11 - Teórico - POLIGASTRICOS

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Teórico – DIGESTION Y METABOLISMO DE POLIGASTRICOS 
 Generalidades 
 Metabolismo de hidratos de carbono 
 Metabolismo de lípidos 
 Metabolismo de proteínas 
 Otros herbívoros 
La avena tiene dos partes nutricias diferentes, la parte del grano y la hoja y el tallo. Según el porcentaje de fibra bruta el 
alimento se clasifica en voluminoso (mayor o igual al 18%FB) y concentrado (menor al 18%FB) que puede ser proteico o 
energético, según tengan altas concentraciones de proteínas o almidón respectivamente. El grano se lo considera un 
concentrado energético y es rico en almidón, en cambio las hojas y el tallo son ricas en fibra bruta, es decir polisacáridos 
de tipo estructural, y no de reserva como lo es el almidón. 
El almidón es un polímero de glucosa unidos por enlaces alfa-1,4, en cambio la célula también es un polímero de glucosa 
pero que están unidas por enlaces beta-1,4, que ni nosotros ni los poligástricos pueden romper, sin embargo estos 
últimos si pueden aprovecharla. 
Los animales rumiantes son los bovinos, caprinos, ovinos y antilopinos (etc.) y se caracterizan por tener cuernos. 
Además de tener el estomago verdadero o abomaso posee por delante preestómagos que pueden ser tres o dos según 
la especie, o sea que tiene el retículo, el rumen y el abomaso, y hay especies que tienen un omaso rudimentario. La 
capacidad del sistema estomacal de estos animales es muy grande. El sistema retículo-rumen ocupa el 80-85% de todo 
ese volumen. 
Los preestómagos tienen en su interior una estructura particular. El retículo tiene redecilla, el rumen que tiene un saco 
dorsal y uno ventral tiene papilas y el abomaso librillo. 
En el sistema retículo-ruminal hay liquido ruminal y un montón microorganismos ruminales, siendo los más importantes 
las bacterias y los protozoos. Hay de 10 a 100 mil millones de bacterias por ml y un millón de protozoos por ml. El tipo 
de bacterias es de cocos, bacilos y espiroquetas. Los protozoos ciliados y con capacidad fagocítica. 
Estos microorganismos ruminales pueden ser de dos tipos, anaerobios (se desarrollan en ausencia de oxigeno, se 
encuentran en liquido ruminal) o anaerobios facultativos (si están en el liquido ruminal son anaerobios pero si se 
acercan y depositan sobre la pared ruminal a donde llega oxigeno a través de la sangre se convierten en aerobios, se 
encuentran en muy baja proporción). Estos microorganismos se los encuentra generalmente asociados a partículas del 
alimento. Los microorganismos celulolíticos son aquellos que van a fermentar la celulosa, dando como producto 
principal de la fermentación ácidos grasos volátiles, principalmente acético. Las bacterias amilolíticas fermentan el 
almidón, dando ácidos grasos volátiles pero principalmente propiónico. Las bacterias sacarolíticas fermentan la sacarosa 
y dan ácidos grasos volátiles, principalmente butílico. Las lactolíticas fermentan acido láctico y dan alta proporción de 
propiónico. Las lipolíticas hidrolizan TAG liberando ácidos grasos libres y glicerol. Las propiolíticas hidrolizan las 
proteínas liberando aminoácidos. Las metanógenas forman gas metano y las ureolíticas hidrolizan la urea rindiendo 
dióxido de carbono y amoniaco. 
Se da entonces entre el animal rumiante y los microorganismos ruminales una simbiosis, uno no puede vivir sin el otro. 
El rumiante le da a los microorganismos una temperatura adecuada, un ambiente anaeróbico, fuente constante de 
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alimento, controla el pH ruminal. Los microorganismos ruminales le dan al rumiante los ácidos grasos volátiles, proteína 
de alta calidad y vitamina B y K. 
