Chopita - Lactacion

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LACTACIÓN
Es la fase final del ciclo reproductor completo de los mamíferos. Las especies recién nacidas dependen de la leche materna durante el periodo neonatal.
Es esencial para su supervivencia ya que proporciona nutrientes y protección frente a infecciones, debido a las inmunoglobulinas y otros elementos antibacterianos que hay en la leche materna.
GLÁNDULA MAMARIA (GM):
 Las variaciones en número, posición y estructura varían según especies:
· GM pareadas multiples (4-6) distribuidas a lo largo de la pared torácica y abdominal (perra, gata, cerda, coneja, rata y ratona).
· Un par de GM en la region pectoral (primates, elefantes y murciélago).
· Un par de GM en la región inguinal (oveja, cabra y yegua).
· Dos pares de GM en la región inguinal (vaca y cierva).
La GM es una glándula de tipo lóbulo-alveolar y origen ectodérmico. Compuesta por parénquima secretor y estroma de tejido conectivo.
La leche se forma en las células de los acinos, que se disponen en forma circular; pero el alveolo entero es la unidad secretora básica de la GM.
Numerosos alveolos con sus conductos colectores forman un lobulillo, rodeado por TC se agrupa con otros para forman un lóbulo, también recubierto por TC.
Los conductos intralobulillares se conectan con los conductos interlobulillares que se conectan con los conductos colectores mayores o conductos galactóforos; estos se vacian en una cisterna o seno galactóforo en los que la leche se almacena entre las succiones u ordeñes.
Mamogénesis: (desarrollo de la (GM).
En el desarrollo mamario INICIAL, no importan las hormonas.
Los primeros efectos hormonales durante el desarrollo mamario fetal aparecen en el macho por el efecto de la secreción de andrógenos en los testículos en desarrollo; estos inhiben el crecimiento de las mamas y provocan el desprendimiento de los primordios mamarios de la epidermis externa.
Al nacer, todo el sistema de conductos de la GM es bastante rudimentario y se limita a una pequeña área alrededor de la cisterna glandular.
Desarrollo pre-puberal:
Desde el nacimiento hasta la pubertad, comienza con crecimiento y maduración generalizada de estructuras que no estaban muy bien definidas al momento del nacimiento (esfínter de la ubre y fibras de musculo liso).
Desarrollo pospuberal:
Se produce más rápidamente el desarrollo mamario. Bajo la influencia de hormonas ovárica y gonadotrofinas.
Los conductos menores proliferan rápidamente al subir los estrógenos y sufren una pequeña regresión durante las restantes fases del ciclo estral. En cada ciclo, en la etapa de proliferación se generan nuevos conductor que en la siguiente fase desaparecen.
Esto viene acompañado del desarrollo del estroma conectivo, mioepitelio y sistemas vascular y linfático.
Desarrollo DURANTE la gestación:
La GM alcanza su máximo desarrollo debido a la acción combinada de las hormonas ováricas e hipofisarias (PRL;GH;ACTH)
En la vaca, los primeros 4 meses se produce una expansión considerable del sistema de conductos, luego, las altas concentraciones de progesterona va a hacer que se formen yemas celulares en los conductos, aproximadamente del tamaño de una celula grasa; asi cada yema celular desplaza una sola celula grasa y a medida que se formas más, el lobulillo graso se convierte en lobulillo de tejido alveolar. Esta formación de yemas continua hasta el parto.
· FASE SECRETORA (Lactogénesis I):
La lactogenesis o inicio de la lactación comienza normalmente durante el último tercio de la gestación en la mayoría de las especies. Los alveolos mamarios pasan de un estadio no secretor a secretor.
La lactogenesis se manifiesta en una actividad incrementada de las enzimas responsables de la síntesis de los componentes de la leche, como son la lactosa, lactoalbumina, caseína, triglicéridos y citrato en el caso de los rumiantes.
Durante este último tercio de la gestación se produce una cascada de cambios en el sistema endocrino que prepara la GM para la secreción de leche; los requerimientos mínimos son: PRL; insulina, glucocorticoides, aunque la GH y lactógeno placentario intervienen en mayor o menor grado dependiendo de las especies.
PROLACTINA (PRL): Favorece crecimiento glandular iniciando la síntesis de leche y, en muchas especies (excepto rumiantes) manteniendo la lactación una vez establecida. Se mantiene a niveles basales durante la gestación y comienza a elevarse 2 semanas antes del parto para alcanzar un pico justo antes del nacimiento.
