Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-75

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Acción y sostén: músculos y esqueleto 7 7 9
mente, que interactúan una con otra para contraer la fibra m uscular 
(R G U R A 40-4c). U n a m iofib rilla tam bién contiene cantidades más 
pequeñas d e otras proteínas que m an tienen unida a la fibrilla, las 
cuales unen los filam entos delgados a las líneas Z y regulan la con­
tracción. U n a d e estas proteínas, la distrofina, se m encionó e n e l ca­
p ítu lo 10 (íz am e la s páginas 194 y 195); ésta un e a los filam entos
A R G U R A 40-4 U n a f ib ra m u s c u la r e s q u e lé tic a (a) Cada 
fibra muscular está rodeada de una membrana plasmática que 
penetra al Interior de la fibra, formando túbulos T. El retículo 
sarcoplasmátlco rodea a cada m iofibrilla e n el Interior de la célula 
muscular. (b )C ad a miofibrilla consiste en una serie d e subunkJades 
llamadas sarcómeros, unidos d e extremo a extremo por bandas 
de proteínas llamadas lineas 2. (c ) Dentro de cada sarcómero se 
alternan filamentos delgados, compuestos d e actlna. troponlna y 
tropom loslna y filamentos gruesos, compuestos d e mloslna.
delgados co n las proteínas e n la m em brana plasmática, q ue a su vez 
están un idos a las proteínas extracelulares que rodean la fibra muscu­
lar. l a d istro fina ayuda a d istribu ir las fuerzas generadas durante la 
contracción muscular, d e tal m anera q ue la fibra no se separe.
Las proteínas d e actina ind iv iduales so n casi esféricas (ufase 
la figura 40-4c). U n filam en to delgado consta d e dos hebras de 
p roteínas d e actina, en ro lladas un a alrededor de la o tra co m o dos 
collares d e perlas entre lazados Las proteínas accesorias m ás peque­
ñas, llam adas troponina y tropom iosina, que regulan la contrac­
c ión , están encim a d e la actina.
U n a proteina d e m iosina ind ividual tiene forma co m o de 
u n p a lo d e jockey (u n a cabeza un ida en ángu lo e n la p an e superior 
d e una vara larga). S in embargo, a diferencia d e la ho ja d e u n p a lo de 
jockey, la cab eza d e m io s in a está articulada al p a lo y se puede m o­
ver d e u n lad o a otro. U n filam ento delgado consiste en un haz de 
proteínas de m iosina, co n los palos a la m itad d e l haz y las cabezas 
sobresaliendo. la s cabezas e n los dos extremos de u n filam ento grue­
so están orientadas en d irecciones opuestas (léase la figura 40-4b).
40 .3 ¿C Ó M O S E C O N T R A E N LO S M Ú S C U L O S 
E S Q U E L É T IC O S ?
Para describir L i contracción muscular, se in iciará co n los m o v im ien ­
tos d e los filam entos delgados y gruesos que hacen q ue un a fibra 
ind iv idua l se acorte, se continuará co n e l control de las fibras muscu­
lares ind iv iduales por m ed io d e l sistema nervioso y se conclu irá con 
u n a descripción d e la fo rm a e n la cual el sistema nervioso con tro la la 
fuerza y la duración d e la contracción de m úsculos enteros.
Las fibras musculares se contraen po r medio de 
interacciones entre filamentos delgados y gruesos 
l a estn ictura m o lecu lar y e l arreglo d e los filam entos delgados y 
gruesos les perm ite a am bos asirse y deslizarse unos sobre otros, 
acortando los sarcóm eros y produciendo la contracción m uscu lar 
m ed ian te lo que se lla m a mecanismo de deslizam iento del filam ento 
(R G U R A 4 0 - 5 ) .