La vaca tiene un período de pastoreo donde levanta el alimento, luego la vaca se echa y empieza a rumiar. Regurgita el 
bolo alimenticio hacia la boca y allí lo hidrata gracias a su gran producción de saliva y lo muele con sus molares 
especializados para triturar alimento y traga, así en este período el material más grueso lo hace más fino. Este material 
más fino es más fácil que sea atacado por las bacterias, ya que tienen mayor superficie de ataque. 
Si en el alimento hay alta proporción de fibra bruta hay mucha rumia, y entonces alta producción de saliva. La saliva del 
rumiante es alcalina principalmente por la alta concentración de bicarbonato que tiene. Esto hace que el pH ruminal 
aumente a valores que promedian el 6,5. Este pH (6-8) es favorable para el desarrollo de los microorganismos 
celulolíticos, fermentando a la celulosa principalmente al ácido graso volátil acético. 
Como va aumentando el pH ruminal correría el riesgo de entrar en una alcalosis. Si el pH va aumentando y los ácidos 
grasos volátiles que se producen a pH más alcalino van a estar más disociados (algo acido en medio alcalino) y en su 
forma disociada va a estar cargada y van a difundir más difícilmente a través de la pared, por lo tanto la absorción de 
ácidos grasos volátiles va a ser menor y va a compensar esa acides la alcalinidad. 
Si el alimento es más rico en concentrado el porcentaje de fibra bruta será bajo, el tiempo de rumia será corto y va a 
producir una menor cantidad de saliva que es alcalina, por lo tanto el pH va a tender hacia la acidez. El pH más bajo 
favorece el desarrollo de los microorganismos amilolíticos o sea que los microorganismos que degradan el almidón van 
a estar más activos y se van a reproducir. Fermentan el almidón al ácido graso propiónico. El riesgo es que siga 
acidificando, pero como se va acidificando el medio un ácido en un medio ácido tiene a estar en su forma no disociada, 
y en esta forma se va a absorber a través de la pared más rápido, entonces va a haber mayor absorción y de esa manera 
compensa que no se produzca una acidez. 
 
-Metabolismo de hidratos de carbono: 
Cuando el animal come la planta puede obtener almidón a partir de un grano (concentrado energético) o celulosa, 
hemicelulosa o pectinas (fibra bruta) presente en hojas y tallos. 
La CELULOSA de la dieta va a ser degradada por exoenzimas. La bacteria va a liberar al liquido ruminal o bien en su 
superficie enzimas despolimerizantes, principalmente celulasas que van a degradar la celulosa a fragmentos menores, y 
también β glucosidasas que van a dar finalmente celobiosa (disacárido de dos glucosas unidas por enlace β-1,4). El 
microorganismo va a incorporar esa celobiosa, la va escindir en glucosa y la va a fermentar. La glucosa va a tomar la vía 
glucolítica, va a dar piruvato y va dar ácido graso volátil, principalmente acético. 
Al ALMIDON lo van a atacar las amilasas microbianas que también van a estar en la superficie de la bacteria o la 
secretan al liquido ruminal para degradar al almidón rompiendo los enlaces α-1,4 (igual que la amilasa pancreática 
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monogástrica) liberando glucosa, que incorpora el microorganismo y produce la fermentación propiónica, 
principalmente. 
En el caso de la HEMICELULOSA la van a degradar las enzimas despolimerizantes, principalmente hemicelulasas, dando 
pentosas (porque la hemicelulosa es un polímero rico en pentosas) que se van a ir interconvirtiendo por transcetolasas y 
transaldolasas (3ra fase de vía de las pentosas) para producir finalmente fructosa 6-P y gliceraldehido 3-P, que van a 
tomar la vía glucolítica y se van a fermentar a ácidos grasos volátiles, principalmente acetato. 
Las PECTINAS que son un polímero de ácido galacturónico van a ser atacas por las bacterias pectinolíticas 
principalmente que van a tener pectinasas que degradan las pectinas a ácido galacturónico que incorporan las bacterias, 
se descarboxila y produce pentosas que van a ser fermentadas por la vía de las pentosas principalmente en acetato. 