Estimula la formación de alveolos secretores, estimula la traducción del ARNm de la caseína e induce la síntesis de lactoalbumina (parte del complejo lactosa-sintetasa) pero en menor medidad que la caseína.
Los receptores para la PRL se localizan en las membranas plasmáticas, el AG y el REG de las células de la GM, pero también en adrenales, riñón, próstata, ovarios y corion de la placenta.
Union H-R complejo englobado por la célula se disocian los receptores vuelven a la superficie externa.
El mecanismo de acción es atraves de la PLC IP3 y DAG .
Servorregulacion positiva o “up regulation” de los receptores de PRL: La PRL induce un incremento progresivo del número de sus receptores a lo largo de la gestación y en la lactación, incremento que se produce de forma paralela al desarrollo de la GM. Este incremento progresivo es lento, puede reflejar en parte la aparición de estructuras celulares directamente relacionadas con la hipertrofia funcional de la célula mamaria.
Servorregulcion negativa o “down regulation” de los receptores de PRL: La PRL puede inducir una disminución de sus lugares de unión en las células epiteliales mamarias. Se trata de un efecto rápido y reversible (15 minutos después de la inyección intravenosa de PRL en una coneja, los receptores se saturan). De 1 a 6 hs después se produce una aparente disociación y degradación de los receptores existentes y síntesis de nuevos.
Es decir, los receptores de PRL tienen una vida media corta y esta servorregulación negativa les confiere una reversibilidad rápida.
FACTORES INHIBIDORES DE LA SECRECION DE PRL (PIF):
-DOPAMINA A través de sus receptores D2 en la adenoH, produce descenso de AMPc intracelular, disminuyendo la descarga de potenciales de acción por parte de los lactotropos (células secretoras de PRL).
- GABA; GAP; ACh; histamina.
FACTORES ESTIMULANTES DE LA SECRECION DE PRL (PRF): Son mecanismos responsables de la generación de picos de liberación de PRL, como los inducidos por el estrés, el apareamiento, la succion, los estrógenos.
(TRH, VIP, OXITOCINA, SEROTONINA Y PEPTIDOS OPIODES) según el sacristan no están “confirmados” que sean estimulantes pero parece, lo pongo para que quede.
Regulacion de secreción de PRl por hormonas periféricas: 
-Estradiol estimula la síntesis, secreción y almacenamiento de PRL; incremento de número y tamaño de los lactotropos.
Las concentraciones altas de progesterona contrarrestan la acción de los estrógenos, lo que explica porque a pesar del incremento progresivo de estrógenos al final de la gestación, la PRL no se eleva hasta el último momento, coincidiendo con la caída de los niveles de progesterona.
-La succión asociada al amamantamiento u ordeñe constituye el estímulo natural más poderoso para la liberación de PRL.
LACTÓGENO PLACENTARIO (LP): 
Hormona con actividad lactogena secretada por la placenta en algunas especies (principalmente roedores y pequeños rumiantes); es circulante en la oveja y cabra pero no en la vaca.
Su secreción comienza a mitad de la gestación y desciende ligeramente antes o en el momento del parto. Su acción es mediada a través del receptor de la PRL; pero la afinidad s relativamente baja y por tanto, su actividad lactógena es menor.
INSULINA: 
Las células secretoras mamarias dependen en gran medida de la insulina en cuanto a su desarrollo, viabilidad y funcionamiento.
-Facilita la diferenciación glandular por esteroides ováricos o suprarrenales ya que la hormona tiene una acción claramente mitógena.
-Aumenta la permeabilidad celular, la captación de glucosa y la incorporación y transformación del acetato en ácidosgrasos en los no rumiantes.
GLUCOCORTICOIDES:
Las concentraciones de glucocorticoides disminuyen al comienza de la gestación y permanecen bajas durante la mayor parte de la misma. Durante los días que preceden al parto se incrementa sensiblemente y alcanzan un máximo cuando se desencadena.
-El cortisol induce la diferenciación del REG y AG en células secretoras mamarias; para permitir la posterior inducción de síntesis de proteínas lácteas (caseína, lactoalbumina) por parte de la PRL.
-El cortisol estimula la expresión del gen de la caseína.
HORMONA DEL CRECIMIENTO (GH):
Aumenta las propiedades lactógenas de la PRL y el cortisol; principalmente los rumiantes.
PROGESTERONA:
Inhibe el proceso lactógeno. Las concentraciones de progesterona se mantienen altas durante la mayor parte de la gestación.
