Efecto de la temperatura y la luz en la germinación de semillas de Paspalum guenoarum

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M.B. OTIGUI et al.
Revista Brasileira de Sementes, vol. 27, nº 1, p.190-194, 2005
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EFECTO DE LA TEMPERATURA Y LA LUZ EN LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE
Paspalum guenoarum 1
1 Submetido em 07/07/204. Aceito para publicação em 03/11/2004. Parte
de Tesis de Maestria del primero presentada a Universidad Nacional de
Córdoba/Escuela para Graduados, Argentina.
2 Lic. en Genética, Pos graduada do Facultad de Ciencias Exactas, Químicas
y Naturales/Universidad Nacional de Misiones, Argentina, e-mail:
motegui@fceqyn.unam.edu.ar
MÓNICA BEATRIZ OTEGUI 2, MARÍA ALEJANDRA PÉREZ 3, MANOEL DE SOUZA MAIA 4
RESUMEN - Paspalum guenoarum es una forrajera recientemente adaptada al subtrópico argentino,
con capacidad para cubrir la deficiencia estacionaria de forraje de la región. Para la producción y
comercialización de sus semillas, es necesario contar con metodologías adecuadas para el control
de calidad de las mismas. El ensayo de germinación constituye una herramienta eficaz para establecer
calidad de lotes de semillas, sin embargo hasta el momento no se cuenta con especificaciones
precisas para el desarrollo de esta metodología en P. guenoarum. La temperatura como la luz son
determinantes en la expresión del máximo potencial germinativo, pero las magnitudes y regímenes
más favorables deben ser establecidos para cada especie. Por estas razones el objetivo del presente
trabajo fue determinar las condiciones de temperatura e iluminación más adecuadas para estimar la
calidad mediante el ensayo de germinación en laboratorio. Se utilizó un diseño completamente al
azar con arreglo factorial de 2 x 2 con cuatro repeticiones de 100 semillas cada uno. Los factores
fueron temperatura constante de 27 ºC y alterna de 20-35 ºC y luz continua y en ciclos de 8 h luz y
16 h oscuridad. Se determinó el índice de velocidad de germinación (IVG) y el porcentaje de
germinación (PG). Los resultados señalan que el régimen de temperatura alterna de 20-35ºC es el
más apropiado para expresar el potencial germinativo, independientemente del régimen lumínico.
Términos para indexación: vigor, semillas forrajeras, analisis de semillas.
 EFFECT OF TEMPERATURE AND LIGHT ON Paspalum guenoarum SEEDS GERMINATION
ABSTRACT - Paspalum guenoarum is a forage species recently adapted to the Argentine
subtropical area, which would offer advantages to producers by covering the seasonal pasture
deficiency of the region. Adequate methodologies of quality control should be taken into account
for seed production and trading. The germination assay is an effective tool to establish the quality
of seed lots, but to date, there are no precise specifications for the development of this methodology
in P. guenoarum. Both temperature and light are determinant in the expression of the maximum
germinative potential, but the most favourable magnitudes and regimens must be found for each
species. For these reasons, the objective of this study was to establish the adequate temperature
and light conditions to evaluate the quality by means of the germination assay in the laboratory. A
completely randomised 2 x 2 factor design with four replications of 100 seeds was used. Factors
were constant temperature at 27ºC and alternating temperature at 20-35ºC and continuous light and
in cycles of 8 h light and 16 h darkness. The germination rate and the germination percentage were
determined. The results indicated that the alternating temperature at 20-35ºC was the most
appropriate to express the germination potential, regardless of the light regime.