El grueso de los de los hidratos de carbono de la dieta son tomados por los microorganismos y fermentados (guía de 
esquemas “utilización de H de C”), por lo tanto es muy poco el hidrato de carbono que llega a nivel intestinal sin ser 
degradado (aproximadamente un 10% de la glucosa de la dieta), o sea que estos animales no van aelevar glucemia por 
sistema postprandial. Y aquellos que escapan a este proceso van a ser eliminados por las heces. 
Además los microorganismos van a sintetizar sus propios polisacáridos microbianos y cuando el animal ingiere el bolo 
alimenticio, o sea que el alimento pasa del retículo al omaso donde se deshidrata y de ahí pasa al abomaso, el pH ácido 
del abomaso los mata, y cuando pasa al intestino entonces los polisacáridos de los microorganismos más lo que se filtro 
pueden ser atacados por la lipasa pancreática de rumiantes y así estos monosacáridos de muy baja proporción pasan al 
intestino. 
El nivel de amilasa pancreática de los rumiantes al igual que las disacaridasas intestinales es muy bajo en comparación 
con los monogástricos, porque prácticamente el 90% de los hidratos de carbono están siendo utilizados por los 
microorganismo ruminales. 
 
-Fermentación acética por microorganismos ruminales: 
A partir de una dieta rica en fibra bruta va tener un tiempo largo de rumen, con alta producción de saliva que aumenta 
el pH estimulando los microorganismos celulolíticos que van a fermentar la glucosa a acetato. Entonces la glucosa por 
vía glucolítica produce piruvato, que por descarboxilación oxidativa produce acetil-CoA. Este pasaje lo cataliza una 
enzima que se llama ferredoxina oxidasa (y no una piruvato deshidrogenasa porque es una enzima mitocondrial y está 
asociada a la respiración celular, y estos son microorganismos anaerobios) incorporando CoA y liberando dióxido de 
carbono. La coenzima es ferredoxina (en la piruvato deshidrogenasa era NAD) que de su estado oxidado pasa a su forma 
reducida. El acetil-CoA que es un compuesto de alta energía intercambia fosfato por CoA, produciendo otro compuesto 
de alta energía que es el acetil fosfato. Como es de alta energía es capaz de ceder el fosfato al ADP para producir ATP 
liberando acetato. 
El balance energético de la degradación de un mol de glucosa hasta acetato es 4 ATP (2 en la glucólisis por la que se 
obtienen dos piruvato así que se obtienen 2 ATP más, uno por cada uno en la producción de acetato). 
La ferredoxina reducida pasa a oxidada también por la misma enzima ferredoxina oxidasa pero asociada a una 
deshidrogenasa y lo que hace la ferredoxina es ceder los electrones a protones para producir hidrógeno y así se re oxida 
la coenzima. Por cada mol de glucosa se produce 4 moles de hidrógeno. Ese hidrógeno es consumido por bacterias 
asociadas a las bacterias celulolíticas que son las bacterias metanógenas, que producen gas metano a partir de 
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hidrógeno y dióxido de carbono (lo hacen porque obtienen energía de este proceso). Después este gas pasa al líquido 
ruminal y lo eliminan las vacas por eructos. 
 
-Fermentación propiónica por microorganismos ruminales: 
Cuando la dieta es pobre en fibra bruta el tiempo de rumia es bajo, la producción de saliva es baja y el pH también, esto 
estimula los microorganismos amilolíticos que van a fermentar la glucosa a propionato. La glucosa en estos 
microorganismos amilolíticos va a degradarse por glucólisis hasta piruvato. El piruvato se va a carboxilar a oxalacetato 
por la piruvato carboxilasa (sin gasto de energía, se aclara más adelante). El oxalacetato pasa por la malato 
deshidrogenasa a malato, este por una deshidratasa pasa a fumarato. Por un complejo de la fumarato reductasa propio 
de las bacterias se produce succinato con la posible producción de ATP y el succinato pasaría a succinil-CoA (sin gasto de 
energía como se aclara más adelante). El succinil-CoA pasa por una mutasa a metil-malonil-CoA y finalmente propionil-
CoA por descarboxilación, ya que esto produce energía la reacción se acopla energéticamente a la del piruvato a 
oxalacetato que la necesita. El pasaje de propionil-CoA a propionato libera energía, se acopla energéticamente con la 
reacción de succinato a succinil-CoA. Por eso no se ve liberación ni consumo de ATP en esas reacciones. 
