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Acción y sostén: músculos y esqueleto Estudio de caso M úsculos de oro CUANDO U SA IN BO LT DE JA M A IC A (Izquierda) salió d isparado de l b loque d e sa lida en las O lim piadas d e 2008, en Beijing, los m úsculos de sus p ie rnas im pulsaron su cuerpo con una rapidez m ayo r a la d e cua lqu ier ser hum ano antes v is to (10 0 m etros en sólo 9 .69 segundos). Habría podido correr con m ayor rap idez, pero iba tan adelan te que sólo recorrió los ú ltim os 20 m etros hasta la m eta sin m ayo r esfuerzo ; é l no es sólo un m edallista d e o ro , sino e l ser hum ano más rápido de l m undo. ¿Lo es? Pocos d ia s después, Kenyan Sam uel W ansiru (derecha) estab leció un nuevo récord o lím p ico en la m aratón (m ás d e 4 1 kilóm etros en sólo dos horas, seis m inutos y 32 segundos). Es cierto , la ve locidad prom edio d e W ansiru sólo fue de a lrededor d e 18 segundos p o r cada 100 m etros, pero m antuvo su ritm o a lo largo d e 42 mil m etros. ¿Podría Bo lt ven ce r a W ansiru en una m aratón? De n inguna m anera . Y tam poco W ansiru podría s iqu iera calificar para las O lim piadas en la carrera co rta de 100 m etros. ¿Po r q u é no ? La respuesta es obvia; sólo com para sus tipos d e cuerpo . Bo lt pesa a lrededor de 86 k ilogram os y W ansiru apenas más d e 50 kilogram os. Bo lt t iene tan to un esqueleto m ás la rgo com o m úscu los más «yandes que W ansiru . E l peso de Bolt se ría un problema serio durante una m aratón, pero los largos m úscu los d e sus p ie rnas son esencia les para im pulsarlo d e la sa lida y lleva rlo a la meta de 100 m etros. Bolt y W an s iru son a tle tas increíb les, ¿pero cóm o es que sus cuerpos llegaron a se r tan d iferentes? ¿Q u é hay de los levantadores de pesas o lím p icos, com o el m edallista d e oro Matthias S te ine r (v é a se la f igu ra E l 0-1)? ¿Estos atletas "nacieron" para sus even to s ? ¿O Bolt se habría podido convertir en un m aratonista? A lgo todavía m ás extrem o, en o tra v id a , ¿W ansiru podría aum entar peso y com p etir con Steiner en e l levan tam iento de pesas? A m ed ida que leas este cap ítu lo , considera los m úsculos de Usain Bo lt, d e Sam uel W an s iru y tus propias piernas. ¿C ó m o se con traen los m úscu los? ¿Q ué les p roporciona la energ ía que necesitan? ¿Y por qué no tienes "m úscu los d e o ro ” , com o Bo lt o W ansiru? ▲ U n a p e rfe c ta co o rd in ació n d e m ú scu lo s y esqueleto : U sa in Bo lt (Izq u ie rd a ) y Sam uel W ansiru (d erech a ) ca lific a n am bos com o los seres hum anos m ás ráp id o s d e l m undo, ca d a uno en su ca teg o ría . www.FreeLibros.me Acción y a m é n : músculos y esqueleto 7 7 5 ------------------------------------------------------------ De un vistazo Estu d io d a caso M úscu los d e oro 40.1 ¿C ó m o fu n c io n an ju n to s los m úscu los y el esque le to p a ra p ro p o rc io n a r e l m ovim ien to? E l reino an im a l tiene tres tipos de sistem as coord inados de esqueleto y músculo 4 0 .2 ¿C u á le s so n la s estru c tu ras d e los m úscu los d e los an im a les ve rteb rad o s? Los m úsculos esqueléticos tienen estructuras repetitivas muy organizadas Estu d io d a caso continuación M úscu los d e oro 4 0 .3 ¿C ó m o se co n tra en los m úscu lo s esqueléticos? Las fibras musculares se contraen por medio de interacciones entre filamentos delgados y gruesos E l sistem a nervioso con tro la la contracción de los m úsculos esqueléticos f íio F lix M uscle Contraction (d isponib le en inglés) “ “ “ “ ^ N Las fib ras m usculares están especializadas en efistintos tipos de actividad Estud io d a caso continuación M úscu los d e oro 4 0 .4 ¿ E n q u é d ifie ren lo