Cada proteína d e actina esférica tiene u n s it io d e u n ió n para 
un a cabeza d e m iosina. S in em bargo, e n un a célula m uscular relaja­
da, esos sitios d e u n ió n están cubiertos de tropom orfina, q ue im pide 
que las cabezas d e m iosina se adhieran (R G U R A 4 0 - 5 O ) . C u an d o 
u n m úscu lo se contrae, la tropom orfina se m ueve h a d a un lado, de 
tal m anera q ue quedan expuestos los sitios de u n ió n e n las proteí­
na s d e actina. la s cabezas d e m iosina se unen entonces a esos sitios, 
en lazando de forma tem poral a los filam entos gruesos y delgados 
(R G U R A 40-5 © ) . la s cabezas de m iosina se flexional!, con lo cual 
tiran d e los filam entos delgados y hacen q ue se deslicen un a di9an- 
d a d im inuta a lo largo d e l filam ento grueso. (R G U R A 40-S © ) . las 
cabezas d e m iosina e n los dos extrem os de cada filam ento grueso 
tiran del filam ento h a d a la m itad del sarcóm ero. D e b id o a q ue los 
filam entos delgados están un idos a las líneas Z en los extrem os del 
sarcóm ero, este m o v im ien to acorta a l sarcóm ero (R G U R A 4 0 - 6 ) . 
To do s los sarcóm eros de la fibra m uscu lar se acortan s im ultánea­
mente, d e m anera q ue toda la fibra m uscu lar se contrae u n poco. 
Después, las cabezas d e m ios in a liberan a l filam en to delgado, se 
extienden, se vuelven a u n ir m ás adelante a lo largo del filam en to 
delgado (R G U R A 4 0 - 5 © ) y se vuelven a flexionar, aco llan do la 
fibra m uscu lar u n poco más, en u n a form a sem ejante a un m arinero 
q ue tira de un a larga línea del ancla un poco a la vez, m an o sobre 
m ano. FJ c ic lo se repite m ientras d m úscu lo se contrae.
filamento delgado 
cabezas do mloslna
actina
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7 8 0 A n j i o m ú y f i s io l o g ía a n im a l
tro ponina
BCtma
«tíos de uniQn
La tmpontoosma 
cubro los sitios do unión, 
do manera quo la 
cabeza de la nóossia 
no se puede adherir
O Lo cabeza de la méostnn se 
Rexiona deslizando el Somanto 
delgado mas aüá del filamento 
grueso y acortando el sarcómero
► F IG U R A 40-5 E l m e ca n ism o 
d e l f i la m e n to d e s liz a n te d e la 
c o n tra c c ió n m u s c u la r
filamento delgado filamento grueso linea Z
TTT
= \ ----------- JUa
> ) J ' ' =
:z— j j j =
= " T l i i ____ _ _ r^ i
I r f f f f f =
777
- ___ \ \ \ m
" 7 7 / =
músculo
contraído
A F IG U R A 40-6 E l deslizam iento de l f ilam ento a co rta los 
sa rcóm eros La flexión de las cabezas de mloslna desliza los 
«lamentos delgados hacia el centro de cada sarcómero, acortando 
éste.
P R E G U N T A Los músculos por lo com ún generan una fuerza 
máxima cuando empiezan desde un estado relajado (n i contraído ni 
estirado). ¿Por qué un músculo m uy estirado genera menos fuerza 
cuando se em pieza a contraer?
La con tracc ión m u scu la r requ iere A T P
l a contracción d e los m úsculos necesita m ucha energía. C o m o 
d e costumbre, la energía p roviene del A T P . Podrías pensar q ue la 
energía se utiliza para flexionar la cabeza de m ios in a y tirar del 
filam en to delgado. Pero e n s í, la energ ía d e l A T P n o se utiliza para 
flexionar la cabeza d e la m ios in a (uéase la figura 40-5 © ) , s in o p a ­
ta extenderla (u ia s * la figura 40-5 © ) . Esto n o es u n extraño com o 
pod ría parecer. Im ag ínate lanzar un a p ied ra co n un a anticuada 
honda hech a d e u n p a lo e n form a de Y y un a b and a e lástica de 
hule. Se necesita energ ía para estirar la banda de hule. U n a vez que 
la banda se h a estirado, todo lo q ue necesitas hacer es so ltarla y la 
p ied ra sa le d isparada. D e m anera sim ila r, la energía del A T P se uti­
liza para extender la cabeza de la m iosina, a lm acenando la energía 
en la posic ión 'estirada*. C u an d o la cabeza se une a la actina, es 
c o m o s o lu r la banda de hu le e n un a honda: la energía a lm acenada 
flexiona la cabeza d e la m ios in a y tira d e l filam en to delgado h a d a 
el centro del sarcóm ero.