Index terms: vigor, forage seeds, seeds analysis
3 Inga Agra. MSc. Escuela para Graduados/Facultad de Ciencias Agropecuarias/
UNCdba., Argentina, e-mail: maperez@agro.uncor.edu
4 Ingo Agro, Dr. Profesor Departamento de Fitotecnia, Facultad de Agronomía
Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas, Brasil, e-
mail:maiams@ufpel.tche.br
NOTA CIENTÍFICA
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE Paspalum guenoarum
Revista Brasileira de Sementes, vol. 27, nº 1, p.190-194, 2005
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INTRODUCCIÓN
Paspalum guenoarum, es una gramínea forrajera nativa
del nordeste de Argentina, sur de Brasil y Paraguay. Presenta
buena producción de forraje en cantidad como en calidad y
relativa tolerancia a heladas y sequías, extendiendo su
producción hasta el otoño, cuando otras pasturas nativas son
escasas (Urbani et al. 1996).
Para lograr una adecuada implantación se requiere contar
con semillas de buena calidad, por lo que es necesario
establecer su capacidad de germinación.
Las Reglas Internacionales para el Análisis de Semillas
(ISTA, 2004) recomiendan las condiciones del ensayo de
germinación para varias especies del género Paspalum no
existiendo todavia informaciones para P. guenoarum.
Escasos estudios se han realizado en relación a las
condiciones necesarias para la germinación de pastos nativos
de interés forrajero, particularmente en relación a la magnitud
y el régimen de temperaturas como así también a los de
iluminación. (Trask & Pyke, 1998). Las gramineas en general,
varían considerablemente en cuanto a los requerimientos de
germinación ya sea entre las especies, entre poblaciones de
una especie y también dentro de poblaciones.
Mayer & Poljakoff-Mayber (1989) consideran que la
temperatura óptima de germinación es aquella en la que se
obtiene el más alto porcentaje de plántulas normales y en el
menor tiempo. Para el caso de las poaceas forrajeras tropicales,
ésta se encuentra próxima a 35 ºC (Yoon et al. 1985). En
cuanto al régimen de temperaturas, la mayoría de las especies
que poseen dormición alcanzan porcentajes de geminación
más altos cuando se las somete a temperaturas alternas como
es el caso de Panicum maximum var. trichoglume (Harty &
Butler, 1975), Bothriochloa laguroides y Chaetotropis
elongata (Ferrari, 1999), Briza subaristata (Ferrari et al.,
2002), Andropogon hallii (Stubbendieck & McCully, 1972),
Brachiaria humidicola (Carneiro et al., 1986), y Bromus
catharticus (Larsen et al., 1973), mientras que aquellas que
no se presentan dormidas o han superado este estado,
responden mejor con temperaturas constantes, como es el
caso de Bromus mollis (Young et al., 1973), Andropogon
gerardii, Botriochloa caucasica, Sorghastrum nutans,
Panicum virgatum y Digitaria sanguinalis (Hsu et al., 1985).
Las semillas en general necesitan niveles adecuados de
oxígeno, humedad y temperatura para germinar, pero muchas
especies requieren además determinadas condiciones de
iluminación para lograrlo (Copeland & McDonald, 1995). Se
ha comprobado que la luz no influye en forma aislada, sino
que es la combinación entre ciertas temperaturas y la luz la
que favorece la germinación (Toole, 1976).
La mayoría de las especies de Paspalum necesitan luz
para germinar, a excepción de P. atratum que germina tanto
en luz como en oscuridad (Kalmbacher et al., 1999). Las
restantes especies estudiadas hasta el momento: P. plicatulum
(Flenniken & Fulbright, 1987) y P. dilatatum (Schrauf et al.,
1995) y las incluidas en las Reglas para el Análisis de Semillas
(Brasil, 1992): P. conspersum, P. notatum, P. scrobiculatum,
P. urvillei, P. wettsteinii manifiestan mejor su potencial
germinativo en presencia de luz.
En cuanto al régimen de iluminación Fulbright &
Flenniken (1988), demostraron en distintos cultivares de P.
plicatulum que la respuesta al fotoperíodo es dependiente de
la procedencia geográfica del local de produccion de las
semillas.
