Resumo Guyton Cap64 - FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBO DIGESTIVO

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FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBULO DIGESTIVO - CAPITULO 64
LAS GLÁNDULAS SECRETORAS CUMPLEN DOS MISIONES FUNDAMENTALES:
En casi todas las regiones, desde la boca hasta el extremo distal del íleon, secretan enzimas digestivas.
 Las glándulas mucosas distribuidas desde la boca hasta el ano aportan mocopara la lubricación y protección de todas las regiones del tubo digestivo.
PRINCIPIOS GENERALES DE LA SECRECIÓN DEL TUBO DIGESTIVO 
-Tipos anatómicos de glándulas
La superficie del epitelio de la mayor parte del tubo digestivo posee literalmente miles de millones de glándulas mucosas unicelulares llamadas simplemente células mucosas océlulas caliciformes. Responden sobre todo a la irritación local del epitelio y expulsan su moco directamente hacia la superficie epitelial, para que actué como lubricante protector contra la excoriación y la digestión.
Muchas zonas superficiales del tubo digestivo están cubiertas por depresiones que representan invaginaciones del epitelio hacia la submucosa
El estómago y la parte proximal del duodeno poseen un gran número de glándulas tubulares profundas.
Existen varias glándulas complejas asociadas al tubo digestivo: glándulas salivales, el páncreas y el hígado, que proporcionan secreciones para la digestión o emulsión de los alimentos. Las glándulas salivales y el páncreas están formados por glándulas acinares.
MECANISMOS BASICOS DE ESTIMULACIÓN DE LAS GLANDULAS DEL TUBO DIGESTIVO
-El contacto de los alimentos con el epitelio estimula la secreción: función de los estímulos nerviosos entéricos.
La secreción de moco las células caliciformes, se debe a la estimulaciónproducida por el contacto directo de las células glandulares superficiales con los alimentos. La estimulación epitelial local activa también al sistema nervioso entérico de la pared intestinal. Estos efectos son: 
1) La estimulación táctil; 2) La irritación química; 3) La distensión de la pared intestinal. 
ESTIMULACIÓN AUTÓNOMA DE LA SECRECIÓN
-La estimulación parasimpática aumenta la velocidad de secreción glandular del tubo digestivo.
La secreción del resto del intestino delgado y el intestino grueso depende fundamentalmente de los estímulos nerviosos y hormonales que afectan de manera focal a cada segmento del intestino.
LA ESTIMULACION SIMPATICA TIENE UN DOBLE EFECTO EN LA VELOCIDAD DE SECRECION GLANDULAR DEL TUBO DIGESTIVO.
-La estimulación simpática puede tener un efecto doble:
 1) La estimulación simpática aislada suele provocar un ligero aumento de la secreción;
2) Si la estimulación parasimpática u hormonal esta ya produciendo una copiosa secreción, la estimulación simpática sobreañadida la reducirá, a veces en gran medida, sobre todo a través de la disminución del flujo sanguíneo (vasoconstricción).
REGULACION HORMONAL DE LA SECRECION GLANDULAR. 
Hormonas gastrointestinales regulan el volumen y el carácter de las secreciones.
Se liberan de la mucosa intestinal con la presencia de alimentos, para absorberse y pasar a la sangre, que las transporta hasta las glándulas y estimula la secreción.
MECANISMO BASICO DE SECRECION POR LAS CELULAS GLANDULARES
-Secreción de sustancias orgánicas.
Los nutrientes necesarios para la formación de la secreción deben difundir o transportarse de forma activa desdela sangre de los capilares hasta la base de las células glandulares.
Muchas mitocondrias, localizadas dentro de la célula ycerca de su base, utilizan la energía oxidativa para la formación del trifosfato de adenosina (ATP).
La energía procedente del ATP, junto con el sustrato adecuadoaportado por los nutrientes, se utiliza para la síntesis de las sustancias orgánicas secretadas; esta síntesis tiene lugar casi exclusivamente en el reticuloendoplasmicoy en el aparato de Golgi de la célula glandular. Losribosomas unidos al retículo son los responsables concretosde la formación de las proteínas secretadas.
