u t l r i c o ) Muchas áreas del cerebro y médula espinal Principal neurotransmisor de inhibición en el cerebro E n d o r f ln a t Muchas áreas del cerebro y médula espinal Influye en el humor, reduce las sensaciones de dolor ó x id o n í t r i c o Muchas áreas del cerebro importante en la formación de recuerdos www.FreeLibros.me 7 4 0 A n a t o m í a y f i s io l o g ía a n im a l De cerca La transm isión sinóptica Cuando un potencial de acción llega a un a term inal presináptica. la carga positiva dentro d e la term inal abre un nuevo grupo d e cana les de ion es con puertas de vo lta je, los cuales son selectivam ente perm eables a l calcio (Caí- X La concentración d e C a 2‘ fuera de la term inal es aproxim adam ente 1 0 m il veces m ás a lta q ue la concentración en e l interior. Por tan to , el C a * ' en tra e n la term inal, donde ac tiva un a serle de proteínas q ue provocan q ue los neuro iransm isores q ue contienen vesícu las se fundan co n la m em brana presináptica y liberen su neurotransm isor e n la hendidura sinóptica. to s neurotransm lsores se dispersan a través de la hendidura y se unen a las proteinas receptoras en la célu la postslnáptica. Por lo regular, lo an terio r tien e uno de dos efectos. En a lgunas slnapsls, el resultado d e la unión neurotransm isor-receptor e s sim ilar a lo que sucede cuando una horm ona péptida se une a su recep tor ( véase la figura 37-2): se sintetizan los m ensajeros intracelu lares. y cam bia el m etabolismo d e la célu la postsináptica. S in em bargo, e n la m ayoría d e las slnapsis. las proteinas recep toras se encuentran unidas a canales d e Iones, y la un ión de neurotransm lsores ab re los cana les (F IG U R A E 3 M ) . Si los canales son perm eables al N a 1 (F IG U R A E3S-2aX el N a- se difunde a lo largo de su gradiente d e concentración hada la neurona postsináptica. haciendo q ue la célula sea menos negativa. S i la neurona postsináptica se vuelve suficientemente m enos negativa, puede llegar al um bral y producir un potencial de acción. Com o 'excitan"a la célula postsináptica. estos cam bios d e voltaje se conocen como potenciales postsinápticos de excitación (PPSE). Si los canales son perm eables al K* ( f i g u r a E3*-2b), el K ' se d ifunde fuera de la célu la, vo lv iéndo la m ás negativa . El hecho de que la cé lu la sea m ás negativa Inhibe la producción de potenciales de acción en la cé lu la postsináptica, d e modo que e l cambio d e vo lta je se llam a potencial postsináptico de Inh ib ic ión (PPSl). ► R G U R A E38-2 L a u n ió n d e l n e u ro tr a n s m is o r a las p ro te ín a s re c e p to ra s a b re lo s c a n a le s d e io n e s (ai)El mecanismo Iónico de un PPSE. <b)EI mecanismo Iónico d e un PPSl. En la sección 'D e cerca: l a transm isión s inóp tica ' se explican los m ecanism os m ed ian te los cuales la u n ió n d e neurotransm lsores a receptores provoca PP S . La acción d e los n e u r o t r a n s m l s o r e s p o r lo genera l e s b reve l íe n s a qué sucedería s i una neu ro na presináptica em pezara a es t im u la r un a célu la postsináptica y nunca dejara d e hacerlo . Por e jem plo, podrías contraer los bíceps, flexionar e l brazo y ¡dejarlo flex ionado para siem pre! N o resu lta sorprendente q ue e l sistema nervioso tenga varias form as de co n c lu ir un a a cd ó n neuretrans m isora. A lgunos neurotraram isores, sobre to d o la ace tilco lina — el ran sm iso r q ue estim ula las célu las de los m úscu los esqueléticos— son degradados e n poco tiem p o por las enz im as e n la hen d id u ra sináptica. M u ch o s otros se transportan d e regreso a la neurona presináptica (F IG U R A 3 S - 4 © ). Para todos los neurotransm isores, estos m ecanism os están com plem entados p o r la d ifu s ión fuera de la hend id ura sináptica. La su m a d e lo s p o tenc ia les p o s ts in lp o co s d e te rm in a la a c tiv id ad d e u n a neurona la m ayoría d e los potenciales postsinápticos son pequeñas señales q ue desaparecen e n p oco tiem po, pero que via jan la d istancia sufi ciente para llegar al cuerpo celu lar. A h í, determ inan s i se produce u n potencial d e acdón. ¿C ó m o ? la s dendritas y e l cuerpo ce lu lar d e un a so la n e u ro n a a m enu do reriben P P S E y P P S l d e las term i nales sinópticas d e m iles d e neuronas presinápócas. Ix » voltajes d e todos los P P S que llegan a l cuerpo de la cé lu la postsináptica se sum an sim ultáneam ente, p roceso co n o d d o co m o in te g ra c ió n . Si al sum arse los p o tenda les postsinápticos d e ex d tad ó n e inh ib i- t e m p o --------- ► ( m ilé s im a s d e s e g u n d o ) *>) P o te n c ia l p o sts in áp tico d e inhtoición (P P S l) www.FreeLibros.me
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