s m úscu los ca rd iaco y liso de l esquelético ? E l músculo card iaco acciona el corazón E l músculo liso produce contracciones lentas e involuntarias 4 0 .5 ¿C u á le s son las funciones y la s estructu ras de l esque le to d e los ve rteb rad o s? E l esqueleto de los vertebrados se com pone de cartílagos, huesos y ligam entos Guardián d a la salud O steoporosis: Cuando los huesos se vu e lven frágiles 4 0 .6 ¿C ó m o m ueven los m úscu lo s e l esque le to d e un verteb rado? Estud io d a caso o tro v is taz o M úscu los d e oro 4 0 .1 ¿ C Ó M O F U N C IO N A N J U N T O S L O S M Ú S C U L O S Y E L E S Q U E L E T O P A R A P R O P O R C I O N A R E L M O V IM IE N T O ? l a m ayo ria d e los an im a les tiene varios tipos d e m úsculos, espe- ria l izados para desem peñar funciones tales co m o m over e l cuerpo, contraer d corazón, o im pulsar d a lim en to a lo largo del aparato digestivo. Este capitulo se enfoca e n la fo rm a e n la cual los m úsculos interactúan co n d esqueleto para m over e l cuerpo d e u n an im a l. A pesar d e las enorm es d iferencias q ue existen e n la fo rm a y e n la estructura d e l cuerpo , casi todos los an im a les (m edusas, lom brices de tierra , cangrejos, caba llos y personas) se m ueven u tiliz an d o e l m ism o m ecan ism o fu nd am en ta l: la con tracc ión de lo s m úsculos ejerce cierta fuerza sobre un a estructura q u e sopor ta a l cuerpo , llam ada e sq u e le to , y hace q ue e l cuerpo cam bie d e form a. Im ag ina p o r u n m o m en to q ue tu cuerpo co n to d o su co m p lem en to es só lo m úscu los, n o h a y esqueleto . La con tracc ión m uscu la r p o d ría hacer q ue tu cuerpo s in huesos se contorsionara y ta l vez se pod ría m o ve r un poco torpe, p ero n o tend ría u n m o v im ien to coo rd in ado ; n o seria posib le cam inar, escrib ir, lanzar u n a pelota o in c lu so levantarte del sue lo . Y p o r supuesto, s i ú n i cam ente tuvieras un esqueleto s in m úscu los, tu cuerpo p erm ane cería e n un a so la p os ic ió n a m enos que a lgu ien m ás te m oviera . C o m o se verá e n la sección 40.3, los m úsculos producen fuer za al contraerse. U n m ú sru lo só lo se puede contraer o no contraer (rd a ja rse ), p ero n o puede utilizar la energía celu lar para alargarse. FJ alargam iento d e los m úsculos es pasivo; ocune cuando los m úsculos se re lajan y se estiran por m e d io de otras fuerzas, co m o contracdo nes de otros músculos, e l peso d e un m iem bro , o la presión d e los a lim entos (e n el sistema digestivo) o la sangre (en d corazón). E l m o v im ie n to co o rd in ad o d e l cuerpo d e u n an im a l se pro d uce a l a lternar las co n tracd o n es d e los m ú scu los co n acdo nes opuestas, llam adas m ú scu lo s a n ta g o n is ta s . C o m o se verá en breve, los m úscu los antagon istas genera lm ente hacen q ue un a es tructura tu b u la r (c o m o e l s is tem a d igestivo o el cuerpo com p le to d e u n a n im a l sem ejante a u n tu b o ) sea m ás delgada o m ás gniesa d e m anera alternada, o m ueven apéndices co m o los brazos, las piernas y las alas d e u n la d o a o tro . E l re ino a n im a l t ie n e tre s t ip o s d e s is te m a s c o o rd in a d o s d e e sq u e le to y m úscu lo En los a n ím a le existen tres form as diferentes d e esqueletos: esque letos hidrostáticos, exoesqueletos y endoesqueletos. Los m úsculos antagonistas actúan sobre cada tipo d e esqueleto para propordo- nar m o v im ien to (R G U R A 40-1). La* lo m b r ic e , los cnidarios (m edusas, aném onas y sus pa rientes) y m uchos m oluscos (ca ra co la , pu lpos y sus parientes) tie nen un e sq u e le to h id ro s tá t ico , q ue básicam ente e u n saco o tubo llen o d e