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1 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez FISIOLOGÍA DEL SISTEMA URINARIO FUNCIONES DEL SISTEMA URINARIO Dentro de las funciones reconocidas de los riñones están: Excreción de productos metabólicos de desecho Contribución a la regulación de los niveles sanguíneos de sodio, potasio, calcio, fosfatos, bicarbonato Contribución a la regulación de la osmolaridad, pH, volumen de los líquidos corporales y presión arterial Producción de renina, enzima encargada de la conversión del angiotensinógeno en angiotensina I Producción de la enzima 1 -hidroxilasa, encargada de la conversión del 25-hidroxicolecalciferol (calcidiol) en el 1,25 dihidroxicolecalciferol (calcitriol), el metabolito más activo de la vitamina D Producción de hormonas como la eritropoyetina Otras funciones metabólicas ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS RIÑONES La unidad funcional de los riñones es la nefrona, la cantidad de nefronas en cada riñón difiere entre especies, por ejemplo, en perros hay aproximadamente 415000, en gatos 190000, en cerdos 1250000, en bovinos 4000000 y en humanos 1000000. Las nefronas son estructuras tubulares constituidas por los siguientes elementos: glomérulo renal, túbulo contorneado proximal, asa de Henle y túbulo contorneado distal. Los túbulos contorneados distales vierten su contenido en los conductos colectores que son comunes a varias nefronas. En las nefronas y los conductos colectores, se forma la orina la cual, a través de estos conductos, llega a la pelvis renal, desde donde llega a la vejiga urinaria a través de los uréteres. La sangre ingresa a cada riñón por la arteria renal, a partir de la cual se forman ramas arteriales y posteriormente las arteriolas aferentes, que dan lugar a los capilares glomerulares ubicados dentro de la cápsula de los glomérulos renales; estos capilares se continúan con otra arteriola, la arteriola eferente. Después de la arteriola eferente se ubican los capilares peritubulares, a partir de los cuales, en algunos casos, se forman los capilares llamados vasos rectos (vasa recta). Después de los capilares peritubulares y/o los vasos rectos, tenemos a las vénulas y posteriormente a las venas renales. Finalmente la sangre sale de los riñones por la vena renal. De lo anterior se desprende que los vasos sanguíneos renales poseen un arreglo especial, fundamental para el funcionamiento de estas estructuras. FILTRACIÓN GLOMERULAR 1. Estructura anatómica de los glomérulos. Los glomérulos son estructuras esféricas constituidas por los capilares glomerulares, la cápsula del glomérulo (cápsula de Bowman) y el espacio glomerular. Los capilares glomerulares se forman a partir de la arteriola aferente y después de los capilares glomerulares, en lugar de estar presente una vénula, se encuentra la arteriola eferente. A nivel de los glomérulos tenemos la barrera de filtración, la cual está constituida por: el endotelio de los capilares glomerulares, la membrana basal y el epitelio de la cápsula de Bowman. El epitelio de los capilares glomerulares es un epitelio fenestrado de alta permeabilidad. Estructura básica del glomérulo renal Tomada de: Hall JE y Guyton AC.: Tratado de Fisiología Médica. 12a ed. Elsevier, España 2011. 2 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez FILTRACIÓN GLOMERULAR DE DIVERSOS ELEMENTOS Compuesto Grado de Filtración Agua, electrólitos, aminoácidos y glucosa Se filtran libremente Proteínas pequeñas y otras moléculas Se filtran en distintos grados Albúmina (proteína aniónica) Escasamente filtrada Proteínas mayores que la albúmina (anticuerpos) Células sanguíneas (eritrocitos y leucocitos) No se filtran 2. Definición de filtración glomerular La filtración glomerular es el paso de sustancias, a través de la pared capilar, desde el interior de los capilares glomerulares al espacio de Bowman (espacio glomerular), proceso representado por las flechas de color azul en la imagen de la derecha, de un glomérulo tomado mediante microscopía electrónica. En la misma figura, CG, capilares glomerulares; EB, espacio de Bowman; CB, cápsula de Bowman. Desde el espacio glomerular el agua y los demás componentes filtrados pasan al túbulo contorneado proximal, por donde se desplazan hacia los conductos colectores. A su paso por los túbulos el filtrado glomerular se modifica. Gracias a su alta permeabilidad, la barrera de filtración permite el paso de varios componentes del plasma sanguíneo hacia el espacio glomerular, sin embargo, no todos los componentes de la sangre salen de ellos. 