I la y otra fu nd ón cm d a l para e l A 'IP e n la con tracnón muscu­
lar. Im ag ina ahora a u n m arinero q ue tira de la cuerda d e un an d a . 
O ra n d o h a tirado d e la cuerda d d an d a hasta d o n d e puede con un 
brazo, debe so ltar la cuerda antes de q ue pueda m over su brazo m is 
abajo y to m ar la cuerda para vo lver a tirar d e e lla . D e igual m odo, 
a ra n d o la cabeza d e un a m ios ina se flexiona y se tira del filam ento
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A c c i ó n y s o s t é n : m ú s c u l o s y e s q u e le t o 7 8 1
¿Te has preguntado..
delgado, la cabeza debe so ltar a la actina antes d e q ue la cabeza se 
pueda extender y tom ar la cuerda una v c ¿ m ás para o tro tirón en 
un a segunda ub icac ión u n poco m ás lejos a lo largo d e l filam ento 
delgado. C u a n d o el A T P se enlaza a una cabeza d e m iosina, hace 
que la cabeza libere actina. Só lo e n to n c e se puede utilizar la ener­
gía d e l A T P para extender la cabeza, a lm acenando la energ ía para 
utilizarla durante el siguiente tirón sobre e l filam ento delgado.
Las reservas de A T P de u n m ú scu lo esquelético se agotan 
después d e u n o s pocos segundos d e efectuar e je rc ic io de elevada 
intensidad . Lo s m úsculos esqueléticos tam b ién a lm acenan una 
dotac ión d e fosfato de creatina, un a m olécula d e a lm acenam ien to 
de energía que le puede donar u n fosfato de alta energía a l A D P , 
p ira s intetizar d e nuevo el A T P . S in em bargo, e l fosfato d e creatina 
tam b ién se ago la d e inm ediato . D urante un esfuerzo breve d e alta 
intensidad , las célu las m usculares generan u n poco m ás d e A T P 
con glucólisis, q ue n o requ iere oxígeno, pero q ue tam poco es m u y 
eficiente (léam e las páginas 129 y 130, y la figura 8-2). Para u n ejer­
c ic io p ro logando o d e baja intensidad , las célu las m usculares pro­
ducen A T P de la glucosa y ácidos grasos u tilizando la respiración 
celu lar aerobia, q ue requiere un sum in istro co n tin uo d e oxígeno, 
entregado a los m úsculos por el sistem a cardiovascular.
E l sistema nervioso contro la la contracción 
de los músculos esqueléticos
I a con tracc ión d e l m úscu lo esquelético es vo lunta ria , controlada 
p o r el sistem a nervioso. C o m o ya se h a visto, e l a le jam ien to d e las 
proteínas accesorias de los sitios de u n ió n sobre la actina in ic ia el 
c ic lo de m ovim ien tos d e la cabeza d e m ios in a q ue hace q ue las fi­
bras esqueléticas se contraigan. ¿Q u é es lo q ue v incu la la actividad 
en e l sistem a nervioso y la posic ión de las proteínas accesorias?
Las fibras m usculares pueden e stim u la r los potencia les para 
la acc ió n e n u n a fo rm a m u y parecida a co m o lo pueden hacer las 
neuronas (tra se la figura 38-2). C o m o se verá m ás ade lante , los 
potencia les d e acc ió n e n las fib ras m usculares hacen q ue las fibras 
se contraigan. La fu n c ió n d e l s is tem a n e rv io so es p rovocar los p o ­
tencia les d e acción e n las fib ras m usculares.
Las neu ro nas m otrices, e n su m ayo r parte e n la m édu la es­
p in a l, en v ían axones a los m úsculos esqueléticos. Estos axones es­
t im u lan a la fibras m usculares e n sinapsis especializadas llam adas 
u n io n e s n e u ro m u s c u la r e s (R G U R A 40-7; léase tam b ién la figura
38-4, la cual m uestra una sinapsis en tre dos célu las nerviosas). 