En el caso de P. guenoarum, las Reglas para el Análisis
de Semillas de Brasil (1992) recomiendan utilizar luz alterna
para el ensayo de germinación, aunque aclaran que es una
especie que aún permanece en estudio.
Dado que no se cuenta con información relacionada con
las condiciones de germinación más adecuadas para P.
guenoarum, el objetivo de este trabajo fue estudiar los efectos
de la temperatura y de la luz, constantes y alternas, sobre la
velocidad y el porcentaje final de germinación.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los ensayos se realizaron con un lote semillas de
Paspalum guenoarum cosecha 2000, provenientes del campo
experimentalde la Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad Nacional del Nordeste, Argentina con tres meses
de almacenamiento en condiciones de laboratorio a 17-25 ± 5
ºC y 40-90 ± 5% de humedad.
Se trabajó con cuatro repeticiones de 100 semillas por
tratamiento sembradas en cajas plásticas sobre papel
humedecido con agua destilada. Se determinó el indice de
velocidad de geminación (IVG) (Maguire, 1962) y el
porcentaje de germinación (PG) de plántulas normales para
cuya evaluación se utilizaron los criterios establecidos para el
género Paspalum (Bekendam & Grob, 1979). Los recuentos
de germinación se realizaron cada tres días hasta completar
los 28 días recomendados por ISTA (2004) para otras especies
de Paspalum.
Los tratamientos realizados fueron:
1. luz constante y temperatura constante de 27 ºC
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(LC+TC);
2. luz alterna 8 h /16 h oscuridad y temperatura constante
de 27 ºC (LA+TC);
3. luz alterna y temperaturas alternas de 16 h oscuridad
a 20 ºC y 8h luz a 35 ºC (LA+TA);
4. luz constante y temperaturas alternas de 20-35 ºC
por 16 y 8 h respectivamente (LC+TA).
El diseño empleado fue completamente aleatorizado. Los
resultados de PG se transformaron en arco seno %/100
previo al análisis de varianza (ANOVA, Statgraphic, 1997).
Debido al efecto significativo de los tratamientos, se empleó
el test de comparación de medias de Tukey (P<0.05). El IVG
fue analizado por regresión, las variables utilizadas fueron,
Y= nº de plántulas normales registradas en el día X, siendo X
= días desde el inicio del ensayo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los dos tratamientos que generaron los porcentajes de
germinación más altos fueron los que contaban con
temperaturas alternas (LC+TA: 64,75% y LA+TA: 58%),
mientras que LA+TC presentó el valor más bajo y fue diferente
al resto de los tratamientos (Figura 1).
En general los tratamientos con TA presentaron mayor
valor de germinación respecto a los tratamientos con TC. Es
de destacar que la combinación de LC + TA benefició además
la velocidad de germinación.
En la Tabla 1 se presentan los resultados obtenidos con
el análisis de regresión de los IVG. La función que mejor
describió el comportamiento de la variable en todos los
tratamientos es la recíproca-X: Y = a + b/X.. Las curvas de
regresión se compararon a través del cálculo de los límites de
confianza para la pendiente y la ordenada al origen de cada
una de ellas, encontrándose que solamente LC+TA y LA+TA
producen curvas similares. Estos resultados concuerdan con
los expresados para PG, indicando que estos dos tratamientos
serían los que permiten la mejor expresión de la germinación
y que es la temperatura alterna, la condición más importante
para que las semillas expresen el máximo potencial germinativo.
La respuesta germinativa observada con respecto al
efecto de la luz, está asociado con el fitocromo, que controla
la mayoría si no todas las respuestas de las semillas a la luz
(Duke, 1985). Así las semillas de P. guenoarum que recibieron
el tratamiento de luz continua, mantuvieron el balance
fotoestacionario más conveniente a la inducción de la
germinación que las que recibieron el tratamiento con luz
alterna.
