GUYTON Capitulo 65 resumo

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P2 – FISIOLOGIA 
Julia Laguna Pollo
Capitulo 65 – Funções secretoras do tubo digestivo
FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBO DIGESTIVO
· En toda la longitud del tubo digestivo, las glándulas secretoras cumplen dos misiones fundamentales:
· Secreción de enzimas digestivas, desde la boca hasta el extremo distal del íleon.
· Secreción de moco lubricante y protector, desde la boca hasta el ano.
· Gran parte de las secreciones se forman como respuesta a la presencia de alimentos en la vía digestiva.
· La cantidad secretada en cada segmento suele ser la cantidad necesaria para una digestión adecuada.
· Los tipos de enzimas y de otros componentes de las secreciones varían según el tipo de alimento presente.
TIPOS DE GLÁNDULAS DEL TUBO DIGESTIVO
· Células caliciformes: son glándulas mucosas unicelulares presentes en el epitelio de la mayor parte del tubo digestivo.
· Responden a la irritación local del epitelio y expulsas su moco directamente hacia la superficie epitelial.
· Su moco actúa como lubricante protector contra la excoriación y la digestión.
· Criptas de Lieberkühn: depresiones profundas del epitelio del intestino delgado con células secretoras especializadas.
· Glándulas tubulares: gran número en el estómago y la parte proximal del duodeno que secretan ácido y pepsinógeno.
· Glándulas asociadas: glándulas complejas que proporcionan secreciones para la digestión o emulsión de alimentos.
· Comprenden las glándulas salivales, el páncreas y el hígado.
Glándulas salivales y páncreas:
· Glándulas que se localizan fuera de las paredes del tubo digestivo.
· Contienen millones de ácinos revestidos por células glandulares secretoras.
· Los ácinos confluyen en un sistema de conductos que desembocan en el tubo digestivo.
ESTIMULACIÓN DE LAS GLÁNDULAS DEL TUBO DIGESTIVO
Contacto de los alimentos con el epitelio:
· En determinados segmentos, la presencia de alimentos estimula la secreción de cantidades moderadas o grandes.
· La estimulación epitelial local causada por el alimento activa el sistema nervioso entérico de la pared intestinal.
· Estimulación táctil, irritación química y distensión de la pared intestinal.
· Los reflejos nerviosos excitan la secreción tanto de las células mucosas superficiales como de las glándulas profundas.
Estimulación parasimpática:
· La estimulación de los nervios parasimpáticos aumenta de forma casi invariable la velocidad de secreción glandular.
· N. Glosofaríngeo y vago: glándulas salivales, esofágicas, gástricas, pancreáticas y de Brunner del duodeno.
· N. Pélvicos: glándulas de la porción distal del intestino grueso.
· La secreción de los demás segmentos del tubo digestivo depende de los estímulos nerviosos y hormonales locales.
Estimulación simpática:
· La estimulación simpática aislada produce un aumento leve o moderado de la secreción de algunas glándulas.
· Si la estimulación parasimpática u hormonal produce secreción, la estimulación simpática la reducirá.
· La reducción ocurre por la constricción de los vasos sanguíneos que irrigan las glándulas.
Regulación hormonal:
· En el estómago y el intestino, hormonas gastrointestinales ayudan a regular el volumen y carácter de las secreciones.
· La hormona es liberada en la mucosa gastrointestinal, es absorbida y transportada hasta las glándulas donde actúan.
· Las hormonas son liberadas como respuesta a la presencia de alimentos.
· El resultado es el incremento de la producción de jugos gástrico y pancreático.
SECRECIÓN POR LAS CÉLULAS GLANDULARES
Secreción de sustancias orgánicas:
· Los nutrientes para formación de la secreción se difunden activamente desde la sangre hasta la base de las células.
· Mitocondrias utilizan la energía oxidativa para la formación de ATP.
· La energía del ATP junto a los nutrientes se utiliza para la síntesis de las sustancias orgánicas.
· Síntesis casi exclusiva en el retículo endoplásmico y en el aparato de Golgi.
· Los productos de la secreción de transportan del RE hacia las vesículas del aparato de Golgi.
· En el aparato de Golgi se modifican, sufren adiciones o se concentran, y salen del citoplasma en forma de vesículas.
· Las vesículas se almacenan en los extremos apicales hasta que las señales nerviosas u hormonales las expulsen.
· Hormona se une a su receptor, aumenta la permeabilidad al Ca y resulta en la exocitosis de las vesículas.