líq u id o (R G U R A 40-1 a ). Hidrostático s ignifica 'sostenerse con a g u a ' y eso es justo lo q ue hacen los esqueletos hidrostáticos.Piensa e n un g lobo lle n o d e agua: e l g lob o 'se ye rg u e ' deb ido a que contiene agua. Si p inchas e l globo, se colapsa. Adem ás, el vo lum en d e l g lobo es fijo (d eb ido a q ue e l líqu ido n o se puede com prim ir), p ero p u e d e cam biar s u form a apretándo lo e n varios lugares. U n a n im a l con u n esqueleto h id rostático con tro la la fo rm a general de su cuerpo co n la u t il iz a d ó n d e dos series d e m úsculos antagonistas e n la pared d e su cuerpo, u n o a rc illa r y e l o tro longi tud ina l. P iensa e n u n an im a l tu b u la r co m o un a lo m b riz ( véase la figura 40- la ) . Pa ra m overse h a d a d e lan te a lo largo d e su m adri guera, un a lom briz utiliza con tracd ones alternativas de sus m úsai- los long itudina les y arcu lares, lo q ue resulta e n u n m o v im ien to sem ejante a un a o la. Pa ra ve r có m o fu n d o n a esto, prim ero céntra te e n cuando la lom briz contrae los m úscu los long itud ina les e n su extrem o delantero. Este extrem o se h a ce m ás co rto y m ás gnieso, p res ionando las 9etas e n la p ie l d e la lom briz contra la pared de la m adriguera; después se con traen otros m úsculos long itudina les a la m itad y e n e l ex trem o d e la co la d e la lom briz , lo q ue hace q ue e l an im a l sea m ás corto, y fina lm en te presiona las setas e n su co la h a d a la pared de la madriguera. Luego la lo m b riz con trae los m úsculos circulares e n su m itad delantera, lo cual hace q ue ésta sea m ás larga y m ás delgada, y lib era a l m ism o tiem p o las setas www.FreeLibros.me 7 7 6 A n j i o m i i y f o i o l o g ú a n m u l ti) Esqueleto hldrostttico fc) Endoesqueleto B músculo flexor se retaja 0 m úsculo oxtonsor de contrae ▲ F IG U R A 40-1 L o s m ú scu lo s a n ta g o n is ta s m u eve n a los e sq u e le to s h d ro s tá t ie o s , lo s e x o e sq u e le to s y b s e n d o e s q u e le to s (a) Un esqueleto hldrostático. como el que se encuentra e n las lombrices, es básicamente un tubo lleno d e liquido encerrado dentro de paredes que contienen músculos antagonistas circulares y longitudinales, la contracción d e los músculos circulares hace que el tubo sea más largo y delgado (izquierda); la contracción de los músculos longitudinales hace que e l tubo sea m ás corto y grueso (derecha), (b ) lo s músculos antagonistas flexor y extensor se unen a las superficies internas d e un cxocsquelcto en los lados opuestos de una articulación flexible, la s contracciones alternantes de los músculos antagonistas doblan y enderezan la articulación. (c ) Los músculos antagonistas flexores y extensores se unen a un endoesqueleto e n los lados opuestos d e las superficies exteriores de las articulaciones. ▲ F IG U R A 40-2 U n ca n g re jo c a m b ia s u ex o esq u e le to lo s artrópodos, como este cangrejo azul, deben mudar sus exoesqueletos con e l fin de crecer. Aquí un cangrejo oscuro recién mudado acaba d e salir de su antiguo esqueleto. P R E G U N T A ¿»or qué los exoesqueletos gruesos, semejantes a armaduras, se encuentran e n su mayor parte en los animales que viven e n el agua, mientras que los insectos y las arañas que viven en b tierra tienden a tener exoesqueletos más delgados? frontales d e la pared. D eb id o a q ue las setas an c lan la co la, la ca beza se m ueve h a d a delante . C u a n d o la lom briz está to ta lm ente extendida, los m úsculos lo n g itu d in a l» e n la cabeza se vu e lven a contraer, d e ta l fo rm a q u e la cabeza engorda y se ancla . M ientras tanto, a m edida q ue la onda d e con tracdones de