3. Sustancias que se filtran (atraviesan la pared de los capilares) a nivel glomerular y por consiguiente, ingresan al espacio glomerular. Dentro de las sustancias que se filtran a nivel de los capilares glomerulares están: agua, sodio, potasio, cloro, calcio, fosfato, bicarbonato, glucosa, aminoácidos, urea, creatinina, ácido úrico, pequeñísimas cantidades de proteínas. 4. Sustancias que no se filtran (no atraviesan la pared de los capilares) a nivel glomerular. Normalmente no se filtran las células sanguíneas ni las proteínas (con excepción de pequeñísimas cantidades). Por esta razón no hay células sanguíneas en la orina y sólo hay pequeñísimas cantidades de proteínas plasmáticas. 5. Filtración de agua a nivel glomerular y Cantidad de agua filtrada La filtración del agua a nivel de los capilares glomerulares depende de las mismas presiones de las que depende la filtración del agua en el resto de los capilares sanguíneos del organismo. Tales presiones a nivel glomerular son: la presión hidrostática capilar, la presión oncótica o coloidosmótica capilar, la presión hidrostática en el espacio glomerular y la presión oncótica en el espacio glomerular. A nivel glomerular el balance entre estas presiones da una presión neta de filtración de aproximadamente 10 mmHg y, a diferencia de los demás capilares del organismo, la filtración neta de agua se presenta a todo lo largo de los capilares glomerulares. Debido a la alta presión hidrostática capilar la cantidad de agua filtrada en los capilares glomerulares es considerablemente mayor que la cantidad de agua filtrada en cualquier otro lecho capilar del organismo, con valores tan altos como aproximadamente 180 litros por día en el humano adulto y 55 litros por día en perros con un peso corporal de 10 Kg. EB EB CB CG 3 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez REABSORCIÓN TUBULAR 1. Definición de reabsorción tubular La reabsorción tubular es el paso de sustancias desde la luz de los conductos o túbulos de las nefronas hasta el espacio intersticial este paso puede ser transcelular (a través de las células epiteliales de los conductos) o paracelular (a través del espacio entre las células) y desde ahí hasta el interior de los capilares peritubulares. Los mecanismos de reabsorción tubular incluyen: el cotransporte (transporte simultáneo en el mismo sentido de dos compuestos, por ej. sodio y glucosa, sodio y bicarbonato, sodio y aminoácidos, etc.), la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo (como el de la bomba de Na + y K + ). 2. Sustancias que de manera normal SE REABSORBEN a nivel tubular EN UN 100% GLUCOSA con niveles sanguíneos de glucosa normales se reabsorbe a nivel del conducto contorneado proximal, el 100% de la glucosa filtrada de tal manera que, de manera normal la orina no contiene glucosa. Cuando el nivel de glucosa se incrementa considerablemente, como en la diabetes mellitus, se puede exceder la capacidad máxima de reabsorción de la glucosa, por lo que cierta cantidad de glucosa permanece en los túbulos y se elimina del organismo formando parte de la orina. La presencia anormal de glucosa en los túbulos ejerce una acción osmótica que influye la reabsorción del agua en los túbulos, evitando quese reabsorba la cantidad normal de agua, lo que da como consecuencia que aumente la cantidad de orina producida (diuresis osmótica por glucosa). Por esta razón