Secreción de agua y electrólitos:
· La secreción de agua y electrólitos debe ser suficiente y ocurre junto con las sustancias orgánicas.
· El agua y las sales contribuyen a la expulsión de las sustancias orgánicas del borde secretor de la célula.
Propiedades e importancia del moco en el tubo digestivo:
· El moco es una secreción densa compuesta por agua, electrólitos y una mezcla de varias glucoproteínas.
· Es ligeramente diferente en las partes del tubo digestivo, pero en todas actúa como lubricante y protector.
· Adherencia: permite fijarse con firmeza a los alimentos formando una fina capa sobre su superficie.
· Consistencia: permite cubrir la pared gastrointestinal y evitar casi todo contacto real entre alimentos y mucosa.
· Baja resistencia al deslizamiento: permite que las partículas se desplacen a lo largo del epitelio con facilidad.
· Adherencia fecal: hace que las partículas fecales formen una masa fecal que puede ser expulsada por el intestino.
· Resistencia: el moco es muy resistente a la digestión por las enzimas gastrointestinales.
· Anfótero: las glucoproteínas son anfóteras, amortiguando pequeñas cantidades de ácidos o álcalis.
SECRECIÓN DE SALIVA
· Glándulas salivales: parótidas, submandibulares, sublinguales y muchas glándulas bucales diminutas.
· La secreción diaria normal de saliva oscila entre 800 y 1.500 ml, con un promedio de 1.000 ml.
· La saliva contiene dos tipos principales de secreción proteica:
· Secreción serosa: rica en ptialina, enzima que digiere los almidones.
· Secreción mucosa: rica en mucina, que lubrica y protege la superficie.
· Las glándulas parótidas secretan saliva serosa, mientras que las submandibulares y sublinguales secretan ambos tipos.
· Las glándulas bucales solo secretan moco.
· El ph de la saliva varía de 6 a 7, límites favorables para la acción digestiva de la ptialina.
Secreción de iones en la saliva:
· La saliva contiene grandes cantidades de iones K y bicarbonato y pequeñas cantidades de Na y Cl.
· Los ácinos producen una secreción primaria que contienen ptialina, mucina o ambas en una solución de iones.
· Cuando la secreción primaria fluye por los conductos, ocurren modificaciones en la composición de la secreción:
· Reabsorción activa de Na y secreción de K;
· Reabsorción pasiva de Cl e intercambio pasivo de bicarbonato por Cl;
· Secreción activa de bicarbonato.
· Salivación máxima: la velocidad de formación e la secreción aumenta y cambia las concentraciones iónicas.
· La secreción fluye por los conductos con una rapidez tal que la reabsorción ductal queda muy reducida.
Funciones de la saliva en la higiene bucal:
· En condiciones basales y de vigilia, cada minuto se secretan alrededor de 0,5 ml de saliva, casi toda de tipo mucoso.
· Durante el sueño, la secreción es baja y desempeña papel importante en la conservación de los tejidos bucales sanos.
· La saliva ayuda a evitar el deterioro de los dientes por las bacterias patógenas residentes en la boca:
· El flujo de saliva ayuda a lavar y a arrastrar patógenos y partículas alimenticias que les proporcionan sostén;
· Contiene iones tiocianato y enzimas proteolíticas que destruyen bacterias y digieren partículas alimenticias;
· Contiene anticuerpos que destruyen a las bacterias bucales, incluidas algunas causantes de la caries dental.
· En ausencia de salivación, los tejidos bucales se ulceran y se infectan y las caries dentales aparecen de inmediato.
REGULACIÓN NERVIOSA DE LA SECRECIÓN SALIVAL
Señales nerviosas parasimpáticas:
· Las glándulas salivales están controladas sobre todo por señales nerviosas parasimpáticas.
· Las señales proceden de los núcleos salivales superior e inferior del tronco encefálico.
· Los núcleos salivales se excitan porlos estímulos gustativos y táctiles procedentes de la lengua, la boca y la laringe.
· Estímulos gustativos amargos desencadenan secreción salival hasta 8 a 20 veces superior a la basal.
· Estímulos táctiles lisos provocan salivación notable, mientras que rugosos estimulan muy poco o la inhiben.
Señales procedentes de los centros superiores del SNC:
· Las señales nerviosas procedentes de los centros superiores del SNC también pueden estimulas o inhibir la salivación:
· La salivación es mayor cuando una persona huele o come sus alimentos favoritos.
· El área del apetito regula estos efectos como respuesta a las señales de las áreas del gusto y el olfato.