 Los productos de la secreción se transportan a través delos túbulos del retículoendoplasmico y en unos 20mincubren el trayecto hacia las vesículas del aparato deGolgi.
 Dentro del aparato de Golgi, los materiales se modifican,sufren adiciones o se concentran y, por ultimo,salen del citoplasma en forma de vesículas de secreciónque se almacenan en los extremos apicales de las célulassecretoras.
Estas vesículas quedan almacenadas hasta que las señales de control nerviosas u hormonales expulsan su contenidohacia la superficie.
SECRECIÓN DE AGUA Y ELECTRÓLITOS
La secreción en las glándulas salivares, ofrece un ejemplo del modo en que la estimulación nerviosa haría que grandes cantidades de agua y sales pasaran a travésde las células glandulares, contribuyendo asi a la expulsión por lavado de las sustancias orgánicas del borde secretor de la célula.
PROPIEDADES DE LUBRICACION Y PROTECCION DEL MOCO E IMPORTANCIA DEL MOCO EN EL TUBO DIGESTIVO
El moco es una secreción densa compuesta por: agua, electrolitos y una mezcla de varias glucoproteínas. 
Características del moco:
Tiene una cualidad adherente;
Posee la consistencia suficiente para cubrir la pared;
Resistencia al deslizamiento es muy escasa;
El moco hace que las particulas fecales se adhieran entre ellas;
Es muy resistente a la digestion por las enzimas gastrointestinales.
Propiedades anfóteras de las glucoproteinas;
El moco facilita el deslizamiento de los alimentos a lo largo del aparato digestivo y evita la excoriación y el daño químico del epitelio.
SECRECION DE SALIVA
-La saliva contiene una secreción serosa y una secreción mucosa.
Las principales glándulas salivales son las parotidas, las submandibularesy las sublinguales;además, hay muchas glándulasbucales diminutas. La secreción diaria normal de salivaoscila entre 800 y 1.500 ml, con un promedio de 1.000 ml.
La saliva contiene dos tipos principales de secreción proteica:
1) Una secreción serosa rica en ptialina (una a-amilasa), que es una enzima destinada a digerir los almidones;
 2)Una secreción mucosa con abundante mucina, que cumple funciones de lubricación y protección de la superficie.
Las glándulas parótidas secretan casi exclusivamente una saliva serosas, las submandibulares y sublinguales secretan ambos tipos. Las glándulas bucales solo secretan moco. El pH de la saliva varia de 6 a 7, limites favorables para la acción digestiva de la ptialina. 
SECRECION DE IONES EN LA SALIVA
La saliva contiene grandes cantidades de iones potasio y bicarbonato. Las concentraciones de iones sodio y cloruro son varias veces menores en la saliva que en el plasma. 	
Tiene dos fases de secreción: ACINOS Y CONDUCTOS
Secreción primaria Ptialina y mucina e iones con niveles similares alLEC .
Reabsorción activa de NA+ y secreción activa de K+ (produce electronegatividad de -70mv).
La electronegatividad hace que por difusión pasiva se reabsorbe el CL-.
En condiciones de reposo, las concentraciones iónicas salivares son: 
15 mEq/l: Sodio y cloruro
30 mEq/l: Potasio 
FUNCIONES DE LA SALIVA EN RELACION CON LA HIGIENE BUCAL.
Cada minuto se secretan alrededor de 0,5 ml de saliva, casi toda ella de tipo mucoso; durante el sueño, la secreción resulta baja. La saliva contiene varios factores que destruyenlas bacterias, entre ellos iones tiocianatoy distintas enzimas proteolíticas(la más importante es la lisozima).
 1) Atacan alas bacterias; 
2) Favorecen la penetración en las bacterias de losiones tiocianato para que puedan ejercer su acción bactericida;
 3) Digieren las partículas alimenticias, contribuyendo así a laeliminación del sustrato metabólico utilizado por la flora bucal.