dentro de los signos característicos de la diabetes mellitus está la excesiva producción de orina (poliuria) y el subsecuente incremento de la sed y de la ingestión de agua (polidipsia). BICARBONATO cuando el equilibrio ácido-básico del organismo es adecuado se reabsorbe el 100% del bicarbonato filtrado, por lo que, de manera normal la orina no contiene bicarbonato. En casos de alcalosis respiratoria persistente una de las respuestas compensatorias renales es disminuir el porcentaje de reabsorción de bicarbonato, así que, en estos casos, se excreta cierta cantidad de este compuesto en la orina. 3. Sustancias que de manera normal SE REABSORBEN a nivel tubular CASI EN UN 100% Los iones sodio, potasio y cloro se reabsorben aproximadamente en un 92, 93 y 94%, respectivamente. Por lo que, sólo una pequeña cantidad del total de estos iones que se filtra a nivel glomerular se excreta en la orina. La excreción continua de las cantidades adecuadas de estos iones es fundamental para la homeostasis del organismo, así se cuentan con diversos mecanismos que regulan su excreción renal, tales como la secreción de aldosterona, angiotensina II y péptido natriurético atrial, entre otros. 4. Otras sustancias reabsorbidas a nivel tubular Además de las sustancias antes mencionadas y del agua, otras sustancias que se reabsorben en cantidades variables son el calcio, fosfatos, ácido úrico, urea y pequeñas cantidades de proteínas, entre otros. 5. Reabsorción tubular de agua La reabsorción de cantidades adecuadas de agua a nivel tubular es vital para el organismo. La reabsorción de agua se presenta prácticamente en todas las porciones de la nefrona (con excepción de la porción ascendente del asa de Henle) y acompaña a la reabsorción de sustancias como los iones, la glucosa y los aminoácidos. Adicionalmente, una cantidad importante de agua es reabsorbida mediante ósmosis, gracias a la presencia de una muy alta osmolaridad en el espacio Procesos renales básicos que determinan la composición de la orina Tomada de: Hall JE y Guyton AC.: Tratado de Fisiología Médica. 12a ed. Elsevier, España 2011. 4 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez intersticial de la médula renal, con participación de la hormona antidiurética (ADH). Esta hormona aumenta la permeabilidad al agua en las células de los conductos colectores, con lo que se incrementa su reabsorción. Adicionalmente la absorción de agua se ve favorecida por acción de la hormona aldosterona y disminuida por acción del péptido natriurétrico atrial (hormona producida por células del corazón). La reabsorción de agua es regulada por las hormonas indicadas de tal manera que, cuando disminuye el volumen corporal de agua o disminuye la presión sanguínea, se incrementa la secreción de ADH y aldosterona lo que aumenta la reabsorción de agua; mientras que las condiciones opuestas provocan disminución de la secreción de dichas hormonas y aumento de la secreción del péptido natriurétrico atrial, lo que disminuye la reabsorción de agua y por lo tanto, aumenta la cantidad de orina producida. MECANISMO DE CONTRACORRIENTE. La porción descendente del asa de Henle es permeable al agua e impermeable a los solutos, debido a lo cual, conforme el líquido tubular se desplaza a través de esta parte de la nefrona, se reabsorbe agua pero no solutos (permanecen en el túbulo); esto provoca que dentro del túbulo la concentración de los solutos, y por lo tanto, la osmolaridad, se incremente. Así, en la porción descendente del asa de Henle el líquido tubular se concentra. Por otra parte, la porción ascendente del asa es impermeable al agua y permeable a ciertos solutos, como el Na + , Cl - y urea, lo que aunado a su alta concentración en el líquido tubular, propicia una elevada reabsorción de ellos, mientras que el agua permanece dentro del túbulo. Por tal razón, a su paso por la porción ascendente del asa de Henle el líquido tubular se diluye. Este mecanismo permite que tales solutos atraviesen la pared