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Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Zaragoza CARRERA DE BIOLOGÍA OFIUROS (ECHINODERMATA: OPHIURIDA) DEL INTERMAREAL ROCOSO, ZONA NORTE DE BAHÍA DE BANDERAS, NAYARIT, MÉXICO. TESIS PARA OBTENER EL TITULO DE BIÓLOGA PRESENTA: ARACELI CÁZARES SALAZAR Directora de tesis: Dra. Patricia Salazar Silva. Asesora interna: Biól. María del Carmen Salgado Merediz. Agosto 2010. UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. DEDICATORIA A MI PADRES Como un testimonio de gratitud y eterno reconocimiento, por el apoyo que siempre me han brindado y con el cual he logrado terminar mi carrera profesional, siendo para mí, la mejor de las herencias. A MIS HERMANOS Y SOBRINOS Por ser y estar, por compartir el espacio y los momentos significativos. A PATY Por ser mí ejemplo. AGRADECIMIENTOS A mis padres, Jorge y Carmina a quienes me han heredado el tesoro más valioso que puede dársele a una hija: AMOR. A quienes sin escatimar esfuerzo alguno, han sacrificado gran parte de su vida para formarme y educarme. A quienes la ilusión de su vida ha sido convertirme en persona de provecho. A quienes nunca podré pagar todos sus desvelos ni aún con las riquezas más grandes del mundo. Por esto y más. GRACIAS. A mi tía Pato, que siempre ha sido mi inspiración, por introducirme al fascinante mundo de la investigación, además, por todo el apoyo, dedicación y paciencia puesta en la elaboración de este trabajo. A mis hermanos Carelia y Ricardo, a mis sobrinos Erick, Andrea, Carla y Eder, por ser y estar aquí, porque con sus palabras me han incentivado siempre a seguir adelante. A mi directora Dr. Patricia Salazar Silva por ser guía en este trabajo, por las enseñanzas, por el apoyo que me brindo durante el tiempo de mi estancia en Nayarit, sin tu valiosa colaboración no se hubiera realizado. A mi asesora interna Biól. María del Carmen Salgado Merediz, porque gracias a ella conocí a los equinodermos, por los comentarios para mejorar este trabajo, pero sobre todo por escucharme, por los consejos personales que me hicieron seguir adelante y tomar decisiones importantes. Al Dr. Alfredo Laguarda Figueras y Dr. Francisco A. Solís Marín por abrirme las puertas del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del ICMyL-UNAM, por permitirme consultar bibliografía y revisar organismos depositados en la Colección Nacional de Equinodermos. Pero sobre todo por recibirme con una sonrisa durante y después de mi estancia para finalizar este trabajo. A Biól. Lucia Alejandra Hernández Herrejón, por compartir sus conocimientos de los ofiuros, por sus enseñanzas, por su inmensa ayuda en la identificación de los organismos, por brindarme una amistad siempre positiva, y por los comentarios para mejorar y concluir este trabajo. De manera muy especial a M en C Alicia Durán González por todo el apoyo que me brindo durante mi estancia en el Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del ICMyL-UNAM, por compartir sus conocimientos, por los comentarios, observaciones y sugerencias para mejorar este trabajo, pero sobre todo, por escucharme y alentarme, por todos los consejos de vida que me hicieron tomar decisiones importantes. GRACIAS ALI. Al señor Noé Manterola Martínez por ayudarme en la localización y acomodo de ejemplares en la colección Nacional de Equinodermos durante mi estancia. Al ITBB por abrirme las puertas, por brindarme un espacio y permitir llevar a cabo este trabajo. Al Proyecto DGEST-2353.09-P proyecto bajo el cual fue posible la elaboración de este trabajo. Al M en C. Adrian Maldonado Gasca, por sus consejos y préstamo de literatura al inicio de este trabajo. A mi sinodales, Dr. Antonio Valencia Hernández y Biól. Angélica E. González Schaff, por los comentarios para mejorar este trabajo, pero más allá de eso, porque son parte importante de mi formación académica, por sus enseñanzas que dejaron huella. Por supuesto, al M en C Ernesto Mendoza que además de ser mi sinodal, fue el primero que me enseño la labor en campo, además siempre tuvo uno sonrisa o algún comentario bueno para levantarme el ánimo en cualquier momento. A mis nuevas amigas Nancy e Idania por alegrar mi estancia en el Laboratorio de Equinodermos ICMyL-UNAM, por brindarme su amistad desinteresada, por compartir sus conocimientos, por los comentarios, observaciones, sugerencias para mejorar este trabajo. Gracias por llegar justo en el momento exacto a mi vida. Por