Señales procedentes de reflejos gastrointestinales:
· La salivación también puede producirse como respuesta a los reflejos estomacales y de la parte alta del intestino:
· Deglución de alimentos irritantes o en presencia de náuseas debidas a alguna alteración gastrointestinal.
· La deglución de saliva ayuda a diluir, neutralizar o eliminar el factor irritativo del tubo digestivo.
Estimulación simpática:
· La estimulación simpática puede incrementar la salivación en cantidad moderada.
· Los nervios simpáticos se originan en los ganglios cervicales superiores.
· Viajan hasta las glándulas salivales acompañando a los vasos sanguíneos.
Aporte sanguíneo de las glándulas:
· Para la correcta secreción salival es necesario una nutrición adecuada de las glándulas a través de la sangre.
· Las señales nerviosas parasimpáticas producen vasodilatación, facilitando el aporte nutritivo necesario.
· Calicreína: enzima que escinde alfa-globulinas de la sangre para dar lugar a la bradicinina, que es vasodilatadora.
SECRECIÓN ESOFÁGICA
· Las secreciones esofágicas son solo de naturaleza mucosa y proporcionan lubricación para la deglución.
· El esófago posee gran cantidad de glándulas simples y los extremos poseen muchas glándulas compuestas.
· En la parte superior del esófago, la secreción evita la excoriación de la mucosa por los alimentos.
· En la unión gastroesofágica, la secreción protege la pared de los jugos gástricos ácidos.
SECRECIÓN GÁSTRICA
· Además de las células mucosecretoras, la mucosa gástrica posee dos tipos de glándulas importantes:
· Glándulas oxínticas o gástricas: secretan HCl, pepsinógeno, factor intrínseco y moco.
· Localizadas en las superficies interiores del cuerpo y fondo gástrico.
· Constituyen alrededor del 80% del conjunto de glándulas del estómago.
· Glándulas pilóricas: secretan moco para la protección frente al HCl y también producen hormona gastrina.
· Localizadas en el antro gástrico, el 20% distal del estómago.
SECRECIONES DE LAS GLÁNDULAS OXÍNTICAS
· Células mucosas del cuello: secretan sobre todo moco.
· Células pépticas o principales: secretan grandes cantidades de pepsinógeno.
· Células parietales u oxínticas: secretan HCl y factor intrínseco.
Mecanismo básico de la secreción de HCl:
· Las células oxínticas presentan gran cantidad de canalículos intracelulares ramificados donde se forma el HCl.
· Las células oxínticas secretan una solución ácida de ph 0,8 que posee una [H] muy superior a la de la sangre arterial.
· Durante la secreción de ácido por el estómago (iones H), iones bicarbonato se difunden a la sangre.
· La sangre venosa gástrica presenta un ph superior al de la sangre arterial.
· La principal fuerza impulsora para la secreción de HCL por las células oxínticas es la bomba H-K-ATPasa.
Mecanismo químico de formación de HCl:
· El agua del citoplasma de las células oxínticas se disocia en iones H y OH.
· Los iones H se secretan de manera activa hacia los canalículos, donde se intercambian por iones K por la H-K-ATPasa.
· Los iones K del líquido intersticial son transportados al interior de la célula por la bomba Na-K-ATPasa.
· Suelen ser filtrados a la luz del canalículo y nuevamente reciclador por medio de la H-K-ATPasa.
· La Na-K-ATPasa crea [Na] baja en la célula y resulta en la reabsorción de Na desde la luz del canalículo.
· La mayor parte de los iones Na y K de los canalículos son reabsorbidos y su lugar ocupado por los iones H.
· El OH reacciona con el CO2 para formar bicarbonato, que es intercambiado con el Cl del líquido extracelular.
· Los iones Cl entran en la célula y son secretados a través de canales de cloro al canalículo para producir HCl.
· El HCl es secretado a través del extremo abierto del canalículo en la luz de la glándula.
· El agua intersticial penetra en el canalículo por mecanismo osmótico secundario a la secreción de iones.
· Secreción final: agua, grande concentración de HCl y pequeñas concentraciones de KCl y NaCl.
· Para producir esa [H] alta se necesita una retrofiltración mínima del ácido secretado hacia la mucosa.
· El moco alcalino y las fuertes uniones entre células epiteliales forman una barrera gástrica a la retrofiltración.
Secreción y activación del pepsinógeno:
· Las células pépticas y mucosas secretan tipos ligeramente distintos de pepsinógeno, pero realizan la misma función. 