El balance energético de la degradación de un mol de glucosa hasta propionato es de 4 ATP (2 en vía glucolítica, como 
son dos piruvatos la reacción del complejo fumarato que da 1 ATP se multiplica por 2). 
La re oxidación de la coenzima se compensa en las reacciones de la fermentación. Se gastan 2 moles de hidrógeno. 
 
-Fermentación butírica por microorganismos ruminales: 
Se da principalmente en las bacterias sacarolíticas. En los animales criados en nuestro país a pastura la concentración de 
sacarosa en la dieta no es muy alta, por lo tanto estos microorganismos no son de principal importancia en las 
explotaciones pecuaria de nuestro país, sin embargo en las europeas donde los animales son criados en confinamiento 
es muy común la suplementación con remolacha azucarera que tiene alta concentración de sacarosa. Las bacterias 
sacarolíticas van a escindir la sacarosa a fructosa y glucosa y estos monosacáridos van a tomar la vía glucolítica. La 
glucosa da piruvato y por la misma reacción que vimos en la fermentación acética la ferredoxina oxidasa produce acetil-
CoA. El acetil-CoA producido por cada piruvato se van a unir para producir acetoacetil-CoA que por una reductasa da β-
hidroxi-butiril-CoA y por una deshidratasa crotonil-CoA y por una reductasa da butiril-CoA. El butiril-CoA es un 
compuesto de alta energía, una transferasa intercambia el fosfato por el CoA para producir butiril fosfato que es un 
compuesto de alta energía que cede el fosfato al ADP para producir ATP liberando butirato. 
El balance energético de la degradación de un mol de glucosa hasta butirato es de 3 ATP (2 ATP en la glucolisis y uno en 
la última reacción, que ocurre una vez porque los productos intermedios de los dos piruvatos se fusionan). 
La re oxidación de la coenzima se compensa en las reacciones de la fermentación. Se producen 2 moles de hidrógeno. 
Estas bacterias sacarolíticas también se asocian a bacterias metanógenas. 
Si graficamos cuales son los moles de ácidos grasos volátiles producidos a nivel ruminal dependiendo del pH ruminal 
vamos a ver que una dieta rica en FB el tiempo de rumia es alto, con alta producción de saliva y alto pH (6,5), favorable 
para la flora celulolítica haciendo que la proporción de acetato sea alta (60 moles) y la de propionato bajo (20 moles), o 
sea que la relación acético propiónico es de 60/20  3/1. 
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En una dieta rica en concentrado el tiempo de rumia es bajo, con baja producción de saliva y bajo pH (5,6), favorable 
para la flora amilolítica que va generar una proporción de acetato de 50 moles y 25 de propiónico, resultando en una 
relación acético propiónico de 50/25  2/1. 
 
 
-Metabolismo de lípidos: 
Comparación de la producción de energía y síntesis de grasa entre el monogástrico y el rumiante. El animal 
monogástrico tiene una glucemia elevada (80-120mg%), la glucosa entra a los tejidos, toma la vía glucolítica hasta 
piruvato, el piruvato entra a la mitocondria y por descarboxilación oxidativa produce acetil-CoA y en el ciclo de Krebs 
obtiene energía. Cuando la mitocondria se energiza se frena el ciclo de Krebs y entonces el citrato por la lanzadera de 
citrato sale al citosol. La citrato liasa lo escinde en acetil-CoA y oxalacetato. El oxalacetato se cicla para regenerar 
piruvato. La enzima málica produce NADPH y la glucosa por la vía de las pentosas produce NADPH. El acetil-CoA va a 
derivarse a la síntesis de ácidos grasos y luego a la síntesis de TAG. 
