Vista previa del material en texto
para la especie-categoría, se desvanece con los argumentos de Ghiselin, Beatty y el mismo Stamos. Ghiselin (1969) rescata, por lo menos, a la especie-individuo como real en la obra de Darwin; Beatty (1985) propone que la aparente posición nominalista fue esencial en su Estrategia; por su parte, Stamos (2007) defiende que a lo largo de su obra, Darwin consideró reales tanto a la especie-taxón como a la especie-categoría, y que concibió las especies como entidades fundamentalmente horizontales, aunque nunca excluyó su naturaleza histórica; dicho argumento, acepta Stamos (2007), va en contra de la especie- individuo recurrentemente defendida por Ghiselin (1974, 1997) y Hull (1978, 1989), y sobre todo, de la consecuente formulación de los conceptos filogenéticos de especie (cf. Tabla 1). Bajo el reciente efecto de El Origen, Lyell finalmente aceptó la transmutación y la naturaleza histórica de las especies (COLEMAN, 1962). Lyell (1863, p. 304) reconoció la incorporación del factor tiempo en la obra de Lamarck: From the time of Linnaeus to the commencement of the present century, it seemed a sufficient definition of the term species . . . that “a species consis- ted of individuals all resembling each other, and reproducing their like by generation. . . Lamarck therefore proposed that the element of time should enter into the definition of a species, and that it should run thus: “A species consists of individuals all resembling each other, and reproducing their like by generation, so long as the surrounding conditions do not undergo changes sufficient to cause their habits, characters, and forms to vary”. 2.3 De Darwin a Hennig: Hacia la delimitación entre tocogenia y filogenia El efecto de la teoría evolutiva en el concepto de especie fue profundo, no solamente porque se cuestionó el esencialismo sino también porque se indagó acerca del nivel de organización biológica (individual, poblacional o específica) en el cual ocurre la evolución. Una vez descifrados los mecanismos de la herencia, se esclarecieron las diferencias entre tocogenia (relaciones genealógicas entre individuos de la misma especie, cuyos rasgos pueden variar de una generación a otra) y filogenia (relaciones entre dos o más especies cercanamente relacionadas a traves de caracteres compartidos y derivados, inmunes a variación tocogenética). Dicha distinción debió esperar casi 100 años luego de la publicacion de El origen. De hecho, Haeckel (1876), quien reconocía a la especie como un individuo (MAYR, 1996), le asigna una importancia quizás exagerada a la herencia de los caracteres adquiridos en la teoría de la evolución, a la vez que aplica el concepto de monofilia (término acuñado por él; actualmente un grupo monofilético se refiere a un linaje que incluye un ancestro en común y todas las especies o grupos supraespecíficos derivados de éste) tanto a nivel intraespecífico (p. ej. las razas humanas) como interespecífico (p. ej. las clases de plantas con semilla). Al respecto, Sober (1980, p. 379) indica: 130 At the same time that evolutionary theory undermined the essentialist’s model of variability, it also removed the need for discovering species essences. . . . The essentialist searched for a property of individual organismswhich is in- variant across the organisms in a species. The Hardy-Weinberg law and other more interesting populations laws, on the other hand, identify properties of populationswhich are invariant across all populations of a certain kind. In this sense, essentialism pursued an individualistic (organismic) methodology, which population thinking supplants by specific laws governing objects at a higher level of organization. De acuerdo a Amundson (2005), el concepto de herencia se desarrolló durante el S. XIX debido al interés que despertó la selección natural, pero fue inicialmente concebido como parte de la embriología; la separación entre herencia y desarrollo se logra a comienzos del S. XX, a la vez que la herencia se incorpora, a través de la Nueva Síntesis, como un elemento fundamental en la (micro)evolución. Por ejemplo, Haldane (1938, p. 94) concluyó: there is no evidence that at any rate closely related species differ in a manner qualitatively diverse from varieties. In fact Darwin was correct in regarding varieties as incipient species. But while varieties often differ in respect of one or a few genes, species may differ in respect of hundreds. Los procesos biológicos restringidos al ámbito intraespecífico (microevolutivo) son, en efecto, susceptibles a ser examinados mendiante leyes como la de Hardy-Weimberg o la regla de Haldane (aunque esta última, por ejemplo, se hace inaplicable en plantas). Así, mientras que una especie es el individuo (unidad básica) en su filogenia, es el universo en su propia genealogía. En este punto, es de mencionar a Boyd (1999, p. 145): I offer an alternative to the positivistically motivated conception of natural kinds and their essences, and explain why, in the light of this alternative, biological species properly count as natural kinds, defined by real essences, even if in some sense they are also like paradigm cases of individuals. 2.4 Conceptos actuales Los conceptos de especie han proliferado de manera vertiginosa desde los 1970’s (Tabla 1), cuando eran reconocidos dos o tres conceptos, hasta fines de los 1990’s en los que, por ejemplo, Mayden (1997) logra distinguir veinticinco. Cada concepto tiene su propio grado de aplicabilidad u operatividad y su propio componente teorético; por ejemplo, el concepto fenético surgió para definir las especies mediante factores atemporales es altamente operativo (cf. DOYEN; SLOBODCHIKOFF, 1974; HAILMAN, 1995) pero su contenido teorético es limitado o nulo; por su parte, los conceptos basados 131 Capítulos El problema de la especie a 150 años de El origen El Concepto De Darwin a Hennig: Hacia la delimitación entre tocogenia y filogenia Conceptos actuales