de los túbulos y se ubiquen en el espacio intersticial de la médula renal, lo que origina que la OSMOLARIDAD en esta zona adquiera valores considerablemente ALTOS, lo cual favorece de manera importante la reabsorción de agua en los conductos colectores. Gracias a esta alta osmolaridad de la médula renal, se puede concentrar la orina (reducir la cantidad de agua presente en la orina), especialmente bajo la influencia de la hormona antidiurética. Porcentaje del agua filtrada que es reabsorbida en 24 horas El porcentaje del agua filtrada que es reabsorbida en 24 horas es aproximadamente del 99 al 99.4%, por lo que el porcentaje de agua que no es reabsorbida y por lo tanto, se excreta en forma de orina, es del 0.6 al 1%. Ejemplos: Si se filtran 55 litros de agua en 24 horas (perro de 10 Kg. de peso) y se reabsorbe el 99%, se reabsorben 54.45 litros y se producen 0.55 litros de orina en 24 horas (aproximadamente medio litro de orina). En el humano adulto con un volumen de filtración de 180 litros en un día y un porcentaje de reabsorción de 99.4%, se reabsorben 179 litros y se produce 1 litro de orina en 24 horas. 6. Sustancia que normalmente NO SE REABSORBE a nivel tubular y por lo tanto se excreta (elimina) en un 100% Una sustancia que de manera normal no se reabsorbe es la creatinina y por lo tanto, se elimina, formando parte de la orina, el 100% de la creatinina que se filtra. SECRECIÓN TUBULAR 1. Definición de secreción tubular La secreción tubular es el paso de sustancias desde las células epiteliales de los túbulos, al interior de la luz de éstos. Las sustancias así secretadas generalmente provienen del interior de los capilares peritubulares. Por tal razón puede decirse que la secreción tubular es el paso de sustancias desde los capilares peritubulares hasta la luz de los túbulos, pasando por el espacio intersticial peritubular. Dentro de los mecanismos involucrados en la secreción tubular están: el antitransporte o contratransporte (como el del Na + y el H + ), la difusión pasiva, el transporte activo (como el del Na + y el K + ) y el transporte activo secundario. 2. Sustancias que se secretan a nivel tubular Entre las sustancias secretadas a nivel tubular están: potasio, hidrogeniones, diversos metabolitos de sustancias producidas por el organismo (como neurotransmisores, hormonas) y de fármacos (como la penicilina). Toda vez que el mantenimiento de una concentración sanguínea adecuada de potasio es fundamental para la salud y la vida del animal, su excreción renal es finamente regulada por diversos mecanismos, entre ellos, la secreción de aldosterona. Esta hormona incrementa la secreción de potasio en los conductos colectores lo que disminuye su concentración sanguínea. La secreción de aldosterona y otros mecanismos, permiten, por ejemplo, que si la ingestión de potasio aumenta su excreción también se incremente y se mantengan los niveles sanguíneos normales de este ion; la condición opuesta provoca acciones contrarias. 5 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez La excreción de los hidrogeniones (H + ) es también de relevante importancia para el organismo por su impacto sobre el equilibrio ácido-básico y por lo tanto, sobre el pH. Regularmente se excreta a través de la orina una gran cantidad de H + , sobretodo en carnívoros, lo que permite que la cantidad de este elemento en la sangre se mantenga relativamente constante; debido a esto, diversas alteraciones de la función renal pueden originar acidosis metabólica. La excreción de H + se incrementa cuando su producción lo hace (como en los casos de acidosis metabólica o respiratoria, como en la cetoacidosis diabética o en la insuficiencia respiratoria, respectivamente).De manera opuesta, la excreción renal de hidrogeniones se reduce cuando se reduce su concentración sanguínea, como en la alcalosis metabólica (por ejemplo por vómito excesivo) y en la alcalosis respiratoria (causada, por ejemplo, por la hiperventilación desarrollada al exponer