supuesto a las Biól. Ángeles y Biól. Cinthya que siempre tuvieron una sonrisa o un comentario durante mi estancia en el Laboratorio de Equinodermos ICMyL-UNAM. A mis amigΩs de FES-Z Casandra, Teresa, Adriana, Cristina, Manuel, Jorge, Rodrigo, Rodolfo, Ezequiel y Omar. Por todo lo que pasamos juntos. Pero sobre todo a mis mejores amigos, compañeros en todos estos años y además mis diccionarios, Samuel y David, por los buenos y malos momentos de toda la carrera, saben que sin su valiosa ayuda esto no se hubiera podido terminar o (bueno si) pero más lento “Gracias Amigos”. A todos mis profesores de la Facultad, quienes a todo momento supieron guiarme durante el transcurso de mis estudios. No podría olvidar a mis compañeros de ITBB Carlos y Ana: quienes además de colaborar en el muestreo, siempre supieron brindarme su amistad y consejos optimistas, y me acompañaron durante mi estancia en Nayarit. ÍNDICE Página RESUMEN 1 INTRODUCCIÓN 2 Características generales del phylum 2 Características generales de la clase Ophiuroidea 3 Morfología 3 Reproducción 5 Alimentación 6 Regeneración 6 Movilidad 6 Hábitat y Forma de vida 7 Importancia económica y ecológica 7 ANTECEDENTES 8 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 10 JUSTIFICACIÓN 10 OBJETIVOS 11 ÁREA DE ESTUDIO 12 Ubicación geográfica 12 Corrientes 12 Temperatura 13 Oceanografía 13 Importancia de Bahía de Banderas 13 METODOLOGÍA 14 Fase de campo 14 Fase de laboratorio 15 Fase de gabinete 18 RESULTADOS 20 Lista de especies 20 Clave de identificación taxonómica 22 Descripción de especies 25 Ophiolepis pacifica Lütken, 1852 25 Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 29 Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 36 Ophiocomella schmitti A. H. Clark, 1939 40 Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) 43 Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 49 Ophioderma panamensis Lütken, 1859 53 Ophiocryptus granulosus Nielsen, 1932 60 Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) 63 Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) 67 Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) 71 Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851) 75 Ophiothrix rudis Lyman, 1874 79 Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 84 CATALOGO FOTOGRÁFICO 88 DISCUSIÓN90 CONCLUSIONES 93 RECOMENDACIONES 94 REFERENCIAS 95 ANEXOS I. ABREVIATURAS 103 II. GLOSARIO 104 ÍNDICE DE TABLAS Tabla I. Características de los sitios de muestro 14 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Características anatómicas de la superficie ventral de un ofiuro 4 Figura 2. Características anatómicas de la superficie dorsal de un ofiuro 4 Figura 3. Cubiertas típicas de la superficie dorsal del disco 5 Figura 4. Larva Ophiopluteus 5 Figura 5. Ubicación de Bahía de Banderas 12 Figura 6 Ubicación de los sitios de muestreos 15 Figura 7 Tipos de mandíbulas en los ofiuros 17 Figura 8 Tipos de Placas dorsales de los brazos 18 Figura 9. Ophiolepis pacifica Lütken, 1856 27 Figura 10. Ophiolepis pacifica Lütken, 1856 28 Figura 11. Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 32 Figura 12. Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 33 Figura 13. Juvenil Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 34 Figura 14. Variaciones de forma y coloración en Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 35 Figura 15. Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 38 Figura 16. Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 39 Figura 17. Ophiocomella schmitti A. H. Clark, 1939 42 Figura 18. Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) 46 Figura 19. Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) 47 Figura 20. Juvenil Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) 48 Figura 21. Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 51 Figura 22. Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 52 Figura 22. Ophioderma panamensis Lütken, 1859 56 Figura 23. Ophioderma panamensis Lütken, 1859 57 Figura 24. Juvenil de Ophioderma panamensis Lütken, 1859 58 Figura 25. Juvenil de Ophioderma panamensis Lütken, 1859 59 Figura 27. Ophiocryptus granulosus Nielsen, 1932 62 Figura 28. Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842) 65 Figura 29. Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842) 66 Figura 30. Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) 69 Figura 31. Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) 70 Figura 32. Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) 73 Figura 33. Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) 74 Figura 34. Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851) 77 Figura 35. Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851) 78 Figura 36. Ophiothrix rudis Lyman, 1874 82 Figura 37. Ophiothrix rudis Lyman, 1874 83 Figura 38. Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 86 Figura 39. Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 87 Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 1 RESUMEN A pesar de que las costas mexicanas son muy extensas, especialmente en el Pacifico los estudios realizados de equinodermos se centran principalmente en el Golfo de California, dejando muchas localidades sin estudiar. Debido a esto, los estudios faunísticos locales y regionales siguen siendo necesarios para documentar la riqueza de especies y tener un sistema de referencia para la conservación faunísticas y de sitios. Los ofiuros pertenecen al Filo Echinodermata, el nombre deriva del griego echinus: espinoso y dermatos: piel, los cuales constituyen un grupo altamente diversificado y bien caracterizado entre los invertebrados marinos (Barnes, et al., 1996). El nombre de los Ophiuroideos comúnmente conocidos como “ofiuros” el nombre de la clase se deriva del griego ofis: serpiente y uro: cola, por sus movimientos del cuerpo similares al de una serpiente (Hyman, 1955). Por sus hábitos alimenticios los Ophiuroideos, actúan como recicladores de energía y nutrientes en la cadena alimenticia del océano (Calva–Benítez 2002). Aún cuando los ofiuros desempeñan una función ecológica importante en los ecosistemas marinos, han sido poco estudiados en el Pacífico Mexicano. En los estados de Nayarit y Jalisco, los cuales comprenden la Bahia de Banderas pocos trabajos se han realizado sobre este grupo. Por otro lado, el propósito de este trabajo es presentar la composición de ofiuros que se encuentran en el intermareal rocosos de la zona norte de la Bahía de Banderas. Se recolectaron organismos en siete sitios a lo largo de la zona norte de la Bahía durante los meses de noviembre del 2008 a octubre de 2009 en periodos de marea baja de acuerdo al calendario publicados por el CICESE. Los organismos se trasladaron vivos al laboratorio para su procesamiento, donde se relajaron con cristales de mentol o cloruro de magnesio. Se fotografiaron en vivo para capturar su pigmentación, se fijaron en una mezcla 3:1 de Alcohol del 70% y Formol 10 %, se preservaron en alcohol al 70%. En el laboratorio se separaron a Familia y Género siguiendo las clave propuestas por Hendler, et al., (1995), Fell (1960), Pomory (2007), Hernández-Herrejon (2007) y (2008) y se trató de llegar a especie siguiendo las descripciones de Caso y Brusca (1980). Se realizaron descripciones estandarizadas de sus estructuras diagnosticas, se tomaron fotografías de éstas y se armaron laminas. Se corroboró y terminó la identificación de las especies en el Laboratorio Sistemática y Ecología de Equinodermos de Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM mediante claves y descripciones especificas hechas por los autores originales. Los materiales recolectados fueron depositados en la colección de invertebrados del Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas. Los ejemplares descritos y algunos otros fueron depositados en la Colección Nacional Equinodermos del ICMyL-UNAM. Se recolectaron un total de 1051 organismos del orden Ophiurida, los cuales pertenecen a 7 familias, 10 géneros y 14 especies. La familia Ophiuridae presenta solo un genero con la especie Ophiolepis pacifica (Lütken, 1856). De la familia Ophiocomidae se tienen dos géneros Ophiocoma y Ophiocomella con las especies Ophiocoma aethiops Lütken, 1859, Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 y Ophiocomella schmitti Clark, 1939. La familia Ophionereididae presenta el género Ophionereis con dos especies Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 y Ophionereis annulata (Le Conte, 1851). La familia Ophiodermatide está representada por los géneros Ophioderma y Ophyocryptus con dos especies Ophioderma panamense Lütken, 1859 y Ophiocryptus granulosus Nielsen, 1932. De la familia Ophiactidae, se encontró el género Ophiactis con las especie Ophiactis savignyi (Müller y Troschel, 1842) y Ophiactis simplex (Le Conte, 1851). De la familia Amphiuridae se encontraron dos géneros; Amphipholis y