Todas las un iones neurom usculares d e los vertebrados u tiliz an el 
neu io transin iso r ace tilco lina (léase la T ab la 38-1). Cada potencial 
d e acción en un a neurona m o triz libera la ace tilco lina suficiente 
para p rod uc ir u n gran potencial exr ita to rio postsináptico e n la f i ­
b ra muscular, lo q ue lleva s u potenc ia l d e m em branas m ás arriba 
d e l u m b ra l y p rovoca u n potenc ia l d e acc ió n (R G U R A 40-7 O )-
Recuerda q ue la m em brana p lasm ática d e un a fib ra m uscu­
la r en v ía a los tú b u lo s T h a d a la parte p ro fu n d a d e la fib ra y a lo 
la rg o d e l re tícu lo sa rco p lasm ático q u e rodea a cada m io fib rilla . 
E l potenc ia l de a c d ó n d e la fib ra m uscu lar desplaza hacia abajo 
los tribu ios T hasta e l R S (R G U R A 40-7 © ) , e n d o n d e hace q ue se 
lib e ren los ion es c a ld o ( C a " ) d e l R S h a d a e l c ito so l q ue rodea a 
los filam entos gruesos y delgados (R G U R A 40-7 © ) . E l C a 2* e n ­
laza a la p rote ína accesoria m ás pequeña, la tro p o n in a ; esto hace 
q ue t ire de la p rote ina accesoria m ás g rande, la tropom ios ina , 
fuera de los sitios d e u n ió n d e la actin a (F IG U R A 40-7 O ) C on 
la tro p o n in a fuera del cam ino , las cabezas d e m io s in a se pueden 
en lazar a la actin a (F IG U R A 40-7 0 ) . la s cabezas d e m ios in a se
por qué ocurre el rigor mortis?
Tal vez has escuchado hablar del rigor m ortis, en el cual los 
músculos se ponen rígidos después de la muerte. A l morir, no 
hay respiración ni latido cardiaco, de manera que no les llega 
oxigeno a los músculos y se sintetiza muy poco ATP. El rigor monis 
ocurre por dos razones, ambas relacionadas con la falta de ATP.
En primer lugar, el ATP Impulsa las bombas de Ca2' del retículo 
sarcoplasmáttco. Sin el ATP, e l Ca2 ' que se libera d d RS no se 
puede volver a bombear al interior, de manera que la concentración 
de Ca2' alrededor de los filamentos sigue siendo elevada y, como 
resultado, las cabezas de miosina se enlazan con la actina. En 
segundo lugar, el ATP se requiere para que Las cabezas de miosina 
se desprendan de los sitios de unión de la actina. Sin ATP, todos los 
filamentos delgados y gruesos permanecen unidos, lo que hace que 
los músculos se pongan rígidos. El rigor m ortis desaparece poco a 
poco, muchas horas después, a medida que las células musculares 
se empiezan a descomponer.
unen , se fiex ionan , se liberan, 9e extienden y se vuelven a u n ir re­
petidas veces a la ac tina , t iran d o de los filam entos delgados hacia 
e l cen tro d e cada sarcóm ero. U n so lo p o ten c ia l d e acc ió n e n una 
fib ra m uscu la r hace que todos sus sarcóm eros se acorten s im u ltá ­
neam ente, lo q u e acorta un p oco la fibra.
¿Po r q ué se produce e l rigor m ortis! C u an d o e l potencial de 
a cd ó n e n la fibra m uscu lar te rm ina (e n só lo pocas m ilésim as d e se­
gundo ), e l R S deja de liberar C a 2*. la s proteínas d e transporte activo 
e n la m em brana d e l retículo sarcoplasm ático bom bean e l C a 2‘ de 
regreso a l R S . Hl C a ‘ * sale de las proteínas accesorias, que se m ueven 
d e regreso a los sitios d e u n ió n d e la actina. Po r consiguiente, las 
cabezas de m iosina ya n o se pueden u n ir a la actina. l a con tracaón 
se detiene e n el transcurso de pocas centésimas de segundo.
B io F l ix Muscle Contraction (disponible en 
Inglés)
R e g u la c ió n d e la in te n s id a d d e la c o n tra c c ió n m u scu la r 
Esta descripdón d e un a con tracaón m uscular (u n a neurona motriz 
q ue hace q ue una sola fibra m uscular se contraiga un m ín im o d u ­
rante pocas centésim as d e segundo) probablem ente no se ajusta a 
n is experiencias cotidianas, e n las n ia le s los m úsculos a m enu do se 
contraen varios centím etros y pueden perm anecer contraídos duran ­
te varios segundos. Para con tro lar la fuerza, la d istanda y la duradón 
de la con tracaón m uscu lar debes ser capaz d e controlar la fo rm a de 
có m o y cu án ta* fibras e n su so lo m úsculo se contrae a cuánto se con­
traen y durante cuánto tiem po se contraen. ¿C ó m o funciona esto?