los m úsculos circulares se m ueve a lo la rg o d e la lom briz , la co la se adelgaza y sus setas se apartan de la pared. Las con tracd ones m usculares long itud ina les e n la m itad posterio r de la lo m b riz tiran d e la co la h a d a la cabeza, hasta q ue la co la engorda lo su ñ rien te para an d a r un a ve z m ás las setas e n la pared. Este d d o se repite un a y o tra vez a m ed id a q u e la lom briz « arrastra por e l suelo . lo s cuerpos d e los artrópodos (co m o arañas, crustáceos e insectos) están cubiertos p o r exo esq ue le to s ríg idos (litera lm ente, 'esqueletos externos '; F IG U R A 40-1b) C o m o un exoesqueleto no tiene posib ilidad d e expandirse, u n artrópodo debe m udar d e vez en cuando su exoesqueleto co n el fin d e poder crecer (F IG U R A 40-2). 13 m o v im ien lo d e u n exoesqueleto p o r lo co m ú n ocurre só lo e n las a rt icu la c io n e s d e las patas, las partes q ue conform an la boca, las an- trna& las bases d e las alas y los segmentos d d cuerpo, e n d o n d e un te jido delgado y flexible une a las secdones rígidas del exoesqueleto. lo s m úsculos antagonistas se unen a los lados opuestos d e l interior de una a rticu ladó n (ufase figura 40-1 b). La con tracdón de u n múscu lo f le x o r d ob la un a articu ladón ; la con tracdón d e u n m úscu lo ex- le n s o r endereza una articu ladón . l a con tracdón a lternada d e los músculos antagonistas m ueve las articu ladones d e u n Lado a otro, perm itiendo q ue e l an im a l cam ine, vuele o teja una telaraña. lo s e n d o e s q u e le to » ( 'e s q u e le to s in te rno s’ ) son estructu ras ríg idas q ue se encuen tran e n el in te rio r d e los cuerpos d e los equ ino derm o s (estrellas d e m ar y sus p arien tes) y los cordados www.FreeLibros.me Acción y sostén: músculos y esqueleto 7 7 7 (an im a les con un n o lo co rd io o no toco rda (cu e rp o flex ib le con fo rm a d e va ra ), la m ayo ría d e los cuales so n vertebrados]. En la sección 40.5 se ex am in an co n m ayo r d eta lle los endoesqueletos d e los vertebrados. En los an im a les con endoesqueletos, e l m o v i m ie n to ocu rre particu larm ente e n las articu laciones, e n e l q ue dos partes d e l esqueleto están un ido s u n o a l o tro e n u n a fo rm a fir m e p ero flexible. Ix»s m úsculos antagon istas, co m o el b íceps (u n flexo r) y el tríceps (u n extensor), se unen e n lados opuestos d e la parte exterior d e un a articu lación (e n este caso, e l co d o ; F IG U R A 40-1 c). Lo s m úscu los antagon istas m ueven las articu laciones de u n lad o a o tro , o los hacen g irar e n un a d irección o e n otra. 40.2 ¿C U Á L E S SO N LA S E S T R U C T U R A S D E LO S M Ú S C U L O S D E L O S A N IM A L E S V E R T E B R A D O S ? Los m úscu los d e todos los an im a les tienen sim ilitudes sorpren dentes tanto e n los com ponentes celulares q ue producen las con tracciones co m o e n el a rreg lo estructural d e esos com ponentes. S in embargo, los detalles estructurales y la fu nd ón m uscu lar muestran un a in c re íb le gam a d e adaptaciones. Por e jem p lo , las a lm e jas po seen u n tipo especial d e m úscu lo que m antiene sus co n d tas he r m éticam ente cerradas durante horas, u tilizando m u y poca energía. A lgunas moscas tienen m úsculos para vo la r que se pueden con traer m il veces p o r segundo. E n este cap ítu lo se estudia la estructura y la fu n d ó n de los m úsculos de los vertebrados, con referencia al sistem a m uscu lar d e l ser h u m an o co m o e jem p lo . lo s vertebrados tienen tres tipos de m úsculo: esquelético, card iaco y liso. Todos trabajan acorde a los m ism os princip ios bá sicos pero d ifieren e n su fu nd ón , apariencia y