Ophiocnida con dos especies Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) y Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851). La familia Ophiothrichidae con el género Ophiothrix del cual se encontraron dos especies Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 y Ophiothrix rudis Lyman, 1874. La taxonomía de los ofiuros ha sido poco estudiada para la región del Pacifico Mexicano, los pocos estudios realizados cuentan con listas de especies, sin embargo se carece de descripciones que apoyen la identificación en otros sitios. Respecto a las claves se tienen las de Fell 1960 para géneros y las de Brusca 1980 a nivel especifico, pero solo son para el Golfo de California. Otro de los problemas en la taxonomía de los ofiuros es la pobre delimitación de algunas especies y de géneros. La falta de descripciones detalladas de las especies y claves de identificación actualizadas ha dificultado la identificación de las especies y con ello la estimación de la diversidad local y regional. De las 14 especies de ofiuros que se encontraron en el intermareal rocoso de la Bahía de Banderas solo algunas de ellas cuentan con descripciones detalladas y cuentan solo con varios registros para la Región. Honey-Escandon et al., 2008, reportan 65 especies de Ophiuroideos para el Pacifico Mexicano de las cuales19 corresponden para el estado de Nayarit. En el presente estudio se registran 14 especies pertenecientes a un solo orden, de las cuales seis especies se consideran nuevos registros para la zona, lo cual muestra que los ambientes intermareales del Estado de Nayarit también son ecosistemas muy diversos y requieren ser estudiados. Por otro lado los trabajos taxonómicos locales son importantes para futuros trabajos ecológicos, ya que el área de estudio de este trabajo es una zona importante ecológica y económicamente para la zona norte de Bahía de Banderas. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 2 INTRODUCCIÓN Características generales del Phylum Echinodermata El nombre del Phylum deriva del griego (echinus, espinoso; dermatos, piel) que significa espinas en la piel, los miembros del Phylum son invertebrados deuterostomados y sus especies son marinas de ambientes bentónicos (Ruppert, et al., 1996). Está formado por cinco clases: Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea, Echinoidea y Holoturoidea (Pawson, 2007). Todas ellas integran un grupo altamente diversificado con gran variedad de formas, entre las que destacas la esferoidal, discoidal y cordiforme en los equinoideos; estelar en asteroideos y ofiuroideos; cilíndrica en holoturoideos y pentacrinal en crinoideos (Brusca & Brusca, 1990). Los equinodermos se caracterizan por su simetría pentaradial en estado adulto, que deriva de la simetría bilateral de las larvas, otra característica es su esqueleto interno, el cual está formado por osículos calcáreos que se articulan entre sí formando las estructuras representativas de cada especie. El esqueleto está cubierto de espinas que regularmente sobresalen de la superficie del cuerpo, dándole un aspecto rugoso o espinoso. La presencia de canales celomáticos y apéndices superficiales llamados pies ambulacrales o podios, que en conjunto, constituyen el sistema ambulacral o sistema vascular acuífero, es única y característica de este grupo, su principal función es la movilidad. Poseen un tracto digestivo completo, estructuras circulatorias, y carecen de sistema nervioso centralizado y órganos excretores (Brusca & Brusca, 1990; Lawrence, 1987; Hyman, 1955; Solís-Marín, 1997). Son organismos que contribuyen en la estructura en comunidades marinas, constituye un grupo bien caracterizado y altamente diversificado en el macrobentos, lo que lo hace uno de los grupos de mayor relevancia ecológica en arrecifes rocosos o coralinos, tanto en aguas someras como abisales, sin embargo, la mayor diversidad se ubica en la zona intermareal hasta los 300 m. de profundidad de las costas mexicanas. En los mares profundos constituye más del 95 % de la biomasa que existe en el fondo (Mare, 1942; Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 1998). Los integrantes de este Phylum son eslabones fundamentales de las redes tróficas marinas, por sus diversos hábitos alimenticios, pueden fungir como depredadores, tanto carnívoros como herbívoros, detritívoros o filtradores. Además son fuente de alimento de algunos invertebrados y vertebrados (Lawrence, 1987). Actualmente existen