En prim er lugar, un a so la neurona m otriz p o r lo co m ú n hace 
sinapsis con varias fibras m usculares e n u n so lo m úsculo. U n a n e u ­
rona m otriz y todas las fibras m usculares a las q ue ésta estim ula se 
llam an u n id a d m o tr iz . E l tam año d e las un idades m otrices varía. 
En los m úsculos q ue se u tilizan para un con tro l fino , co m o los que 
m ueven los o jo s o los dedos, las un idades m otrices so n pequeñas; 
aquí, un a so la neurona m otriz puede hacer sinapsis e n só lo unas 
cuantasfibras m usculares. En los m úsculos q ue se u tilizan para 
m ovim ien tos e n g ran escala, co m o los d e l m u s lo y los glúteos, las 
un idades motrices son grandes; aquí, una so la neu ro na m otriz p ue ­
d e hacer sinapsis e n docenas o inc luso d en tos d e fibras musculares. 
Para ve r la diferencia e n e l control, am arra un pedazo de gis a tu 
rod illa e ¡in tenta escrib ir tu n o m b re en u n p izarrón!
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7 8 2 A n a io m ú y fisiología animal
► R G U R A 40-7 U a c t iv id a d en 
u n a n e u ro n a m o tr iz e s t im u la la 
c o n t ra c d ó n d e u n a f ib ra m u s c u la r 
e sq u e lé t ic a
Un segundo lugar, el sistem a nerv io so controla la fuerza d e la 
con tracdón m uscu lar va r ian d o tan to e l nú m ero d e fibras estim u­
ladas co m o la frecuenda d e potenriales de a cd ó n en cada fibra. 
D eb ido a q ue las neuronas motrices hacen sinapsis en m ú ltip les fi­
bras musculares e n u n m úsculo determ inado y puesto q ue las fibras 
m usculares están un idas un a a o u a y a los tendones musculares, un 
so lo potencial d e a cd ó n en una so la neurona m otriz causará d er­
la con tracdón e n todo el m úscu lo , la s contracdones causadas por 
una so la neurona motriz estim u lan m últip les potenciales d e a cd ó n 
en ráp ida sucesión, sum ándose a un a con tracdón inás grande. El 
estím ulo s im ultáneo de varias neuronas m otrices q ue estim ulan a
m ú ltip les fibras e n el m ism o m úscu lo tam bién causará un a con­
tracdón m ás g rande del m úsculo. Po r ú ltim o, el estím u lo ráp ido 
d e todas las neuronas m otrices q ue enervan a todas las fibras en el 
m úsculo causará un a con tracdón m áxim a.
Este esquem a general debe ser c o n o d d o para ti, pues se v io 
en e l ca p ítu lo 39. Cuáles músculos se contraen, está determ inado 
p o r cuáles neu ro nas m otrices es tim u lan a los potenciales d e ac­
d ó n . Con qué fuerza se con traen los músculos, está determ inado 
por e l n ú m e ro d e neuronas m otrices estim uladas, a cuántas f i ­
bras m usculares enerva cada neu ro na m o triz y co n q ué rap idez se 
estim u lan las neuronas m otrices.
O 0 p o t e n c ia l d e a c c ió n 
d e l a f ib r a m u s c u l a r v i a ja 
d e s c e n d i e n d o p o r l o s 
t ú b u lo s T h a s t a e l r e t íc u lo 
s a r c o p l a s m á b c o
unión
n e u r o -
brtoptosma)
O L a s c a b e z a s d e n s c e i n a s e 
u n e n c o n l a o c t in a y s e f lc x ío n a n , 
a c o r t a n d o e l s a r c ó m o r o ; l a s 
c a b e z a s d e r r s o s m a s e a d h ie r e n , 
f l e x i ó n a n , l ib e r a n , e x t i e n d e n 
y vuelven a u n ir mientras e l C a 2* 
e s t á p r e s e n t e
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A c t i ó n y s o s t é n : m ú s c u l o s y e s q u e le t o 7 8 3
Las fibras musculares están especializadas 
para distintos tipos de actividad
la s fibras m usculares esqueléticas v ien en en dos tipos básicos: de 
con tracc ión lenta y de con tracc ión rápida. la s fib ras de contracción 
lenta y de contracción rápida tienen form as d ife re n te d e m iosina, 
lo q ue hace que se contraigan d e m o do len to y m ás ráp ido, res­
pectivam ente. S in em bargo, tam bién h a y m uchas otras diferencias.
