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Es malo porque algunos de los átomos que toman parte en las reacciones químicas asociadas pueden filtrarse. Más exactamente, lo que se filtra son i...

Es malo porque algunos de los átomos que toman parte en las reacciones químicas asociadas pueden filtrarse. Más exactamente, lo que se filtra son iones, átomos cargados. Los principales vehículos de la fuga de voltaje son los iones de sodio y los iones de potasio, aunque otros iones, especialmente el calcio, también tienen un papel. De modo que Hodgkin y Huxley anotaron la ecuación matemática estándar para la electricidad que pasa a lo largo de un cable, y la modificaron teniendo en cuenta los tres tipos de fuga: pérdida de iones de sodio, de iones de potasio y todos los otros iones (principalmente calcio). Las ecuaciones de Hodgkin-Huxley afirman que la corriente eléctrica en un cable es proporcional a la tasa de cambio del voltaje (esto es la ley de Ohm, una pieza simple y básica de la física de la electricidad), junto con términos adicionales que cuentan para los tres tipos de fuga. Las ecuaciones reales son liosas debido a la forma complicada de los términos de fuga y no pueden resolverse con una fórmula, así que Hodgkin y Huxley hicieron lo que todos los científicos y matemáticos hacen en estas circunstancias: resolvieron las ecuaciones numéricamente. Lo que quiere decir que calcularon aproximaciones de la solución muy buenas. Ya había métodos excelentes y arraigados para hacerlo. Y así otra rama más de las matemáticas, el análisis numérico, entra en juego. Hodgkin y Huxley no tenían un ordenador, era raro que alguien lo usase en aquella época y los que existían eran del tamaño de una casa pequeña. De modo que realizaron los cálculos a mano, usando una calculadora. El resultado fue que un pico del voltaje debería desplazarse a lo largo del axón (véase la figura 35). Con valores específicos para varios datos, obtenidos en experimentos, calcularon lo rápido que se desplazaba el pico. Su cifra de 18,8 metros por segundo comparada con el valor observado de 21,2 metros por segundo, y el perfil calculado del pico estaban muy en concordancia con el experimento. El pico tiene algunas características importantes que ayudaron a comprender cómo funciona una célula nerviosa. Las señales entrantes tienen que ser mayores que un valor del umbral particular antes de que la célula nerviosa se despierte y provoque un pico. Esto impide que se provoquen señales de salida falsas por ruido aleatorio de niveles bajos. Si la señal de entrada está bajo el umbral, el voltaje en el axón aumenta ligeramente pero luego se desvanece de nuevo. Si es sobre el umbral, la dinámica de la célula nerviosa provoca que el voltaje incremente bruscamente y luego se desvanece todavía más bruscamente, estos dos cambios crean el pico. A continuación, hay un breve «período refractario» durante el cual la célula nerviosa no responde a ninguna señal entrante. Esto mantiene los picos separados (y picudos). Después de eso, la célula vuelve al reposo y está lista para responder a la siguiente señal que reciba. En la actualidad, hay muchos modelos matemáticos de una única célula nerviosa o axón. Algunos sacrifican realismo por la simplicidad y son incluso más simples que las ecuaciones de Hodgkin-Huxley. Otros buscan un mayor realismo, que automáticamente los hace más complicados. Como siempre, hay un elemento de compensación: cuantas más características del mundo real añadas al modelo, más difícil resultará averiguar qué puede hacer. El objetivo, no siempre alcanzable, es conservar las características que importan y descartar todo lo que es irrelevante. Uno de los modelos más simples dio una comprensión valiosa: el axón nervioso es un medio excitable. Responde a entradas pequeñas amplificándolas, luego apaga el proceso de amplificación temporalmente, de modo que las señales llegan hasta un valor finito, en lugar de crecer indefinidamente. El modelo correspondiente se obtiene a partir del trabajo de Richard FitzHugh en el Instituto Nacional de Salud de Bethesda en Maryland, a principios de la década de los sesenta del siglo XX, y es conocido como las ecuaciones de FitzHugh-Nagumo. FitzHugh hizo simplificaciones matemáticas meditadas en las ecuaciones de Hodgkin-Huxley, combinando los papeles de los canales iónicos en una sola variable. La otra variable clave es el voltaje. De manera que las ecuaciones de FitzHugh-Nagumo son un sistema de dos variables y pueden representar esas variables como dos coordenadas del plano. En resumen, podemos dibujarlas. La figura 36 muestra la característica más importante de las ecuaciones de FitzHugh-Nagumo: la excitabilidad. La imagen de la izquierda muestra una curva ondulada en el plano de las dos variables de estado, esta es la curva sobre la que el voltaje no cambiaría con el paso del tiempo si las corrientes iónicas fuesen fijas. Las flechas muestran la dirección en que el voltaje cambia a medida que pasa el tiempo. La imagen del medio muestra el efecto de una pequeña perturbación producida por una señal entrante. El estado de reposo se altera, pero fracasa en cruzar la línea de puntos, de modo que hace una pequeña excursión y vuelve rápidamente a su estado de reposo. La imagen de la derecha muestra el efecto de una perturbación más grande, de nuevo el estado de reposo se altera, pero ahora cruza la línea de puntos, de modo que hace una larga excursión y finalmente vuelve, lentamente, a su estado de reposo. Esta propiedad se llama excitabilidad y es una de las características matemáticas fundamentales tanto del modelo de Hodgkin-Huxley, como del de FitzHugh-Nagumo. La excitabilidad es lo que permite a la neurona generar un gran pico del voltaje cuando se da una pequeña, aunque no demasiado pequeña, perturbación y la vuelta segura al

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