· Al ser secretado, el pepsinógeno entra en contacto con el HCl, se activa y se convierte en pepsina.
· Pepsina: enzima proteolítica activa en medios muy ácidos, pero que pierde su actividad en ph alrededor de 5.
· Por esa razón, el HCl es tan necesario como la pepsina para la digestión proteica en el estómago.
Secreción de factor intrínseco:
· Es secretado junto con el HCl por las células parietales y es esencial para la absorción de la vitamina B12 en el íleon.
· La destrucción de las células parietales produce aclorhidria y anemia perniciosa por ausencia de la vitamina B12.
Factores que estimulan la secreción oxíntica:
· Acetilcolina: su liberación por estimulación parasimpática excita la secreción de pepsinógeno, HCl y moco.
· Gastrina e histamina: estimulan intensamente la secreción de HCl, pero tienen un efecto escaso en las otras células.
SECRECIÓN POR LAS GLÁNDULAS PILÓRICAS
· La estructura de las glándulas pilóricas contiene muchas células mucosas, pocas pépticas y casi ninguna parietal.
· Las células mucosas secretan pequeñas cantidades de pepsinógeno y grandes cantidades de moco fluido.
· El moco fluido ayuda a lubricar el movimiento de los alimentos y proteger la pared gástrica.
· Las glándulas pilóricas secretan la hormona gastrina que desempeña papel en el control de la secreción gástrica.
SECRECIÓN POR LAS GLÁNDULAS MUCOSAS SUPERFICIALES
· Se localizan entre las glándulas estomacales y secretan moco viscoso que cubre la mucosa con una capa de 1mm.
· El moco actúa como escudo protector de la pared gástrica, lubrica y facilita el desplazamiento de los alimentos.
· Alcalinidad: esa propiedad del moco evita que la pared gástrica se quede directamente expuesta a las secreciones.
· Contacto con alimentos o cualquier irritación de la mucosa estimulan la formación de cantidades adicionales de moco.
ESTIMULACIÓN DE LA SECRECIÓN ÁCIDA GÁSTRICA
· La secreción de HCl por las glándulas oxíntica está controlada por señales endocrinas y nerviosas.
· Células parecidas a las enterocromafines: células ubicadas en la zona más profunda de las glándulas gástricas
· Secretan histamina que tiene contacto directo con las células parietales de las propias glándulas.
· La secreción de histamina es estimulada por la hormona gastrina, que se forma en el antro gástrico.
· La gastrina se forma en respuesta a la presencia de proteínas en los alimentos.
· También reciben una estimulación de hormonas secretadas por el SN entérico de la pared gástrica.
· El ritmo de formación y secreción de HCl por las células parietales es proporcional a la cantidad de histamina liberada.
Estimulación de la secreción por la gastrina:
· La gastrina es una hormona secretada por las células G, ubicadas en las glándulas pilóricas del estómago.
· Es un polipéptido grande que se secreta en dos formas, G-34 y G-17, de las cuales la forma G-14 es más abundante.
· Algunas proteínas de los alimentos ejercen efecto estimulador directo sobre las células G cuando llegan al antro.
· Las células G secretan gastrina en la sangre, que es transportadaa las células enterocromafines del estómago.
· Las células enterocromafines secretan histamina, que actúa con rapidez y estimula la secreción de HCl.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN DE PEPSINÓGENO
· La secreción de pepsinógeno por las células pépticas se produce como respuesta a dos tipos principales de señales:
· Acetilcolina liberada desde los nervios vagos o por el plexo nervioso entérico del estómago.
· HCl: en respuesta la presencia del mismo en el estómago.
· Es probable que el HCl no estimule directamente a las células, sino que desencadena reflejos nerviosos adicionales.
· La velocidad de secreción de pepsinógeno depende de la cantidad de ácido presente en el estómago.
FASES DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA
Fase cefálica:
· Tiene logar antes de la entrada de los alimentos en el estómago, sobre todo al empezar a ingerirlos.
· Los sentidos desencadenan señales nerviosas que resultan en el 30% de la secreción gástrica total.
· Señales se originan en la corteza cerebral o en los centros del apetito del hipotálamo y la amígdala.
· Las señales se transmiten desde los núcleos motores dorsales de los nervios vagos y después al estómago.
Fase gástrica:
· En el estómago, los alimentos excitan reflejos vasovagales, reflejos entéricos locales y el mecanismo de la gastrina.
· El conjunto de estos mecanismos estimula la secreción de jugo gástrico mientras los alimentos están en el estómago.