la s fibras de contracción lenta se contraen con m enos fuerza 
que los m úsculos d e contracción rápida, p ero se pueden seguir con­
trayendo durante m u cho tiem po. ¿C ó m o ? I r » m úsculos d e contrac­
ción lenta tienen m uchas m itocondrias y u n sum in istro abundante 
de sangre que p roporciona oxigeno para la resp iración m uscu lar en 
la m itocondria . Las fibras d e contracción lenta tam bién son delga­
das. la s fibras delgadas con abundantes m itocondrias tienen m enos 
m iofib rillas, pero cam b ian el poder d ism inu ido resultante p o r una 
rápida d ifusión d e ox igeno d een trada y salida. Po r consiguiente, las 
fibras d e contracción lenta producen abundante A T P y tienen m e ­
nos filam entos para usarlos, de m anera q ue resisten la fatiga.
la s fibras d e contracción rápida, por otra pane, se contraen 
con m ás fuerza. T ien en u n sum inistro d e sangre m ás pequeño, m e ­
nos m itocondrias y u n d iám etro grande, la s fibras gruesas co n pocas 
m itocondrias tienen m ás m iofib rillas y por consiguiente son más 
filen es. la s versiones extremas de las fibras d e contracción rápida uti­
lizan e n su m ayor p an e la g lucólisis para la producción d e energía, 
que no requiere oxígeno pero sum in istra m u cho m enos A T P q ue la 
respiración ce lu lar aerobia. Po r tanto, las fibras d e contracción ráp i­
da 9e fatigan con m ayo r rap idez q ue las fibras d e contracción lenta.
E s tu d io d e ca so c o n t i n u a c i ó n
Músculos de oro
Las piernas de tos corredores cam peones e n carreras cortas, 
como Usalo Bolt, tienen alrededor de 80% de fibras de 
contracción rápida, capaces de las contracciones rápidas 
y explosivas que son tan esenciales para la salida, lo s 
maratonistas d e clase m undial como Samuel W ansiru , por otra 
pane, tienen alrededor de 8 0 % d e fibras d e contracción lenta, 
que son m enos poderosas pero tienen la capacidad d e contraerse 
una y o tra vez, cada pierna avanzando más d e 1 0 m il veces para 
completar rápidamente una maratón. Es probable que estos dos 
atletas tengan casi e l mismo número de fibras m usculares en 
sus piernas, pero Bo íl tiene m úsculos m ás grandes que Wansiru, 
porque las fibras de contracción rápida de Boft son m ucho más 
gruesas y la s fibras de contracción lenta d e Wansiru son m uy 
delgadas. Los levantadores de pesas coito M atth iasStelner 
Ombién tienen m uchos m úsculos de contracción rápida, y son 
todavía m ás volum inosos que tos d e Bolt.
40 .4 ¿ E N Q U É D IF IE R E N L O S M Ú S C U L O S 
C A R D IA C O Y U S O D E L M Ú S C U L O 
E S Q U E L É T IC O ?
A un a ta n d o todas las célu las m usculares están hechas con los m is­
m os p rin c ip io s generales (filam entos d e actina y m ios in a unidos, 
y deslizándose u n o sobre e l o tro ), los m úsculos cardiacos y Usos 
d ifieren e n gran m edida d e los m úsculos esqueléticos.