REGULACION NERVIOSA DE LA SECRECION SALIVAL
Vías nerviosas parasimpáticas que regulan la salivación.
Las señales nerviosas que llegan a los núcleos salivares de los centros superiores pueden estimular o inhibir la salivación. 
La salivación puede producirse por reflejos que se originan en el estómago.
La estimulación simpáticatambién puede incrementar la salivación en cantidad moderada.
Aporte sanguíneo de las glándulas (calícreina). 
SECRECIÓN ESOFÁGICA
Denaturaleza mucosa y proporcionan lubrificación para la digestión.
Revestido por glándulas mucosas simples.
En el extremo gástrico y en la porción inicial del esófago existen glándulas mucosas compuestas.
El moco secretado por estas últimas en la parte superior del esófago evita la excoriación de la mucosa por los alimentos.
Las glándulas compuestas cercanas a la unión gastroesofágica protegen a la pared del esófago frente a la digestión por los jugos gástricos ácidos.
SECRECION GASTRICA
-Características de las secreciones gástricas:
La mucosa gástrica posee dos tipos de glándulas tubulares: 
Oxíntricas o gástricas: secretan ácido clorhídrico, pepsinógeno, factor intrínseco y moco. Encontradas en las superficies interiores del cuerpo y fondo gástrico constituye 80%.
Pilóricas: secretan moco para protección del ácido pilórico y produce la hormona gastrina. Se localizan en el antro gástrico 20%.
SECRECIONES DE LAS GLÁNDULAS OXÍNTICAS (GÁSTRICAS) 
Formada por tres tipos de células:
Las mucosas del cuello que secretan moco; 
Las pépticas o principales que secretan pepsinógeno;
Las parietales ooxínticas que secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco. 
MECANISMO BÁSICO DE LA SECRECIÓN DE ÁCIDO CLORHÍDRICO
Las células parietales secretan una solución ácida. El PH de este ácido es de 0.8 lo que demuestra su ácidez extrema. El ácido clorhídrico se forma en las proyecciones vellosas en el interior de estos canalículos, y después es conducidos por ellos hacia el exterior.
La principal fuerza impulsora para la secreción de ácido clorhídrico por las células parietales es una bomba de hidrogeno-potasio (H*-K*-ATPasa).
En el citoplasma celular, el agua contenida en las células parietales se disocia en H+ y OH-. Los iones potasio transportados a la célula por la bomba de Na+ - k+ -ATPasa.
El bombeo de H+ al exterior de la celula por la H+ - K+ ATPasa permite que se acumule OH- y se forme HCO3- a partir de CO2, constituido durante el metabolismo en la célula o que entra en la célula a través de la sangre. Esta reacción es catalizada por la anhidrasacarbónica. 
 El agua penetra en el canalículo por un mecanismo osmótico secundario a la secreción de iones extra hacia el interiorde aquel. La secreción final que penetraen los canalículos contiene agua, ácidoclorhídrico en una concentración de 150 a 160mEq/l, cloruro potásico enuna concentración de 15mEq/l y una pequena cantidadde cloruro sódico. 
LOS FACTORES BASICOS QUE ESTIMULAN LA SECRECION GASTRICA SON LA ACETILCOLINA, LA GASTRINA Y LA HISTAMINA
La acetilcolina liberada por estimulación parasimpática excita la secreción de pepsinogeno por las células pépticas, de ácido clorhídrico por las células parietales y de moco por las células mucosas. 
La gastrina y la histamina estimulan intensamente la secreción de ácido por células parietales pero tienen un efecto escaso en las otras células.
SECRECION Y ACTIVACION DEL PEPSINOGENO.
Las células pépticas y mucosa de las glándulas gástricas secretan varios tipos de pepsinógeno.
Recién secretado el pepsinógeno no posee actividad digestiva.
En cuanto entra en contacto con el ácido clorhídrico se convierte en pepsina.