· La fase gástrica representa el 60% de la secreción gástrica total.
Fase intestinal:
· La presencia de alimentos en el duodeno induce la secreción de pequeñas cantidades de jugo gástrico.
· Probablemente se debe a las pequeñas cantidades de gastrina liberadas por la mucosa duodenal.
· La fase intestinal representa el 10% de la respuesta ácida a una comida.
INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA
· Reflejo enterogástrico inverso: desencadenado por la presencia de alimentos en el intestino delgado.
· Distención, irritación, ácido en exceso, productos del metabolismo proteico, quimo no isotónico.
· El reflejo es transmitido por el SN mientérico, nervios simpáticos extrínsecos y nervios vagos.
· Las señales nerviosas resultan en la libración de varias hormonas intestinales que inhiben la secreción gástrica.
· Secretina, péptido insulinotrópico dependiente de glucosa, polipéptido intestinal vasoactivo, somatostatina.
· La inhibición gástrica tiene el objetivo de retrasar el paso del quimo del estómago al intestino delgado.
· La inhibición termina cuando el intestino delgado logró procesar todo el quimo presente en exceso.
Secreción gástrica durante el período interdigestivo:
· En el período interdigestivo, la actividad digestiva en cualquier lugar del tubo digestivo es escasa o nula.
· El estómago secreta sobre todo moco, con escasa pepsina y casi nada de ácido.
· Estímulos emocionales fuertes pueden aumentar la secreción gástrica por un mecanismo similar al de la fase cefálica.
· Este aumento secundario a estímulos emocionales parece contribuir al desarrollo de úlceras pépticas.
SECRECIÓN PANCREÁTICA
· El páncreas es una glándula compuesta de gran tamaño situada detrás del estómago y paralelo a él.
· Los ácinos pancreáticos secretan enzimas digestivas pancreáticas y grandes cantidades de bicarbonato sódico.
· El producto combinado de enzimas y bicarbonato fluye por el conducto pancreático, que se une al conducto colédoco para desembocar en la ampolla de Vater, rodeada por el esfínter de Oddi.
· La secreción aumenta como respuesta a la presencia de quimo en las porciones altas del intestino delgado.
· Sus características dependen de los tipos de alimentos que integran el quimo.
· El páncreas también secreta insulina directamente hacia la sangre, por los islotes de Langerhans.
Enzimas digestivas pancreáticas:
· La secreción pancreática contiene múltiples enzimas destinadas a la digestión de proteínas, carbohidratos y grasas.
· También posee grandes cantidades de iones bicarbonato que neutralizan el quimo ácido procedente del estómago.
· Tripsina y quimiotripsina: degradan las proteínas completas o parcialmente digeridas a péptidos de diversos tamaños.
· Carboxipolipeptidasa: fracciona algunos péptidos en sus aminoácidos individuales, completando la digestión proteica.
· Amilasa pancreática: degrada los almidones, el glucógeno y los carbohidratos hasta formar disacáridos y trisacáridos.
· Lipasa pancreática: hidroliza las grasas neutras a ácidos grasos y monoglicéridos.
· Colesterol esterasa: hidroliza los ésteres de colesterol.
· Fosfolipasa: separa los ácidos grasos de los fosfolípidos.
Proenzimas proteolíticas:
· Enzimas proteolíticas son sintetizadas en formas inactivas: tripnógeno, quimiotripnógeno, procarboxipolipeptidasa.
· Tripnógeno: se activa por la acción de la enterocinasa cuando alcanza a la luz del intestino.
· El tripnógeno puede activarse de forma autocatalítica y es responsable por activas las demás proenzimas.
 Inhibidor de la tripsina:
· Las enzimas proteolíticas son secretadas junto a inhibidores que impiden la autodigestión del páncreas.
· Se forma en el citoplasma e impide la activación de la tripsina dentro de los componentes pancreáticos.
· Como la tripsina activa las demás enzimas, el inhibidor evita también la activación secundaria de estas.
· Lesión pancreática grave u obstrucción de los conductos acumulan grandes cantidades de los productos de secreción.
· En estas condiciones el inhibidor no es suficiente y resulta en la activación de las enzimas y digestión del páncreas.
· Pancreatitis aguda: cuadro resultante que ocasiona insuficiencia pancreática definitiva e incluso muerte.