al animal a grandes alturas). La excreción de diversos metabolitos de sustancias como hormonas y neurotransmisores es fundamental para el mantenimiento de niveles adecuados de dichos compuestos en el organismo. La secreción de metabolitos de diversos fármacos representa, en muchos casos, la vía primaria de eliminación de los mismos, por lo que su conocimiento es fundamental para el manejo de tales compuestos. TRANSPORTE DE ORINA A LA VEJIGA URINARIA Y REFLEJO DE MICCIÓN 1. Transporte de la orina a la vejiga urinaria La orina llega a la pelvis renal gracias al gradiente de presión hidrostática entre la cápsula de Bowman y la pelvis renal, desde esta estructura la orina pasa a los uréteres, por donde se dirige a la vejiga urinaria. Los uréteres presentan músculo liso en su pared, la cual presenta contracciones peristálticas cada cierto tiempo lo que provoca el desplazamiento de la orina hacia la vejiga urinaria. Los uréteres entran a la vejiga en ángulo oblicuo formando una especie de válvula que impide el reflujo de orina conforme la vejiga se llena. 2. Almacenamiento de orina en la vejiga urinaria La vejiga urinaria debe alcanzar cierto volumen y presión para que se inicie el vaciamiento de la misma, a lo cual se le denomina MICCIÓN; para que se alcance tal volumen y presión mecanismos neurales inhiben la micción mientras no se alcancen éstos. Estos mecanismos permiten entonces que la vejiga almacene cada determinado tiempo cierto volumen de orina. Dentro de tales mecanismos están los siguientes: la llegada de orina a la vejiga incrementa la presión sobre su pared, distendiéndola, esta distención estimula receptores sensoriales presentes en dicha pared provocando su despolarización y el desarrollo de potenciales de acción en las neuronas aferentes respectivas. Los axones de estas neuronas aferentes llegan a la médula espinal sacra, donde hacen sinapsis con interneuronas y con neuronas que se dirigen hacia zonas específicas del encéfalo. Desde el encéfalo llegan neuronas a la médula sacra que hacen sinapsis con neuronas preganglionares parasimpáticas sobre las que ejercen una acción inhibidora para evitar la micción; adicionalmente se estimulan neuronas eferentes somáticas que estimulan la contracción de las células musculares esqueléticas que forman el esfínter uretral externo manteniéndolo contraído. Por otra parte, conforme se distiende la pared de la vejiga, inicialmente su tensión aumenta pero después disminuye en forma gradual, pudiendo llegar al valor que tenía antes de haberse estirado (a esta propiedad se le denomina: plasticidad). Gracias a su plasticidad la vejiga puede contener relativamente grandes volúmenes sin que su tensión aumente considerablemente. Sin embargo, al alcanzarse cierto volumen, la tensión aumenta de manera importante y se desencadena la micción. 3. Reflejo de micción Al alcanzarse cierto volumen y presión vesical deja de inhibirse la micción por parte de las neuronas provenientes del encéfalo y la micción puede transcurrir. Las neuronas aferentes estimuladas por el estiramiento de la pared de la vejiga urinaria estimulan interneuronas de la médula sacra, las cuales a su vez estimulan a las neuronas preganglionares parasimpáticas que hacen sinapsis con las posgangliores que inervan el músculo detrusor (constrictor) de la pared de la vejiga urinaria. La estimulación de las neuronas posganglionares da lugar a la liberación de acetilcolina, que provoca la contracción del músculo detrusor, desencadenándose la micción. Adicionalmente deja de estimularse la contracción del esfínter uretral externo y éste se relaja, además se relajan los músculos perineales y se contraen los músculos abdominales, lo cual ayuda a la evacuación de la orina por aumento de la presión sobre la vejiga urinaria. 4. Control voluntario de la micción En los animales que aprenden a controlar la micción de manera voluntaria, al darse el llenado vesical que desencadena el reflejo, se evita éste manteniendo contraído el esfínter uretral externo que está formado por músculo esquelético. El control voluntario de este músculo requiere la participación forzosa del encéfalo. 