La pepsina es una enzima activa en medios muy ácidos.
Su PH óptimo oscila entre 1.8 y 3.5. 
SECRECION DE FACTOR INTRINSECO POR LAS CELULAS PARIETALES.
Esencial para la absorción de vitamina B12 en el ilion.
Secretada por las células parietales junto con el ácido clorhídrico.
Cuando se destruyen las células parietales como en una gastritis la persona presenta aclorhidria y una anemia perniciosa.
GLANDULAS PILORICAS: SECRECION DE MOCO Y GASTRINA
Estas células secretan pequeñas cantidades de pepsinógeno y sobre todo grandes cantidades de moco fluido que ayudan a lubricar el movimiento de los alimentos, y protege la pared gástrica. 
Secretan también la hormona gastrina que desempeña un papel esencial en el control de la secrecion gástrica. 
CELULAS MUCOSAS SUPERFICIALES
Se encuentran en la superficie de la mucosa gástrica, estas secretan grandes cantidades de moco muy viscoso, que cubre la mucosa del estómago con una capa de gel. 
Escudo protector que lubrica y facilita el desplazamiento de los alimentos.
Este moco es alcalino. Por eso la pared gástrica normal nunca queda expuesta directamente a la secreción gástrica muy acida y proteolítica. 
ESTIMULACION DE LA SECRECION ACIDA GASTRICA
-Las células parietales de las glándulas oxínticas son las únicas que secretan ácido clorhídrico.
Las células parietales de las glándulas oxínticas son las únicas que secretan ácido clorhídrico. 
La secreción de este acido está sometida a un control constante por señales endocrinas y nerviosas. 
Las células parietales operan junto con las células parecidas a las enterocromafines que su función es secretar histamina.
Estas células son estimuladas por la secreción de histamina por diversos mecanismos: 
1) Por la hormona gastrina;
2)Las células enterocromafines reciben una estimulación de acetilcolina liberada de las terminaciones del nervio vago. 
REGULACION DE LA SECRECION DE PEPSINOGENO
La regulación de la secreción de pepsinógeno por las células pépticas de las glándulas oxínticas se produce como respuesta a 2 tipos de señales:
Estimulación de las células pépticas por la acetilcolina liberada desde los nervios vagos o por el plexo nervioso entérico del estómago.
Estimulación de la secreción péptica en respuesta al ácido gástrico. 
FASES DE LA SECRECION GASTRICA
Fase cefálica: representa un 30% de la respuesta gástrica a una comida y se inicia antes de ingerir los alimentos y por su olor y sabor. Cuanto mayor sea el apetito, más intensa será la estimulación. Se transmite por el nervio vago.
Fase gástrica: representa el 60% de la respuesta a una comida. Cuando los alimentos penetran en el estómago excitan: 1) los reflejos vagovagales largos que desde el estómago van al encéfalo y de nuevo vuelven al estómago, 2) los reflejos entéricos locales, 3) el mecanismo de la gastrina. Se inicia con la distensión del estómago, que conduce a la estimulación de la secreción gástrica. 
Fase intestinal: 10% de la respuesta. Se inicia por estímulos nerviosos asociados a la distención del intestino delgado. 
INHIBICION DE LA SECRECION GASTRICA POR OTROS FACTORES INTESTINALES POSTERIORES AL ESTOMAGO
Esta inhibición obedece, al menos, a dos factores:
 La presencia de alimentos en el intestino delgado inicia un reflejo enterogastrico inverso, transmitido por el sistema nervioso mienterico, asi como por los nervios simpáticos extrínsecos y por los vagos, que inhibe la secreción gástrica. 
 La presencia en las primeras porciones del intestino delgado de ácido, grasas, productos de degradación de las proteínas, líquidos hipo e hiperosmoticos o de cualquier factor irritador provoca la liberación de varias hormonas intestinales. 
Una de ellas es la secretina, de especial importancia para el control de la secreción pancreática. 