La respuesta germinativa observada con respecto a la
luz, esta asociado con el fitocromo, que controla la mayoría
si no todas las respuestas de las semillas a la luz (Duke, 1985).
Así las semillas de P. guenoarum que recibieron el tratamiento
de luz continua, mantuvieron el balance fotoestacionario más
conveniente a la inducción de la germinación que las que
recibieron el tratamiento con luz alterna.
En esta especie en estudio la respuesta fotoperiódica
resultó dependiente de la temperatura de acuerdo a lo propuesto
por Koller (1971). Al respecto Copeland & McDonald (1995),
sostienen que las especies sensibles a la longitud del día
disminuyen este requerimiento si se producen aumentos de
temperatura. La alternancia de temperatura en nuestros
ensayos fue suficiente para estimular la germinación,
independientemente del régimen lumínico. El efecto estimulante
de las temperaturas alternas ha sido comprobado en muchas
forrajeras tropicales, tales como Agropyron smithii (Toole,
1972), Paspalum plicatulum (Fullbright & Flenniken, 1988),
Paspalum notatum (Marousky & West, 1988) y Paspalum
dilatatum (Schrauf et al., 1995). Al parecer las semillas que
responden a la alternancia de este factor presentan mecanismos
enzimáticos que funcionan en diferentes temperaturas
(Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1987) y esa respuesta
se corresponde probablemente, con una adaptación a las
fluctuaciones naturales del ambiente (Borges & Rena, 1993).
Por lo que se deduce que la alternancia de temperatura mejora
Tratamiento R-cuadrado % Función
LC+TC 96,22 Y = 51,39 - 121,15/X
LC+TA 92,43 Y = 77,83 - 166,74/X
LA+TC 89,32 Y = 30,73 - 56,82/X
LA+TA 93,31 Y = 65,25 - 212,91/X
TABLA 1. Análisis de regresión de los índices de velocidad de
germinacion (IVG) alcanzados con cada tratamiento.
0
10
20
30
40
50
60
70
3 6 9 12 15 18 21 24 27 días
%
LA+TA LC+TC LA+TC LC+TA
FIGURA 1. Germinación de semillas de Paspalum guenoarum
cv. Chané FCA en diferentes condiciones de
temperatura e iluminación.
GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE Paspalum guenoarum
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el balance y la interacción de las hormonas con las enzimas,
los sustratos y el fitocromo preexistente.
Por otra parte en la naturaleza, las fluctuaciones térmicas
diarias, típicas de climas tropicales, subtropicales y
mediterráneos, provocan un debilitamiento progresivo de las
cubiertas duras e impermeables induciendo a la germinación
(Bewley & Black, 1982). Este tipo de respuesta también ha
sido demostrado por Thompson et al. (1977), induciendo la
germinación de Cenchrus arvensis. Al respecto Taylor (1981)
y Fairbrother (1991), sostienen que las fluctuaciones térmicas
en condiciones naturales, producen la expansión y contracción
de los tejidos de la cubierta seminal provocando fracturas
que favorecen la entrada del agua necesaria para la germinación.
La presencia de cubiertas seminales impermeables ha sido
estudiada en otras especies de Paspalum (Flenniken &
Fulbright, 1987; Marousky & West, 1988), de modo que es
posible pensar que los mayores porcentajes de germinación
alcanzados en P. guenoarum con temperaturas alternas se
deben al efecto de las fluctuaciones térmicas sobre las cubiertas
seminales.
CONCLUSIONES
La germinación de semillas de Paspalum guenoarum
depende de la temperatura y la luz, y es la alternancia de
temperatura suficiente estímulo para favorecer tanto el
porcentaje de germinación como la velocidad de emergencia.
La alternancia de temperatura (20-35 ºC) activa el
metabolismo e induce al debilitamiento de las cubiertas
impermeables, favoreciendo la imbibición y desencadenando
el proceso de germinación.
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