en el mundo cerca de 7000 especies vivas agrupadas en cinco clases; Crinoidea con 700 especies, Ophiuroidea con 2000 especies, Asteroidea con 1800 especie, Echinoidea con 900 especies y Holoturoidea con 1200 especies. Además, 13000 especies forman el registro fósil de este grupo que data desde el Cámbrico Temprano (Brusca & Brusca, 2003; Pawson, 2007). Los equinodermos fósiles tienen valor estratigráfico, ya que son característicos de ciertos periodos o ambientes, además, entre ellos se encuentran evidencias de la evolución del grupo (Buitrón- Sánchez, et al., 1993). En México se han registrado 628 especies representando al Phylum, de las cuales se conocen 7 especies de Crinoideos, 113 especies de Holoturoideos, 138 especies de Echinoideos, 164 de especies de Asteroideos y 206 especies de Ophiuroideos, siendo este último el más abundante de los que aproximadamente el 80 % de las especies se distribuyen en el Pacifico Mexicano (Chávez-Dagostino, et al., 2000). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 3 Características de la clase Ophiuroidea Los Ophiuroideos son conocidos como “ofiuros”, se deriva de los vocablos griegos: ofis serpiente; uro cola, por sus movimientos del cuerpo que son similares al de una serpiente (Hyman, 1955). Se caracterizan por ser animales fototrópicos negativos, es decir buscan protegerse de la luz bajo las rocas o entre sedimento, y por ello, se encuentran en distintos ambientes, desde rocosos-arenosos o mixtos y llegan a ser epibiontes de otros organismos, incluso de otros equinodermos (Brusca & Brusca, 1990). Son organismos de vida libre, presentan amplia distribución en el ambiente marino tanto vertical como horizontal, se localizan desde las zonas costeras hasta las zonas abisales (Caso, 1978a) Morfología Los ofiuros tienen el cuerpo comprimido en la parte dorso ventral, el disco central está perfectamente definido, regularmente presenta forma circular, la boca se encuentra situada en el centro de la superficie oral, está formada por mandíbulas (Fig. 1A), las cuales están constituidas por escudos orales conspicuos, uno en cada mandíbula, sostenidos por escudos adórales; en uno de estos escudos orales se encuentra la madreporita, cada mandíbula contiene una serie de dientecillos, llamadas papilas orales, debajo de las papilas orales se encuentran estructuras más grandes en forma de cuadro, llamadas papilas dentales y una hilera de dientes, proyectados hacia dentro del disco (Fig. 1C), en algunos casos presentan papilas infradentales (Hendler, et al., 1995; Fell, 1975). En el centro de la superficie dorsal del disco hay dos tipos de placas radiales y centrales (Fig. 2), la superficie del disco puede presentar distintas cubiertas (Fig. 3): escamas imbricadas, papilas, tegumento grueso con tubérculos, espinas largas, espínulas trífidas y bífidas, gránulos redondeados, gránulos aplanados, gránulos espinosos, escamas pequeñas rodeando escamas grandes, o escamas irregulares gruesas, todos estos caracteres son importantes taxonómicamente para la identificación de las especies (Hendler, et al., 1995; Fell, 1975). Poseen de cinco a más brazos, los cuales pueden ser ramificados o simples; son segmentados y están compuestos de conjuntos de placas radiales ubicadas en la base de la parte dorsal, en la parte oral y en las partes laterales de los radios (Fig. 2). Cada segmento del brazo posee uno o dos pares de escamas tentaculares que cubren un orificio por donde se proyecta un podio (Fig. 1B). En la parte lateral de los brazos existe una serie de espinas radiales de número y tamaño variable, dependiendo de la especie, que surgen de la parte interna de las placas laterales de los brazos (Fig. 1B, 2). En los lados de la base de los brazos, se encuentran varios orificios, llamados hendiduras genitales (Fig. 1A), las cuales se abren dentro de la cavidad genital, ubicada en la parte interna del disco (Hendler, et al., 1995; Fell, 1975). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 4 Figura 1. Características anatómicas de la superficie ventral de un ofiuroideo: A) superficie ventral del disco; B) superficie ventral de un brazo, C) estructuras de la mandíbula que se proyectan hacia dentro de la boca y el interradio ventral del disco (Figura modificada de Hendler, et al., 1995). Figura 2. Principales características anatómicas de la superficie dorsal de un ofiuroideo, superficie dorsal de un brazo (Figura modificada de Hendler, et al., 1995). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona nortede la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 5 Figura 3. Cubiertas típicas de la superficie dorsal del disco (Figura modificada de Hendler, et al., 1995). Reproducción Algunos ofiuros son hermafroditas secuenciales (transformándose de un sexo a otro), otros mantienen a los óvulos ya fecundados en las bursas y fungen como incubadoras; un pequeño porcentaje es capaz de reproducirse asexualmente por medio de fisión (Hendler, et al., 1995). Algunas otras especies son dioicas con fecundación externa, la disposición de las gónadas depende de cada especie, pero de manera general cuando las gónadas están maduras descargan gametos al exterior (Boolootian, 1966; Hendler, 1991). Las gónadas se componen de los gametos, los cuales se concentran en unas bolsas llamadas bursas, que se localizan en el interior del disco. Para ser liberados los gametos, el disco se eleva sobre la superficie de los brazos, provocando un bombeo en las bursas, liberando los gametos al exterior. En la corriente marina se lleva a cabo la fecundación, los óvulos ya fecundados son llevados fuera de corrientes marinas y dan lugar a larvas planctónicas llamadas “Ophiopluteus” (Fig. 4), las cuales se desarrollan durante días o meses dependiendo de cada especie, antes de la completar la metamorfosis (Fell, 1963; Hendler, et al., 1995). Figura 4. Larva Ophiopluteus (Tomada de Fell, 1963). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 6 Alimentación El sistema digestivo de los ofiuros es el más simple de los equinodermos. La boca de los ofiuros está situada ventralmente y se oculta bajo el aparato mandibular, presentan ciegos intestinales, pero no presentan ano ni intestino, a diferencia del resto de los equinodermos (Boolootian, 1966). Generalmente los ofiuros pueden ser carnívoros, filtradores o carroñeros y utilizan varios procedimientos de alimentación, en caso de alimentarse de animales muertos, estos son tomados por los brazos que se doblan llevando el alimento a la boca, cuando se trata de algas o carroña, los pies ambulacrales son los encargados de llevar el alimento. En el caso de filtración solo mueven sus brazos formando una corriente alrededor del cuerpo captando las pequeñas partículas con los pies ambulacrales, los cuales se alargan formando estructuras filtradoras en ambos lados de los brazos (Hendler, et al., 1995). Específicamente los hábitos alimenticios de los ofiuros, se pueden dividir en dos grupos: los macrófagos, a los que pertenecen las familias: Ophiocomidae, Amphiuridae, Ophiactidae y Ophiotrichidae, las cuales se alimentan de pequeñas partículas provenientes del sustrato o que están suspendidas en el agua, esto debido a que sus espinas y podios de los brazos son más largos y son los órganos de captura de alimento. El otro grupo es el de los carnívoros, a los que pertenecen las familias: Ophiomyxidae, Ophiodermatidae, Ophiolepidae, estos son depredadores o comedores de carroña, ya que regularmente tienen espinas pequeñas y podios en los brazos los cuales les permiten capturar a sus presas. La mayoría de los ofiuroideos son carnívoros y depredan principalmente poliquetos, moluscos y pequeños crustáceos (Calva-Benítez, 2002). El tipo de alimentación de las especies influye en la estructura comunitaria de los arrecifes y en la composición de sus poblaciones ya que reciclan energía y nutrientes en la cadena alimenticia del océano (Calva-Benítez, 2002). No son especialistas y poseen conductas de engaño para cazar a sus presas, lo cual incluye mecanismos de detección, persuasión y captura (Stancyk, 1999). Las dietas para cada especie pueden variar como resultado de los mecanismos de alimentación y modo de vida (Pearson, et al., 1984; Yokohama, et al., 2008). Regeneración La mayoría de los ofiuros tienden a la autotomización, es decir, pueden amputarse de uno o más brazos cuando se sienten atacados por algún depredador, la línea de sección puede ocurrir en cualquier punto fuera del disco; la porción perdida se regenera. En casi todos los ofiuros el disco no posee capacidad de regeneración de los brazos y en ciertas especies es necesaria la presencia del disco entero y de un brazo por lo menos para que se regeneren los brazos restantes (Caso, 1978a; Hendler, et al., 1995). Movilidad El conjunto de placas que articulan los brazos son usadas para la locomoción, con ayuda de las espinas que sirven como tracción, algunas especies se mueven por medio de los pies ambulacrales; otro pequeño grupo nada sobre todo en caso de emergencia como para huir de depredadores o evitar la exposición a la luz (Laguarda-Figueras, et al., 2009). Los ofiuros presentan más movilidad que el resto de los equinodermos, para esto utilizan sus brazos como órganos locomotores; es por esto que algunos autores mencionan que esta clase es la de mayor éxito evolutivo. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 7 Hábitat y Forma de vida En cuanto a sus formas de vida la mayoría se pueden encontrar en zonas rocosas, en algunas grietas de coral, sobre algunos corales, enterrados en zonas fangosas, aunque se ha reportado que algunas especies se encuentran en simbiosis con otros equinodermos (Lawrence, 1987). Los ofiuros poseen receptores fotosensibles consistentes en nódulos transparentes microscópicos, situados en las placas esqueléticas. Mediante estos receptores, son capaces de detectar cambios de luz, por lo que es posible ubicar grietas y escapar de sus depredadores o competidores. Por otra parte, estos nódulos hacen que los individuos sean capaces de cambiar de color de acuerdo a la cantidad de luz; los patrones de pigmentación se pueden transformar dramáticamente conforme el organismo crece (Hendler, 1996b). Además de la autotomización y la capacidad de detectar la intensidad de luz, los ofiuros poseen otros mecanismos de defensa como luminiscencia, escape muy rápido, emanación de sabor desagradable y el reflejo de detener su movimiento en cuanto perciben a un depredador (Hendler, 1996b). En función a lo anterior, se dice que los ofiuroideos presentan un gran éxito evolutivo y de colonización debido a su gran movilidad, tamaño pequeño, variedad de hábitos alimenticios, mecanismos de defensa y capacidad de utilizar espacios que son inaccesibles para otras especies (Boolootian, 1966) Importancia económica y ecológica Se cree que durante el siglo XVIII, los ofiuroideos eran consumidos como alimento por gente de Indonesia. Sin embargo, en nuestros días no tienen ningún valor económico, ya que raramente son vendidos en acuarios debido a que su manutención es complicada y por su extrema fragilidad no son explotados con fines de ornato, como el caso de los asteroideos, esto debido a que cuando son tratados para mantenerlos secos, pierden sus coloración que es su principal atractivo (Hendler, et al., 1995). Pese a lo anterior, la verdadera importancia de estos organismos radica en su función dentro de los ecosistemas. En diversas comunidades bénticas, los ofiuros contribuyen significativamente a la riqueza de especies, abundancia y biomasa de la macrofauna (Dahm, 1999). Además, se ha observado que forman parte de la dieta de organismos de importancia comercial como camarones, langostas, peces, cangrejos ermitaños y estrellas de mar (Hadel, et al., 1997). Cabe mencionar que, aunque desempeñan una función importante en las comunidades marinas, rara vez se ha probado la significancia de esta función y con algunas excepciones, sus interacciones con otros organismos han sido esporádicamente documentadas (Hendler, et al., 1995). Se reconoce la importancia ecológica de los ofiuros como recicladores, quienes al alimentarse de sedimento, transforman la materia orgánica en nutrientes,por lo que con esta acción hacen más accesibles los nutrientes a otros organismos, además, oxigenan el sedimento (Jangoux & Lawrence, 1982; Lawrence, 1987; Brusca & Brusca, 2003). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 8 ANTECEDENTES Los equinodermos fueron reconocidos por el hombre desde tiempos ancestrales, según aparecen sus formas en algunas cavernas de Creta, con una antigüedad aproximada de 4 000 años. El primero en utilizar el nombre de Equinodermos fue Jacobo Klein en 1734 haciendo referencia a los erizos, sin embargo, Linneo colocó a este grupo en su clase Mollusca, junto con otros invertebrados. En la clasificación de Lamarck compartieron por casi 100 años el mismo grupo con los Cnidarios y algunos otros invertebrados, siendo hasta que Frey, et al., (1847) reconocieron a los equinodermos como otro taxón (Brusca & Brusca, 2003). Desde mediados del siglo XIX, las controversias se han centrado en la clasificación de este Phylum, y los argumentos continúan hoy en día. Algunos hacen hincapié en las diferencias entre los tipos morfológicos, otros han realizado análisis filogenéticos tratando de establecer similitudes