SECRECION GASTRICA DURANTE EL PERIODO INTERDIGESTIVO
Durante el ≪periodo interdigestivo≫, la actividad digestiva en cualquier lugar del tubo digestivo es escasa o nula y el estómago se limita a secretar escasos mililitros de jugo gástrico por hora.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA GASTRINA Y OTRAS HORMONAS DIGESTIVAS
La gastrina, la colecistocinina (CCK) y la secretina son grandes polipeptidos con pesos moleculares aproximados a 2.000, y 3.400. 
SECRECION PANCREATICA
Los acinospancreaticossecretan enzimas digestivas pancreáticas y tanto los conductos pequeños como los de mayor calibre liberan grandes cantidades de bicarbonato sódico. 
El producto combinado de enzimas y bicarbonato sodico fluye por el gran conducto pancreático.
La secreción de jugo pancreático aumenta como respuesta a la presencia de quimo en las porciones altas del intestino delgado.
El páncreastambién secreta insulin. La insulina se secreta directamente hacia la sangre, no al intestino, por los islotes de Langerhans. 
ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREATICAS
La secreción pancreática contienemúltiples enzimas destinadas a la digestión de las tres clases principales de alimentos: proteínas, hidratos de carbono y grasas.
Posee grandes cantidades de iones bicarbonato, que desempeñan un papel importante en la neutralización del quimo acido.
Las enzimas proteolíticas del páncreas son la tripsina, la quimotripsinay la carboxipolipeptidasa.
La enzima pancreática que digiere los hidratos de carbonoes la amilasa pancreática.
Las enzimas principales para la digestión de las grasas son:
1) la lipasa pancreática, capaz de hidrolizar las grasas neutras a acidos grasos y monogliceridos;
 2) la colesterol esterasa,que hidroliza los esteres de colesterol,
 3) la fosfolipasa, que separa los ácidos grasos de los fosfolipidos.
Las célulaspancreáticas sintetizan las enzimas proteoliticas en sus formas inactivas tripsinogeno, quimotripsinogenoyprocarboxipolipeptidas. 
LA SECRECIÓN DEL INHIBIDOR DE LA TRIPSINA IMPIDE LA DIGESTIÓN DEL PROPIO PÁNCREAS
Las enzimas proteolíticas del jugo pancreático solo se activen en la luz del intestino.
Las mismas células que secretan las enzimas proteolíticas hacia los acinospancreáticos secretan otra sustanciallamada inhibidor de la tripsin.
SECRECION DE IONES BICARBONATO
Las enzimas del jugo pancreático se secretan en su totalidad en los acinos de las glándulaspancreáticas, los otros dos componentes importantes del jugo pancreático, los iones bicarbonato y el agua, son secretados principalmente por las células epiteliales de los conductillos y conductos que nacen en los acinos.
 El anhídridocarbónico difunde desde la sangre hacia el interior de la celula, donde se combina con el agua bajo la influencia de la anhidrasacarbonica, produciendo asiácidocarbónico (H2C03).
Los iones hidrogeno formados por la disociación del ácidocarbónico en el interior de la celulase intercambianpor iones sodio a traves del borde sanguíneode la célula.
El movimiento global de los iones sodio y bicarbonato desde la sangre a la luz ductal crea un gradiente de presión osmotica, que se traduce en el paso de agua por osmosis hacia el conducto pancreatico, hasta que se forma una solucion de bicarbonato casi completamente isoosmotica.
REGULACION DE LA SECRECION PANCREATICA
Estímulos básicos que provocan la secreción pancreática
Existen tres estímulosbásicos para la secreciónpancreática:
 La acetilcolina, liberada por las terminaciones nerviosas parasimpáticas del vago y por otros nervios colinérgicos del sistema nervioso autónomo.
La colecistocinina, secretada por la mucosa del duodeno y las primeras porciones del yeyuno cuando los alimentos penetran en el intestino delgado.
La secretina, secretada por la misma mucosa duodenal y yeyunal cuando. 