6 Elaboró: Dra. María del Carmen Frías Domínguez CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA 1. Composición de la orina (Sustancias que forman parte de la orina) En lo general las sustancias presentes en la orina son las que están presentes en el líquido extracelular (con excepción de la glucosa y generalmente del bicarbonato) 2. Características de la orina Color generalmente amarillo, en aves es de color crema Olor característico de cada especie y afectado por la alimentación y otras sustancias ingeridas Consistencia en la mayoría de las especies la orina tiene una consistencia acuosa; en equinos es un poco espesa y contiene moco secretado por las glándulas pélvicas; en aves contiene moco espeso Componente nitrogenado el principal componente nitrogenado de la orina de los mamíferos es la urea (animales ureotélicos), mientras que en las aves es el ácido úrico (animales uricotélicos) Cantidad y densidad relativa estas características dependen de múltiples factores, en la siguiente tabla (tomada del libro: Fisiología de los animales domésticos de Duckes) se presentan valores generalmente encontrados en algunas especies Volúmenes y densidades relativas de la orina Especie animal Volumen (ml/Kg de peso corporal/día) Densidad relativa Promedio e intervalo Gato 10-20 1.030 (1.020-1.040) Bovino 17-45 1.032 (1.030-1.045) Perro 20-100 1.025 (1.016-1.060) Cabra 10-40 1.030 (1.015-1.045) Caballo 3-18 1.040 (1.025-1.060) Oveja 10-40 1.030 (1.015-1.045) Cerdo 5-30 1.012 (1.010-1.050) Humano 8.6-28.6 1.020 (1.002-1.040) BREVE RESUMEN Las sustancias que se filtran en los glomérulos atraviesan la pared de los capilares sanguíneos glomerulares y llegan al espacio glomerular (espacio entre los capilares y la cápsula del glomérulo). Estas sustancias filtradas (ultrafiltrado glomerular) son el componente inicial o primario de la orina. Tal ultrafiltrado recorre el conducto de la nefrona, donde se modifica, hasta llegar a la pelvis renal ya en forma de orina. A su paso por los conductos, el filtrado glomerular va sufriendo importantes cambios, muchas de las sustancias filtradas son reabsorbidas en distintos porcentajes, por lo tanto, no se excreta todo lo que se filtra; diversas sustancias son secretadas por las células tubulares, de tal manera que se incorporan al líquido tubular aunque no se hayan filtrado a nivel glomerular. Las moléculas o sustancias que se filtran a nivel glomerular y que no se reabsorben, se eliminan (excretan) del organismo formando parte de la orina. Una molécula o sustancia que se filtra a nivel glomerular pero que después se reabsorbe, es reincorporada a los vasos sanguíneos y por lo tanto, se queda en el organismo (no se elimina). Una molécula o sustancia que es secretada a nivel tubular y que después no se reabsorbe, se elimina del organismo formando parte de la orina. EJERCICIO. Completa correctamente los enunciados 1. La cantidad de una sustancia que se excreta del organismo es MENOR que la cantidad de esa sustancia que se filtró a nivel glomerular, si dicha sustancia se ___________________ a nivel tubular. 2. La cantidad de una sustancia que se excreta del organismo es MAYOR que la cantidad de esa sustancia que se filtró a nivel glomerular, si dicha sustancia se ____________________ a nivel tubular. 3. Una sustancia que se reabsorbe a nivel tubular en un 100% y no se secreta a nivel tubular, _______ está presente en la orina. 4. Una sustanciaque se reabsorbe a nivel tubular PARCIALMENTE y no se secreta, está presente en la orina en una cantidad ______________que la filtrada. 5. Una sustancia que NO SE REABSORBE EN ABSOLUTO Y NO SE SECRETA, está presente en la orina en una cantidad ___________que la filtrada. 6. Una sustancia que no se filtra a nivel glomerular puede estar presente en la orina si a nivel tubular se ____________________.