con tro l (Tab la 40-1). E l m ú scu lo e sq u e lé t ico , llam ad o a s í porque m ueve al esqueleto, si se observa a través d e u n m icroscop io tiene un a ap ariend a raya d a (co m o s i fueran franjas o estrías), y a m enu do se h a ce referenciaa é l co m o estriado (que s ign ifica 'r a y a d o ', léase la figura 31-9a). C-isi to d o el m ú scu lo esquelético está ba jo u n con tro l vo luntario , o consden te. Los m úsculos esqueléticos pueden p ro d u d r contrae- d o n e s que varían desde aquellas ráp idas (co m o e n e l parpadeo ) hasta la tensión poderosa y sosten ida (c o m o cu an d o se lleva en brazos m uchos libros d e texto). E l m ú scu lo c a rd ia c o , tam bién es estriado [íé aM la figura 31-9b), se encuentra so lam ente e n e l cora- P r o p i e d a d U s o T i p o d o m ú s c u l o C a r d i a c o E s q u e lé t i c o Aspecto del músculo Forma de la célula Número d e núcleos Rapidee d e la contracción Estímulos de la contracción Función ¿8a>5 control voluntarlo? No estriado Estriado Fusiforme en ambos extremos Ramificada Uno por célula Uno por célula Lenta Intermedia Espontáneos, estiramiento, sistema nervioso, hormonas Espontáneos Controla el movimiento de sustancias a través de Bombea la sangre órganos y conductos huecos No No Estriado Fusiforme en ambos extremos Muchos por célula Lenu a rápida Sistema nervioso Mueve el esqueleto SI www.FreeLibros.me 7 7 8 A n j l o m ú y f o i o l o g u a n im a l zón. Está activo d e m o do espontáneo (es decir, in ic ia sus propias contracciones), pero tam bién está b a jo la in fluencia d e l sistema nervioso y de las horm onas. E l m ú scu lo cardiaco n o está ba jo un control consciente, aunq ue el entrenam ien to con b iorretroalim en- tac ión perm ite q ue m uchas personas regulen su la tid o card iaco en u n grado lim itado. 1*J m ú scu lo lis o n o es estriado (véase la figura 31-9c). Reviste a los vasos sanguíneos grandes y a la m ayoria de los órganos huecos, p rod uc iendo contracciones lentas y sostenidas q ue n o se pueden con tro lar d e form a vo luntaria . E l an á lis is q ue a co n tin uac ión se presenta hace h in cap ié en el m úscu lo esquelético , aunq ue el m ú scu lo ca rd iaco y e l m úscu lo liso tienen m uchas s im ilitudes e n su estructura y fis io log ía . Los músculos esqueléticos tienen estructuras repetitivas m uy organizadas lo s m úsculos esqueléticos consisten e n u n a serie d e partes con céntricas repetitivas, u n poco co m o las m uñecas matrioskas rusas (F IG U R A 40-3). Ensegu ida se abordan estos m úsculos a partir del exterior y luego avanzando h a d a el interior. Los m úscu los esqueléticos están encerrados e n va in as de te jido conectivo y se unen a l esqueleto por m e d io de te n d o n e s fibrosos resistentes (tam b ién un t ip o de te jid o conectivo ). Dentro d e la cubierta externa del m úsculo, las célu las m usculares in d iv i duales, llam adas f ib ra s m u scu la re s , se agrupan e n haces por m e d io de revestim ientos ad icionales d e te jido conectivo, lo s vasos sanguíneos y los nervios pasan a través del m úscu lo e n e l espado entre los haces. C ad a fib ra m uscu lar in d iv id u a l tien e tam b ién su p rop io revestim ien to delgado de te jid o conectivo . Estas m últip les cubiertas d e te jido conectivo , cada un a conectada con las dem ás, p roporcionan la resistenda necesaria para im ped ir q ue e l m úsculo se reviente durante un a contracdón. Las fib ras m uscu lares se encuen tran en tre las célu las más grandes del cuerpo h u m an o . Cada fib ra m uscu lar tien e un rango d e 1 0 h asta 1 0 0 m ieras d e d iám etro (u n p oco m ás pequeñas que e l p u n to al f in a l d e esta frase), y algunas abarcan