-Inhibe la capacidad de la PRL de incrementar el número de sus propios receptores en la GM durante la gestación.
-La administración de progesterona durante la gestación tardia retrasa la aparición de lactosa, lactoalbumina y caseína.
· LACTOGÉNESIS II: 
Comienzo de la actividad secretora del tejido mamario y mantenimiento de la lactación (galactopoyesis).
La capacidad de la GM de secretar cantidades copiosas de leche comienza en la mayoría de las especies en el periodo perinatal, se incrementa durante un periodo variable después del parto, para a partir de entonces descender gradualmente.
-La disminución de los niveles esteroides de la unidad fetoplacentaria en el momento del parto volveria a la GM más sensible a la acción de las hormonas lactógenas. Una vez completada la diferenciaciond e la GM, la progesterona ya no inhibe.
-La desaparición de la globulina de la circulación, unida a los GCC en ese momento, incrementa la actividad biológica de los mismos.
-Los estimulos, resultantes de la contracción uterina durante el paso del feto por el canal del parto, succion y ordeñe, aumentan la producción de PRL y GCC.
Mecanismos celulares de lactación:
La leche esta constituida por una fase acuosa (suero) y una fase sólida, a su vez formada por azucares (lactosa), grasas (TAG;PL;Colesterol) y AGL; proteínas, vitaminas y minerales.
Vías trancelulares principales que intervenien en la secreción de los componentes de la leche:
-Mecanismo de exocitosis: proteínas, lactosa, calcio, fosfato y citrato son empaquetados en vesículas secretoras, se dirigen a la superficie apical de la celula alveolar y el contenido se descarga hacia la luz.
-Los lípidos de la leche, se sinetizan en el citoplasma y REL, se agregan en gotas que se descargan a la luz alveolar.
-El agua se mueve a través de las células arrastrada por el gradiente osmótico generado por la lactosa y los iones siguen al agua.
-Las inmunoglobulinas: la IgA entra por receptores que son endocitados y transportados al AG.
-Ruta paracelular. En la secreción de leche, los iones se vuelen lábiles permitiendo que los constituyentes del plasma pasen directamente a la leche.
UNA VEZ ESTABLECIDA LA LACTACION, DESPUES DEL PARTO, SE NECESITA:
· Succión: asociada al amamantamiento u ordeñe a intervalos intermitentes que estimulan la lactación de dos formas:
· Reduciendo los efectos inhibidores de la presión intramamaria incrementada, mediante la expulsión de leche.
· Estimulando la secreción de diferentes hormonas necesarias para la síntesis continúa de leche.
· Secreción de hormonas: Se requiere un conjunto de hormonas que se liberan en forma considerable en respuesta al estímulo de succión. (PRL, GH, ACTH, TRH, insulina).
A medida que avanza la lactación, disminuye la liberación de PRL inducida por la succión, descenso que está asociado con una desensibilización gradual del sistema neurotransmisor que controla la secreción de PRL.
En las vacas, el incremento en la duración de la luz de días de 8 a 16 hs aumenta las concentraciones de PRL en el suero, la liberación de PRL inducida por el ordeñe y los rendimientos de la leche de un 6 a un 10 %.
-La GH aumenta los índices de perdida irreversible de glucosa en lactosa de la leche, pero reduce la oxidación de la Gluc: el resultado es un aumento de la síntesis de lactosa.
Incrementa la captacion de aminoácidos hacia la secreción de leche, pero la magnitud de este incremento depende de las reservas de proteínas lábiles disponibles por el animal.
La GH no afecta la composición en Ca y P de la leche. Cuando los rendimientos o producción de leche son altos, sin embargo, la absorción alimentaria y los índices de movilización a partir de las reservas tisulares deben adaptarse para suplir la secreción incrementada de Ca y P en la leche.
La GH también incrementa el flujo sanguíneo a la GM, aumentando el aporte de sustratos y nutrientes para la síntesis de leche.
-El amamantamiento u ordeñe incrementan la liberación de ACTH; que induce la liberación de GCC a la sangre, que llegan a la GM donde se unen a sus receptores.
-Las concentraciones de tiroxina están en relación inversa con la producción de leche en los primeros estadios de la lactación. La hembra en la lactación, fundamentalmente en los primeros estadios, se encuentra en un estado hipotiroideo.
-Los estrógenos tienen una acción inhibitoria sobre la síntesis de leche; relacionado a la desaparición de las miofibrillas de las células mioepiteliales que rodean los alveolos, inhibiendo así el reflejo de expulsión.