En el rumiante, el rumiante ingiere los hidratos de carbono de la dieta pero en el rumen el 90% es fermentado 
produciendo principalmente altos niveles de acetato. El acetato entra por circulación a las células de los ¿???? 
rumiantes. El acetato da acetil-CoA por la acetil-CoA sintetasa que es una acil-CoA sintetasa de ácidos grasos de cadena 
corta y se va a encontrar en la membrana mitocondrial interna. Se activa el acetil-CoA, se incorpora a la mitocondria y 
produce el acil-CoA el ciclo de Krebs. Los rumiantes obtienen principalmentela energía del acetato circulante. No tienen 
actividad glucolítica prácticamente porque la glucolisis produce acetil-CoA en la mitocondria y para que lo va a producir 
si la energía la saca del acetato. Por la tanto la glucemia del animal poligástrico es la mitad del monogástrico, porque es 
la glucemia necesaria para alimentar al SNC y los eritrocitos. 
(Como el acetil-CoA se activa en el citosol en el rumiante no existe la lanzadera de citrato porque no existe acetil-CoA 
que se produzca intramitocondrialmente. Al no haber lanzadera de citrato no hay enzima málica que produzca NADPH, 
por lo tanto hay alta actividad de la enzima isocitrato deshidrogenasa NADP citosólica, que produce NADPH para la 
síntesis de grasa para suplir la parte de NADPH que no viene de la vía de las pentosas y que en los monogástricos viene 
de la enzima málica). 
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Cuando se energiza la mitocondria el acetil-CoA va a 
derivar a la síntesis de grasa. 
En animales poligástricos no están presentes estas 4 
enzimas: la glucominasa porque no llega glucosa en 
la cuantía importante a niel hepático del proceso 
digestivo. Piruvato deshidrogenasa para que va a 
producir acetil-CoA a partir del piruvato que viene 
de la glucólisis si el acetil-CoA lo producen del 
acetato en circulación. Citrato liasa y enzima málica 
porque no hay lanzadera de citrato. 
 
Guía de esquemas “síntesis de glucosa y TAG”: 
cuando la dieta es pobre en FB se produce mucho propiónico por las bacterias amilolíticas. Se absorbe a través de la 
pared ruminal y es captado por el hígado. Es activado a propionil-CoA y por un propionil-CoA carboxilasa produce metil-
malonil-CoA y por una mutasa produce succinil-CoA que da oxalacetato y por vía gluconeogénica produce glucosa, 
destinada al SNC y eritrocitos y glándula mamaria cuando está en lactancia para producir la lactosa. En animal rumiante 
la gluconeogénesis es la vía que eleva glucemia y que está prácticamente siempre activa porque no hay vía digestiva que 
eleve glucemia. En monogástrico la gluconeogénesis es una vía característica del ayuno. No hay ciclo de Krebs en el 
hígado porque hay gluconeogénesis, entonces el acetato que viene de circulación no se activa a cetil-CoA y entra a ciclo 
de Krebs, y eso hace que el acetato rebase el filtro hepático y pase a circulación general. 
El butirato va a ser utilizado como fuente de energía en la pared ruminal con el objetivo de que no utilice ni el acetato ni 
el propionato para dejarlos ir a circulación. Cuando el ruminocito se energiza el butirato es convertido en β-hidroxi-
butirato, un cuerpos cetónico, que va a circulación y es utilizado como fuente energética o el complejo de la acido graso 
sintasa tiene la capacidad de fijar este compuesto activado y derivarlo a la síntesis de grasa corporal y de leche. 
Entonces hay una alta producción de cuerpo cetónicos en la pared ruminal del rumiante y además los remanentes de las 
lipoproteínas plasmáticas que liberan los ácidos graso pueden hacer β oxidación ero el acetil-CoA no puede entrar a 
Krebs, entonces el acetil-CoA toma la vía cetogénica. Entonces si hay una intensa gluconeogénesis en el rumiante en el 
hígado es lógico que haya una cetogénesis también, compensatoria, que se una también al β-hidroxi-butirato que hay 
en circulación, haciendo que la cetonemia fisiológica de los rumiantes sea de 5 a 10 veces mayor que en los 
monogástricos y por lo tanto una mayor susceptibilidad a entrar en cetosis. 
El acetato es fuente de energía o es unido al complejo de la acido graso sintasa para producir grasa corporal o de leche. 