Secreción de iones bicarbonato:
· Los iones bicarbonato y el agua son secretados principalmente por las células epiteliales de los conductos pancreáticos
· Cuando el páncreas recibe un estímulo para la secreción de jugo pancreático, la concentración de iones bicarbonato aumentan y permiten la neutralización del HCl vertido hacia el duodeno desde el estómago.
Etapas de la secreción de iones bicarbonato:
· El CO2 difunde de la sangre hacia la célula y se combina con el agua para producir ácido carbónico (H2CO3).
· El H2CO3 se disocia en HCO- y H+ e iones adicionales de HCO- entran en la célula mediante cotransporte con iones Na.
· Los iones HCO- se intercambian por iones Cl por transporte activo y pasan a la luz del conducto pancreático.
· El Cl que penetra en la célula se recicla en la luz mediante canales de Cl especiales.
· Los iones H se intercambian por iones Na mediante transporte activo y mediante cotransporte con bicarbonato.
· Los iones Na son transportados hacia el conducto pancreático.
· El movimiento de los iones Na y HCO- crea un gradiente de presión osmótica que resulta en el paso de agua por ósmosis hacia el conducto pancreático, hasta que se forma una solución de bicarbonato casi isoosmótica.
Estímulos básicos que provocan la secreción pancreática:
· Acetilcolina: terminaciones nerviosas parasimpáticas del vago y nervios colinérgicos del SN autónomo.
· Colecistocinina: secretada por la mucosa duodenal y las primeras porciones del yeyuno en respuesta a los alimentos.
· Secretina: secretada por las mucosas duodenal y yeyunal cuando llegan alimentos muy ácidos al intestino.
· Ach y colecistocinina favorecen la producción de grandes cantidades de enzimas pancreáticas con escasez de líquido.
· Las enzimas se quedan almacenadas hasta que son arrastradas por una cantidad mayor de secreción líquida.
· La secretina estimula la secreción de grandes cantidades de solución acuosa de bicarbonato sódico.
· Cuando todos los estímulos actúan al mismo tiempo, la secreción total es mayor que la simple suma de cada uno.
· Los diversos estímulos se multiplican o potencian entre sí.
Fases de la secreción pancreática:
· Fase cefálica: las mismas señales que producen la secreción gástrica estimulan la liberación de Ach en las terminaciones nerviosas vagales del páncreas.
· Resulta en la secreción moderada de enzimas hacia los ácinos pancreáticos (el 20% de la secreción total).
· Como la cantidad de agua secretada es escasa, fluyemuy poca secreción hacia el intestino.
· Fase gástrica: la estimulación continúa y se añade otro 5 a 10% de enzimas pancreáticas secretadas.
· La cantidad que llega al duodeno sigue siendo escasa, debido a la falta de secreción de líquido suficiente.
· Fase intestinal: cuando el quimo penetra en el intestino, la secreción pancreática aumenta en respuesta a la secretina.
Secretina estimula secreción de iones bicarbonato:
· Se encuentra en su forma inactiva (prosecretina) en las células S de la mucosa duodenal y yeyunal.
· Cuando el quimo con ph inferior a 4,5 o 5 llega al duodeno provoca la liberación de la forma inactiva en la mucosa.
· La secretina es activada en la mucosa, pasa a la sangre y estimula al páncreas a secretar más líquido bicarbonatado.
· El HCl es el único componente del quimo que estimula la liberación de secretina.
· El resultado neto de la secreción del líquido bicarbonatado es la neutralización del HCl a NaCl y H2CO3.
· Se trata de un mecanismo de protección a la mucosa intestinal.
· El H2CO3 se disocia inmediatamente en CO2 y agua, y el CO2 pasa a la sangre y se elimina a través de los pulmones.
· La secreción de bicarbonato proporciona un ph adecuado para la acción de las enzimas digestivas pancreáticas.
· Su función óptima ocurra en los medios neutros o levemente alcalinos, con ph de 7 a 8.
Colecistocinina controla la secreción pancreática:
· La CCK es generada por las células I de la mucosa del duodeno y la parte proximal del yeyuno.
· La liberación de CCK depende de la presencia de proteosas, peptonas y ácidos grasos de cadena larga en el quimo.
· La CCK pasa a la sangre y va al páncreas, donde provoca la liberación de grandes cantidades de enzimas digestivas.
SECRECIÓN HEPÁTICA
· La bilis es secretada en cantidades dente 600 y 1.000 ml/día y desempeñan dos funciones importantes:
· Metabolismo de grasas: la bilis emulsiona las grandes partículas y las convierte en partículas diminutas.
· Las partículas son atacadas por las lipasas pancreáticas y los productos finales son absorbidos por la mucosa.