-La progesterona inhibe la primera parte de la lactogénesis PERO NO TIENE NINGUN EFECTO EN LA LACTACION YA ESTABLECIDA.
EXPULSION DE LA LECHE: REFLEJO DE SUCCION
La expulsión activa de la leche de la GM constituye uno de los ejemplos más representativos del control neuroendócrino de los procesos reproductores. Está regulada por un arco reflejo, el cual, de parte aferente tiene las vías ascendentes que transmiten el estímulo de succión desde el pezón al hipotálamo y la parte eferente está constituida por las neuronas hipotalámicas que contienen oxitocina y se proyecta en la hipófisis posterior.
REGULACION DE LA LIBERACION DE OXITOCINA:
Durante la lactación, las neuronas que secretan oxitocina se ven modificadas: hipertrofia de las neuronas, cambio de organelas relacionadas con la síntesis de OT.
La mayoría de las especies poseen un patrón de secrecion pulsatil de la OT. Luego del comienzo de la succión, las neuronas muestran descargas de potenciales de alta frecuencia, con posteriores descargas relacionadas con la activación secundaria de los nervios del pezón cuando la madre retira a las crias y se lame los pezones.
ESPULSION DE LA LECHE:
La oxitocina liberada es transportada por la sangre a la GM, el rico aporte capilar de la misma hace que llegue rápidamente al mioepitelio.
Las células mioepiteliales están presentes en la GM de hembras vírgenes, pero su número aumenta considerablemente durante la gestación bajo la acción de los esteroides ováricos. Dichas células tienen receptores para OT, y su número es máximo durante la lactación y disminuyen en el destete.
Una vez que la OT llega a las células mioepiteliales, se une a los receptores e induce un influjo de Ca extracelular a través de canales voltaje dependiente y también desencadena la liberación de Ca intracelular, produciendo la contracción y consecuentemente la expulsión de leche.
La acción es breve, rápidamente se desprende de los receptores.
ANESTRO LACTACIONAL:
Es la alteración provocada por la lactación en la actividad reproductora. Se debe a que el estímulo de succión suprime la liberación de gonadotrofinas (más que nada, LH), evitando el desarrollo folicular y la ovulación.
- Tanto niveles plasmáticos como hipofisarios de FSH, retornan pronto, despues del parto, a los valores normales del ciclo estral.
-La succion inhibe la liberación pulsatil normal de LH, mediante una inhibición de la liberación hipotalámica de GnRH.
CESE DE ACTIVIDAD SECRETORA E INVOLUCION DE LA GM:
La regresión puede ser iniciada o gradual. Iniciada se refiere al destete y gradual al curso normal de lactación.
El destete repentino de los animales en plena lactacion se acompaña de una distensión marcada de la GM durante 3-4 días. El líquidointersticial se infiltra con los constituyentes de la leche. La distensión coincida con una infiltración neutrofila, que es seguida de la aparición de macrófagos, antes de que se establezca una dominancia linfocítica.
La involución gradual no se realiza uniformemente a través de la glándula.
CALOSTRO:
Es la secreción elaborada por la GM en el momento y en las horas que siguen al parto. Transformandose en leche en los días siguientes.
Se trata de un líquido de transición entre l precalostro y la leche y constituye el primer alimento del recién nacido.
Aparte del gran valor nutritivo, confiere inmunidad pasiva y tiene un ligero efecto laxante que contribuye a limpiar el intestino del meconio (material mucilaginoso pardo verdoso que se encuentra en el intestino del feto a término).
El calostro es secretado y almacenado en los alveolos mamarios durante los últimos 2-7 días de gestación y 2-3 días post-parto; se trata de un líquido viscoso, de sabor acre y color amarillento o marrón debido a su abundante contenido en albúminas y globulinas. Tiene alto contenido en inmunoglobulinas, principalmente gamma globulinas, luego las Ig A e IgM.
Los ungulados (ovino, bovino, caprina y ungulado) son portadores de una placenta sindesmocorial no permeable a los anticuerpos, de forma que los recién nacidos no están inmunizados en el momento del nacimiento y deben formar sus anticuerpos en las primeras semanas de la vida.
En los perros y gatos, los dos primeros días, las crias necesitan el calostro también para completar la inmunoproteccion conferida a través de la placenta durante la gestación.
El calostro tiene un contenido en lactosa menos elevado que el de la leche, pero es más rico en minerales, vitaminas A, B, B2 y C.