toda la longitud d e l m úscu lo , la cu a l p uede llegar a m ed ir 30 centím etros d e lar go. C ad a fib ra del m ú scu lo esquelético co n tien e m u chos núcleos, ub icados justo d eb a jo d e la m em brana p lasm ática d e la cé lu la ; las fibras m ás largas t ien e n va rio s m iles d e núdeos. la s fibras musculares ind ividuales contienen m uchos d lind ros júrate los llam ados m k> fibrillas (R G U R A 40-4; víase tam b ién la fi- E s t lid io d e ca so c o n t i n u a c i ó n Músculos de oro lo s m úsculos pueden ser increíblemente fuertes; de hecho, más fuertes q ue los huesos, los tendones y los ligamentos. En ocasiones, los levantadores d e pesas se dislocan una articulación, se desgarran un tendón desprendiéndolo de su unión a un hueso, o Incluso se fracturan un hueso. Los esteroides anabólicos (vé a se e l capitulo 37) parecen incrementar t i fuerza de un músculo m ás que la fuerza d e l esqueleto y , como consecuencia, hacen que esas lesiones sean m ás probables. 9 1 ra 40-3). Cada m iofih rilla está rodeada d e u n tipo especializado d e retículos endoplasmáticos llam ados re t ícu lo s sarco p lasm ático » (R S ) , q ue cubren la m iofib rilla u n p oco co m o s i tu brazo estuviera cubierto d e g lobos llenos de agua entretejidos juntos para hacer una manga d e camisa m u y peculiar (R G U R A 40-4«). F J retículo sarcnplas- m ático consiste en com partim ientos aplanados encerrados en una m em brana (lo s g lobos), llenos d e u n líqu ido que contiene un a eleva da concentración d e iones calcio ( d agua e n d in terio r d e los globos). C ó m o se verá e n la sección 4 0 3 , d ca ld o desempeña un a fiin d ó n d ave e n la contracdón muscular. Alrededor d e cada fibra muscular está una m em brana plasm ática q ue penetra m u y hon do e n d interior d e la célu la a intervalos regulares, fo rm ando unos canales llamados ló b u lo s T , los cuales rodean a las m iofib rillas, d e ta l forma q ue pro d ucen conexiones estrechas con los segmentos d d R S y envían seña les q ue provocan la liberación de ca ld o (léase la figura 40-4a). C ad a m iofib rilla , a su vez, consta d e subunidades q ue se rep i ten llam adas sa rcó m e ro s , los cuales están alineados d e u n extremo a o tro a lo largo d e la m io fib rilla (R G U R A 40-4b), conectados uno con o tro p o r d iscos d e proteínas llam ados lín e a s Z (co m o s i hub ie ras tom ado m ile s d e latas d e sopa e n m in ian ira y las hubieras pega do extrem o con extrem o). D en tro de cada sarcóm ero h a y u n arreglo preciso de filam entos de proteínas delgados y gruesos. Cada fila m e n to d e lg a d o está an c lad o a u n a línea Z e n u n extremo. Suspen d idos en tre los filam entos delgados se encuentran los filam en to s g ru e so s El arreglo regular d e filam entos delgados y gruesos dentro de cada m iofib rilla le d a a la fibra m uscu lar su apariencia estriada. Ix » filam entos delgados y gruesos de las m iofib rillas se com ponen e n particu lar d e d o s proteínas, a c t ln a y m ío s i na, respectiva nervios y v a s o s s a n g u í n e o s m ú s c u l o o s q u o l é t i c o H x a m u s c u l a r m io fib r il la ( c é lu la m u s c u la r ) ▲ F IG U R A 4 0 - 3 E s t r u c t u r a d e l m ú s c u l o e s q u e l é t i c o Un músculo está rodeado d e tejido conectivo y está unido a los huesos por los tendones, lo s células musculares, llamadas fibras musculares, están agrupadas en haces dentro del músculo, la s fibras musculares Individuales y los haces de fibras también están envueltos e n tejido co n ca lvo . Cada fibra está llena d e subunidades cilindricas llamadas miofibrillas. www.FreeLibros.me
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