Acetilcolina y colecistocinina, estimulan a las célulasacinares del páncreas y favorecenla producción de grandes cantidades de enzimas pancreáticas digestivas.
La secretina estimula sobre todo la secreción de grandes cantidades de solución
acuosa de bicarbonato sódico por el epitelio pancreático ductal.
EFECTOS MULTIPLICADORES DE LOS DISTINTOS ESTIMULOS
Todos los estímulos de la secreción pancreática actúan al mismo tiempo.
La secreción total es mucho mayor que la simple suma de las secreciones producidas por cada uno de ello.
La secreción pancreática normalmente procede de los efectos combinados de varios estímulos básicos y no de uno solo.
LA SECRETINA ESTIMULA LA SECRECION COPIOSA DE IONES BICARBONATO, QUE NEUTRALIZA EL QUIMO ACIDO DEL ESTOMAGO
La secretina es un polipeptido, se encuentra en las llamadas células S de la mucosa del duodeno yeyuno.
Su forma inactiva es prosecretina y se activa con un PH inferior a 4.5 o a 5.0.
Estimula la secreción del páncreas de grandes cantidades de bicarbonato sódico y con una concentración baja de iones cloruro.
Estimula para la liberación: el ácido clorhídrico del quimo acido. 
COLECISTOCININA: CONTRIBUCIÓN AL CONTROL DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA DE ENZIMAS DIGESTIVAS
La presencia de alimentos en la parte proximal del intestino delgado induce la liberación de una segunda hormona, la CCK. 
Secretada por: las células I del duodeno y la parte proximal del yeyuno.
Sitio Diana: la vesícula biliar y el páncreas. 
Efectos sobre la secreción exocrina: estimula la liberación de enzimas digestivas pancreáticas y la liberación de la bilis.
Estímulo para la liberación: la presencia de Peptonas y Proteasas.
SECRECION DE BILIS POR EL HIGADO; FUNCIONES DEL ARBOL BILIAR
Una de las muchas funciones del hígado consiste en la secreción de bilis en cantidades que oscilan entre 600 y 1.000 ml/día.
La bilis ejerce dos funciones importantes:
Desempeña un papel importante en la digestión y absorción de las grasas, no porque contenga ninguna enzima que las digiera, sino porque los ácidos biliares cumplen dos misiones: 1) ayudan a emulsionar las grandes particulas de grasa de los alimentos, a las que convierten en múltiples partículas diminutas que son atacadas por las lipasas secretadas en el jugo pancreático, y 2) favorecen la absorción de los productos finales de la digestion de las grasas a través de la mucosa intestinal.
La bilis sirve como medio para la excreción de varios productos de desecho importantes procedentes de la sangre, entre los que se encuentran la bilirrubina, un producto final de la destrucción de la hemoglobina, y el exceso de colesterol.
ALMACENAMIENTO Y CONCENTRACIÓN DE LA BILIS EN LA VESÍCULA BILIAR
Los hepatocitos secretan continuamente bilis, pero la mayor parte de esta se almacena en la vesícula biliar hasta que el duodeno la necesita.
La capacidad máxima de la Vesícula Biliar es de 30 a 60 ml.
La cantidad de bilis que puede almacenarse durante 12h es de 450 ml.
La mucosa vesicular absorbe H2O, Na, CLH e incrementa la concentración de las sales biliares, colesterol, lecitina o la bilirrubina. 
VACIAMIENTO VESICULAR: FUNCIÓN ESTIMULADORA DE LA COLECISTOCININA
Cuando se inicia la digestión de los alimentos en la porción proximal del túbulo digestivo.
La vesicula comienza a vaciarse en el momento que los alimentos grasos alcanzan el duodeno, alrededor de 30m después de la comida.
El mecanismo del vaciamiento vesicular son las contracciones rítmicas de la pared y la relajación del esfínter de Oddi.
La hormona Colecistonina facilita el aumento de la secreción de enzimas digestivas por las células Acinares del Páncreas. 