En realidad los lípidos de la dieta son muy escasos. Se encuentran TAG generalmente asociado a granos y si no también 
hay fosfolípidos y galactosilglicérido forman parte de la hoja. (Guía de esquemas “utilización de lípidos”) Van a tener alta 
proporción de ácidos grasos insaturados. Cuando llega el alimento al rumen las bacterias lipolíticas por acción de una 
lipasa microbiana que está en la superficie de la pared microbiana degrada estos lípidos en glicerol y ácidos grasos para 
liberar el glicerol que lo va utilizar como fuente de energía, hacia propionato. El ácido graso insaturado es tóxico para la 
bacteria, así que los hidrogenan para convertir a su mayoría en ácidos grasos saturados. Puede dar productos 
intermedios donde la saturación es parcial. Los ácidos grasos son de cadena larga, por lo tanto no son absorbidos por la 
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pared ruminal, si no que pasan al omaso abomaso y recién en el intestino son absorbidos a nivel intestinal. Eso hace que 
la actividad de la lipasa pancreática de los rumiantes sea baja porque ya viene el ácido graso libre y no esterificado en 
un TAG. A su vez los microorganismo a partir de ácidos grasos volátiles producen los propios lípidos para ellos, que son 
ramificados y de cadena impar, entonces cuando el rumiante ingiere el bolo alimenticio también vienen estos 
microorganismos con sus lípidos y en el estómago el pH ruminal los mata y recién la lipasa pancreática va a actuar sobre 
los lípidos de estos microorganismos y va a liberar ácidos grasos de cadena impar y ramificada, que van a ser absorbidos 
a nivel intestinal. 
Las VLDL son de origen intestinal y al igual que los quilomicrones van a dejar los ácidos grasos en el tejido adiposo. 
Si se hace comparación de la grasa corporal entre animales monogástricos y poligástricos, los monogástricos tienen 
aproximadamente un 40% de AG saturados y un 60% de AG insaturados, mientras que el poligástrico tiene un 60% de 
AG saturados y un 40% de AG insaturados. 
 
-Producción de leche y carne: 
La grasa de la leche en función de la relación acético propiónico, en proporción A/P 3/1 el porcentaje de grasa de leche 
es cercano a 4, relación A/P 2/1 el porcentaje de grasa de leche es 2,6 (creo), así que para la producción láctea le van a 
dar de comer la de proporción 3/1, ya que la leche se paga por grasa. 
La proporción A/P 2/1 indica que se produce más propiónico, libera propiónica a circulación y lo toma el hígado, hace 
gluconeogénesis y eleva glucemia, entonces se libera insulina que recluta GLUT 4 en la membrana de tejido adiposo y 
muscular, en tejido adiposo la glucosa entra al adipocito, toma la vía de las pentosas para producir NADPH y dejar el 
acetato circulante a la síntesis de grasa corporal. El exceso de glucosa va a ir también al tejido muscular, toma la vía 
glucogenogénesis y también se va a producir proteína muscular además de glucógeno. Estas tres cosas (grasa corporal, 
glucógeno y proteína muscular) son adecuadas para los animales de producción de carne. 
Dieta pobre en almidón y rica en FB, los niveles de insulina van a ser bajos y la prolactina va a estimular el metabolismo 
de la glándula mamaria haciendo entonces que el acetato circulante como no hay GLUT activos en tejido muscular ni 
adiposo va a ir a la grasa de leche y no a la corporal, no va a desarrollar masa muscular y no va a depositar glucógeno, 
toda la producción va al desarrollo de las mamas. 
Entonces resumiendo, una dieta rica en FB va a estimular la producción de rumia y de saliva, va a ser un pH más alcalino, 
esto hace que la relación A/P sea de 3/1 y esto estimula la producción láctea. Una dieta baja en FB estimula las bacterias 
amilolíticas, el tiempo de rumia es menor, el pH del rumen baja, esto hace que la relación A/P sea de 2/1 y esto es 
favorable para el depósito de grasa corporal. 