E l músculo cardiaco acciona el corazón 
El m úscu lo cardiaco, lo m ism o q u e e l m ú scu lo esquelético, es es­
triado d eb id o a su arreg lo regular de sarcóm eros con sus filam en ­
tos delgados y gruesos alternantes (v ía se la T ab la 40-1). Las fibras 
d e l m úscu lo cardiaco están ram ificadas, son m ás pequeñas q ue la 
m ayoría de las cé lu las d e l m ú scu lo esquelético y poseen u n so lo 
núcleo. C o m o los m itso ilo s cardiacos se deben contraer alrededor 
d e 70 veces cada m in u to — y e n ocasiones con m u d ta m ayor rap i­
dez— durante to d a tu vida, las fibras d e los m úscu los cardiacos tie­
nen u n eno rm e núm ero d e m itocondrias, las áta les ocupan 2 5 % 
del vo lu m e n d e las fibras. A d iferencia d e las fibras d e l m ú sa tlo 
esquelético, las fibras del m úscu lo cardiaco pueden in ic ia r sus pro­
p ias contracdones. Esta capadd ad está m u y b ien desarrollada en 
las fibras m t is a t la re especializadas d e l m arcapaso cardiaco (t rá te 
la pág ina 624 ). Los potendales d e a cd ó n del m arcapaso se d ifun ­
d en ráp idam ente a través d e las un iones abiertas q ue intcrconectan 
las fibras m usculares cardiacas. Las fuertes un iones d e cé lu la a cé­
lu la e n los d iscos intercalados, llam adas desmotemos, m an tien en a 
las fibras del m ú scu lo cardiaco m u y un idas un a a la otra, lo cual 
im p ide que las fuerzas de la con tracdón las separen.
E l músculo liso produce contracciones 
lentas e involuntarias
El m úsculo liso rodea a los vasos sanguíneos y a la m ayoría d e los 
d íganos huecos;entre d ios, d útero, la ve jig i y d aparato d ig e tivo . 
la s cd u las d d m úsntlo liso n o son estriadas, porque carecen d d arre­
glo regular de los sarcómeros, deb ido a que los filam entos ddgados 
y gruesos e t á n dispersos por todas las células (léase la la b ia 40-1). 
Al igual que las fibras d d m úscu lo cardiaco, las fibras d e l músculo 
liso están conectadas directamente ti a i a la otra por u n io n e abier­
tas, lo que perm ite q ue sus cd u las se contraigan e n sincronía, y cada 
u n a con tiene un so lo núdeo . La contracdón d d m úsculo liso o lenta 
y sostenida (co m o la consnicdón d e las arterias q ue sube la presión 
sanguínea durante m om entos d e etrés ; léase la página 634 ), o len­
ta y ondulatorio semejante a las o las (co m o las ondas peristálticas 
q ue m ueven d a lim ento a lo largo d e l sistema digestivo; véase la pá­
gina 666 ). E l m úscu lo liso se alarga con facilidad, co m o se puede ob­
servar e n la vejiga, d estómago y e l útero. l a contracción d d músculo 
liso o involuntaria y se puede in ic iar m ediante un estiram iento, o por 
m ed io d e horm onas, se ñ a le d e l sistema nervioso autónom o (trám e 
las páginas 744 y 745 ) o por una co m b in ad ó n d e estos estímulos.
40.5 ¿C U Á L E S S O N LA S F U N C IO N E S 
Y LA S E S T R U C T U R A S D E L E S Q U E L E T O 
D E L O S V E R T E B R A D O S ?
E l esqueleto óseo d e los seres hum anos y d e otros vertebrados tiene 
una extensa gam a d e fundones:
• El esqueleto p ro p o rao n a un a estructura ríg id a q ue sostie­
n e a l cuerpo y protege sus órganos in te rnos. E l cerebro y la 
m édu la esp inal están casi com p letam ente encerrados dentro 
del c ráneo y la co lu m n a vertebra l; la caja to rádea protege a 
los p u lm on es y a l corazón , m ien tras que el d n tu ró n p é lv ico 
sostiene y protege d e m o d o parcia l los órganos abdom inales.
• E l esqueleto perm ite la lo co m oc ió n . D iferentes tipos de ve r­
tebrados tienen esqueletos adaptados para cam inar, coner, 
saltar, nadar, vo la r o un a co m b in a d ó n d e to d o esto. Los hu e ­
sos ho m ó log o s pueden asum ir d iferentes fo rm as, posidones 
y fu n d on es e n los cuerpos d e diferentes especies d e vertebra­
dos (v ía se la figura 14-8).
• Hl esqueleto partic ipa e n la fu n d ó n sensoria l. Los huesos del 
o íd o m e d io transm iten v ib ra d o n e s d e so n id o en tre e l t ím p a ­
n o y el caracol (v ían se las páginas 762 a 763 ).
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