· Excreción de productos de desecho: bilirrubina, producto final de la destrucción de la hemoglobina, y el colesterol.
Anatomía fisiológica de la secreción biliar:
· Los hepatocitos secretan la porción inicial que contiene ácidos biliares, colesterol y otros componentes orgánicos.
· Esta bilis pasa a los canalículos biliares entre los hepatocitos y desembocan en los conductos biliares terminales.
· Los conductos se unen en conductos progresivamente mayores hasta acabar en el conducto hepático y colédoco.
· De estos conductos, la bilis se vierte directamente al duodeno o es derivada hacia la vesícula biliar.
· La derivación es a través del conducto cístico y demora de minutos a horas.
· A lo largo de los conductos biliares se va añadiendo una segunda porción de la secreción, constituida por una solución acuosa de iones Na y bicarbonato.
· Duplica la cantidad total de bilis y está estimulada por la secretina, promotora de la liberación de bicarbonato.
· El bicarbonato se añade a los de la secreción pancreática para neutralizar el HCl en el duodeno.
Almacenamiento y concentración de la bilis en la vesícula biliar:
· La composición de la bilis es diferente en el momento de su secreción y tras su concentración en la vesícula biliar.
· Los hepatocitos secretan bilis continuamente, pero la mayor parte se almacena en la vesícula biliar.
· La capacidad de la vesícula es de 60 ml, pero se almacena alrededor de 450 ml a cada 12 h.
· La mucosa absorbe de manera continua agua, Na, Cl y los demás electrólitos pequeños.
· Además, incrementa la concentración de sales biliares, colesterol, lecitina o bilirrubina.
· Gran parte de la absorción de la vesícula depende del transporte activo de Na a través del epitelio vesicular.
· La absorción de Cl, agua y los demás componentes es secundaria a la absorción del Na.
Colecistocinina estimula el vaciamiento vesicular:
· El vaciamiento vesicular es resultado de las contracciones rítmicas de su pared y el relajamiento del esfínter de Oddi.
· La hormona CCK estimula la vesícula biliar en respuesta a la entrada de alimentos grasos en el duodeno.
· Las fibras nerviosas secretoras de Ach vagales y del SN entérico estimulan la vesícula en menor medida.
· Si la comida carece de grasa, la vesícula apenas se vaciará cuando existir grandes cantidades de grasa.
Formación de las sales biliares:
· El colesterol es la molécula precursora de las sales biliares, que se sintetizan alrededor de 6 g al día.
· El colesterol se convierte en ácido cólico y ácido quenodesoxicólico en cantidades casi iguales.
· Los dos ácidos se combinan con glicina y taurina para formas ácidos biliares glucoconjugados y tauroconjugados.
· Los ácidos biliares reaccionan con el Na y son excretados en la forma de sales sódicas por la bilis.
Función de las sales biliares:
· Acción detergente para las partículas de grasa y ayudan a la absorción de los componentes de la digestión.
· Las sales biliares forman complejos físicos llamados micelas que son semisolubles en el quimo intestinal.
· Las micelas son transportadas a la mucosa intestinal para su posterior absorción hacia la sangre.
· La ausencia de sales biliares resulta en una excreción en las heces de hasta el 40% de los lípidos ingeridos.
Circulación enterohepática de las sales biliares:
· Aproximadamente un 94% de las sales biliares se reabsorbe hacia la sangre desde el intestino delgado.
· Mitad lo hace por difusión a través de la mucosa en las primeras porciones del intestino.
· El resto se reabsorbe por transporte activo en la mucosa del íleon distal.
· Las sales son absorbidas, pasan a la sangre portal y retornan al hígado, donde son captados y excretados a la bilis.
· Las pequeñas cantidades de sale biliares que se pierden por vía fecal son sustituidas por nuevas sales en la bilis.
· La recirculación de las salves biliares recibe el nombre de circulación enterohepática.
· Si la reabsorción intestinal no ocurre, el hígado incremente el ritmo de producción para intentar la normalidad.
· La secreción diaria de sales biliares está controlada por la disponibilidad de sales en la circulación enterohepática.
Función de la secretina en el control de la secreción biliar:
· La secretina aumenta la secreción biliar debido a un incremento de la solución acuosa rica en bicarbonato.
· El bicarbonato llega al intestino delgado y se une al procedente del páncreas para neutralizar al HCl del estómago.
· El mecanismo de retroalimentación de la secretina también influye en la secreción de los conductos biliares del hígado.