 
-Metabolismo de proteínas: 
Las leguminosas son ricas en proteínas, pero la proteína vegetal tiene dos características respecto a la proteína animal, 
tiene menor proporción de aminoácidos esenciales y es menos digestible porque son más del tipo fibrosa y no 
globulares. (Guía de esquemas “utilización de proteínas”) De las proteínas dietarias que llegan aproximadamente el 60% 
es degradado por las bacterias proteolíticas y el 40% puede llegar a escapar del ataque de los microorganismos e ir al 
intestino directamente.Los microorganismos proteolíticos liberan proteasas microbianas que degradan las proteínas en 
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la superficie celular hasta polipéptidos, que son incorporados dentro de la célula microbiana la peptidasa lo degrada a 
aminoácidos que por reacciones de transaminación y desaminación oxidativa van a generar α-cetoácidos y amoníaco. 
Estos α-cetoácidos van a ser fermentados para obtener energía. El amoníaco va a pasar al líquido ruminal. A su vez otras 
bacterias tienen la capacidad de utilizar este amoniaco que liberan las bacterias proteolíticas y junto con esqueletos 
carbonados que vienen de metabolismo de hidratos de carbono unirlos y producir aminoácidos y con estos aminoácidos 
proteínas microbianas. Pero las bacterias tienen la capacidad de producir todos los aminoácidos, inclusive los esenciales, 
por lo tanto la proteína microbiana es de alta calidad biológica, porque es una proteína digestible y con alta proporción 
de aminoácidos esenciales. Cuando la vaca ingiere el bolo alimenticio mata a los microorganismos en el abomaso con el 
pH ácido, las proteasas intestinales liberan estos aminoácidos y así la vaca ingiere aminoácidos esenciales y así sintetizar 
leche y carne de calidad. 
(Guía de esquemas “ciclo RHS”) El exceso de amoniaco producido a nivel ruminal va a haber que desecharlo, va a tener 
que ir al hígado para que se produzca el ciclo de la urea. El amoníaco a pH ruminal va a estar como ion amonio, o sea 
que lo que difunda por pared ruminal y viaje por sistema al hígado va a ser bajo. Entonces el amoniaco se va a unir al α-
cetoglutarato por acción de la glutamato deshidrogenasa y por vía portal va a viajar glutamato en mayor proporción, un 
aminoácido ácido, entonces se combina con otro grupo amino y produce por la amino sintasa glutamina que en su 
mayor parte va por porta al hígado. El amoniaco libre entra al ciclo de la urea, el glutamato por acción de la glutamato 
deshidrogenasa libera amoniaco que va al ciclo de la urea y la glutamina por acción de la glutaminasa da amoniaco y 
glutamato que siguen yendo al ciclo de la urea y así se produce la urea, que va a ser eliminada por la orina. 
Cuando hay poca proteína en la pastura (invierno verano) se produce un aumento del ciclo RHS que quiere decir que 
parte de esta urea en vez de orinarse es reciclada y via glandula salival llega al rumen o por via sanguínea pasar por los 
ruminocitos hasta el rumen y ahí existen microorganismos ureolíticos que tienen ureasa microbiana que libera 
amoníaco desde la urea que va a ser utilizado por otras bacterias para unir a esqueletos carbonados y producir 
proteínas microbianas. 
Los microorganismos sintetizan todas las vitaminas del complejo B y también la vitamina K, por lo tanto no necesita el 
rumiante ingerirlas en la dieta. 
 
-Otros herbívoros: 
Poseen también cuba fermentativa como los rumiantes (ciego y colon mayor). La característica que tienen es que las 
cubas fermentativas no son pregástricas como en los rumiantes, son postgástricas. 
Entonces al caballo para aprovechar al máximo su alimentación le daría fibra primero y grano después, porque si se le 
da al revés la fibra arrastra el grano y el grano llega al ciego, se fermenta, pero entonces tiene que elevar glucemia por 
propiónico y eso implica un gasto energético. Entonces se le da primero la fibra y va a obtener energía a partir del 
acetato y después al darle el grano eleva glucemia por el grano de la dieta, por eso la glucemia en equino es intermedia 
entre monogástricos y poligástricos.