FUNCION DE LAS SALES BILIARES EN LA DIGESTION Y ABSORCION DE LAS GRASAS
Las células hepáticas sintetizan alrededor de 6g de sales biliares al día.
El precursor de estas sales es el colesterol.
El colesterol se convierte primero en ácido cólico o ácido quenodesoxicolicoen cantidades casi iguales.
Estos ácidos se combinan sobre todo con la glicina y, en menor medida, con la taurina y forman los acidos biliares gluco- y tauroconjugados.
Las sales biliares ejercen dos efectos importantes en el tubo digestivo:
1)Tienen una acción detergente para las partículas de grasa de los alimentos. 
2)Las sales biliares ayudan a la absorción de: 1) los ácidos grasos; 2) los monogliceridos; 3) el colesterol, y 4) otros lípidos en el aparato digestivo.
FUNCION DE LA SECRETINA EN EL CONTROL DE LA SECRECION BILIAR
Estimulante de los ácidos biliares para aumentar la secreción de bilis, la hormona secretina, que también estimula la secreción pancreática, aumenta la secreción biliar, a veces hasta más del doble de su valor normal y durante varias horas después de una comida.
El mecanismo de retroalimentación de la secretina para la neutralización del ácido duodenal no actúa solo a través de la secreción pancreática, sino que también influyen, si bien en menor grado, en la secreción de los conductillos y conductos biliares del hígado.
SECRECIONES DEL INTESTINO DELGADO – SECRECIÓN DE MOCO POR LAS GLÁNDULAS DE BRUNNER EN EL DUODENO
Las glándulas de Brunner secretan una gran cantidad de moco alcalino en respuesta: 
1) los estímulos táctiles o irritantes de la mucosa duodenal;
2) la estimulación vagal que aumenta la secreción porlas glándulas de Brunner; 
3) las hormonas gastrointestinales, en especial la secretina. 
La función del moco secretado por la glándulas de Brunner consiste en proteger la pared duodenal frente a la digestión por el jugo gástrico muy acido que procede del estómago.
El moco contiene una gran cantidad de iones de bicarbonato que se suman a los de la secreción pancreática y biliar para neutralizar al ácido clorhídrico del estómago. 
SECRECIÓN DE JUGOS DIGESTIVOS INTESTINALES POR LAS CRIPTAS DE LIEBERKUHN
Los enterocitos de las criptas producen una cantidad aproximada de 1.800ml/día de secreción intestinal, con un Ph ligeramente alcalino, del orden de 7,5 a 8. 
La función primordial del intestino delgado consiste en absorber los nutrientes y sus productos digeridos para verterlos a la sangre. 
ENZIMAS DIGESTIVAS CONTENIDAS EN LA SECRECIÓN DEL INTESTINO DELGADO
Las enzimas son:
Peptidasas que fraccionan los péptidos en aminoácidos.
Enzimas que descomponen los disacáridos en monosacáridos (sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa).
Lipasa intestinal que escinde las grasas neutras en glicerol y ac. grasos.
El ciclo vital de cada célula del epitelio intestinal es de unos 5 días.
REGULACION DE LA SECRECION DEL INTESTINO DELGADO: ESTIMULOS LOCALES
Los factores más importantes para la regulación de la secreción del intestino delgado son varios reflejos nerviosos entéricos locales, sobre todo los iniciados por los estimulo táctiles o irritantes que produce el quimo en el intestino.
SECRECIÓN DEL INTESTINO GRUESO: SECRECIÓN DE MOCO
La mucosa del intestino grueso es similar a la del intestino delgado, a diferencia que carece de vellosidades.
La secreción principal del intestino grueso es un moco.
La secreción de moco está regulada por estimulación táctil de las células mucosas de la superficie interna del intestino grueso. 
El moco de lo intestino grueso protege a su pared frente a las excoriaciones. 
Protege la pared intestinal de la gran actividad bacteriana existente en el interior de las heces y su alcalinidad.
PH de 8, debido a la gran cantidad de bicarbonato sódico.