Secreción hepática de colesterol y formación de cálculos biliares:
· En el proceso de secreción de las sales biliares, cada día se extraen del plasma de 1 a 2 g de colesterol.
· El colesterol es insoluble en el agua, de modo que las sales biliares y la lecitina se combinan con él formando micelas.
· En condiciones anómalas, el colesterol puede precipitar en la vesícula, formando cálculos de colesterol.
· La cantidad de colesterol existente en la bilis depende de la cantidad de grasas ingeridas.
· Los hepatocitos sintetizan colesterol como uno de los productos del metabolismo de las grasas.
· Personas que consumen una dieta con abundantes grases tienden a desarrollar cálculos biliares.
· La inflamación del epitelio vesicular altera las características de absorción de la mucosa vesicular.
· Permite una captación excesiva de agua y sales biliares.
· En consecuencia, el colesterol se precipita en forma de cristales diminutos que progresan a cálculos biliares mayores.
SECRECIÓN DEL INTESTINO DELGADO
Secreción de moco en el duodeno:
· Glándulas de Brunner: glándulas mucosas compuestas presentes entre el píloro gástrico y la ampolla de Vater.
· Secreta moco en respuesta a estímulos táctiles o irritantes de la mucosa, estimulación vagal u hormonal.
· La función del moco es proteger la pared duodenal frente a la digestión por el HCl que procede del estómago.
· Moco contiene gran cantidad de bicarbonato que se suma a los del páncreasy del hígado.
· Estimulación simpática inhibe las glándulas de Brunner, deja desprotegido el duodeno y puede generar úlceras.
Secreción de jugos digestivos intestinales:
· Criptas de Lieberkühn: depresiones localizadas a lo largo de toda la superficie del intestino delgado.
· Las criptas están cubiertas por un epitelio formado de dos tipos de células: células caliciformes y enterocitos.
· Células caliciformes: secretan moco lubricante y protector de la superficie intestinal.
· Enterocitos: secretan agua y electrólitos para ayudar en la secreción de productos finales de la digestión.
· Los enterocitos secretan líquido con ph ligeramente alcalino que es absorbido rápidamente por las vellosidades.
· El líquido sirve como un vehículo acuoso para la absorción de las sustancias del quimo.
· Función primordial del intestino delgado: absorber los nutrientes y sus productos diferidos para verterlos e la sangre.
Mecanismo de secreción del líquido acuoso:
· La secreción activa de iones Cl y HCO- produce un arrastre eléctrico de Na a través de la membrana hacia el líquido
· La presencia del Na en el líquido secretado provoca el movimiento osmótico del agua hacia él.
Enzimas digestivas contenidas en la secreción intestinal:
· Los enterocitos secretan enzimas que digieren sustancias alimenticias mientras las absorber a través del epitelio.
· Peptidasas: fraccionan los pequeños péptidos en aminoácidos.
· Sacarasa, maltasa, isomaltasa y lactasa: descomponen los disacáridos en monosacáridos.
· Lipasa intestinal: escinde grasas neutras en glicerol y ácidos grasos.
· El epitelio se renueva continuamente y las células epiteliales intestinales tienen un ciclo vital de 5 días.
· Cuando las células envejecen, se desprenden hacia las secreciones intestinales y se eliminan junto con las heces.
Regulación de la secreción del intestino delgado:
· La secreción es regulada por varios reflejos nerviosos entéricos locales iniciados por estímulos táctiles o irritantes.
SECRECIÓN DEL INTESTINO GRUESO
Secreción de moco:
· La mucosa posee muchas criptas de Lieberkühn, carece de vellosidades y secretan grandes cantidades de moco.
· El moco contiene cantidades moderadas de iones HCO-.
· La secreción de moco está regulada por la estimulación directa de la mucosa y por reflejos nerviosos locales.
· La estimulación parasimpática de los nervios pélvicos aumenta la secreción de moco e incrementa el peristaltismo.
· El moco protege la pared a las excoriaciones y proporciona un medio adherente que mantiene la materia fecal.
· Protege la pared a la actividad bacteriana presente en las heces y mantiene los ácidos fecales alejados.
Respuesta a la irritación:
· La mucosa secreta grandes cantidades de agua y electrólitos, además de la solución viscosa normal de moco alcalino.
· Esa secreción diluye los factores irritantes y estimula el rápido progreso de las heces hacia el ano.
· El resultado es la diarrea, con pérdida de grandes cantidades de agua y electrólitos y eliminación del agente irritante.