fundamentales, y así reconocer menos clases (Brusca & Brusca, 1990). Entre los primeros estudios de Equinodermos del Pacífico Mexicano, destacan los realizados por Verrill (1871) sobre material recolectado desde Baja California hasta las costas de Panamá. Poco después, las expediciones realizadas por los HMS Challenger en el Pacífico Mexicano generaron diversas publicaciones sobre todas las clases de equinodermos para esa zona entre ellos Lyman (1875, 1878, 1879, 1882), Théel (1879), Agassiz (1881), Carpenter (1884) y Sladen (1889). Ya desde el siglo XX, las publicaciones de Ludwig (1905) y Clark H. L. (1913, 1917, 1920 a,b) se basaron en el material biológico recolectado en las distintas expediciones realizadas por el buque oceanográfico “Albatros” en el Pacífico Central Americano en los años de 1899 a 1905. Caso (1961a) cita que los primeros estudios realizados en México sobre equinodermos fueron de 1838 a 1842, cuando expediciones extranjeras colectaron ejemplares en distintos puntos de las costas mexicanas, haciendo referencia breve de cada una de ellas, los primeros trabajos fueron de L. E. Agassiz y G. Valentín quienes citaron a Mellita hexapora en Veracruz en 1842, posteriormente Agassiz y Desor en 1846 continuaron con esta descripción. Otros trabajos sobre equinodermos en general, han sido realizados principalmente por varios autores los cuales hicieron numerosas revisiones morfológicas y sistemáticas, entre los que destacan: (Caso; 1941, 1943, 1944, 1946, 1947, 1948, 1949, 1957, 1961a, 1961b, 1962a b, 1963, 1964, 1965, 1966, 1970a, b, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978b, 1979, 1980a b, 1983b, 1986a), (Caso et al., 1996), Clark H. L. ( 1940, 1948), Deichmann (1938, 1941, 1958), Ziesenhenne (1940, 1942) , Fell (1962), Maluf (1988), Hendler (1996a), Solís-Marín & Laguarda-Figueras (1999, 2009). Los trabajos realizados por Caso desde 1941 hasta 1991 en el Pacifico, Caribe, Golfo de México y Golfo de California nos dan una visión en conjunto sobre la fauna de equinodermos de los costas mexicanas. Las investigaciones de la Dra. M.E. Caso, desde 1941 abarcan más de 50 años de investigaciones ecológicas y taxonómicas, los cuales incluyen categorías taxonómicas descubiertas por la autora, entre subfamilias, subgéneros, especies y variedades del grupo representado en aguas Mexicanas (Solís-Marín, et al., 1993). Solís-Marín, et al., (1997) presentaron una listado sistemático de los equinodermos de la Bahía de la Paz, posteriormente, Cintra Buenrostro, et al., (1998) presentaron un listado de especies presentes en Cabo Pulmo. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 9 Solís-Marín, et al., (2005), realizaron un listado con los nombres de las especies taxonómicamente actualizadas de los equinodermos del Golfo de California, recientemente Ríos-Jara, et al., (2008) realizaron un estudio de composición, con listado sistemático y análisis de distribución para los equinodermos en el Parque Nacional Isla Isabel, Nayarit. Por último Honey-Escandón, et al., (2008) realizaron un listado actualizado de especies de equinodermos reportados para el Pacifico Mexicano, en el cual las especies están registradas por estados. Para la clase Ophiuroidea Caso realizo los siguientes trabajos: en 1951 describe algunas especies de ofiuros que se encuentran en los litorales del país. En 1983 describe especies del género Amphichondrius de la costa del Pacífico Americano, especialmente, una nueva especie Amphichondrius unamexici. En 1986 describe una nueva especie de ofiuro de la Bahía de Mazatlán Sinaloa Ophioderma sodipallaresi y hace una comparación con Ophioderma variegatum Lütken, 1859. Los trabajos relacionados con Bahía de Banderas son escasos, el primero lo realizó Caso en 1954 donde describió una especie de Holoturia, que nombró, Holoturia puertovallartensis. En 1992 Caso, realizó un estudio en el Pacifico Mexicano, donde reporta tres estaciones ubicadas cerca de Punta Mita, Nayarit, de aquí obtiene datos taxonómicos, ecológicos y de distribución de equinodermos colectados durante las expediciones oceanográficas. Anzo-Martínez (1994), presentó un listado de especies de ofiuros para las playas Zihuatanejo Guerrero; Cortés (1999), realizó un listado de ofiuros presentes en los Islotes de la Bahía de la Paz; Zarate (2007), realizó un estudio de variación espacial y temporal de los equinodermos en la Bahía Banderas, donde reporta que la clase Ophiuroidea es la mejor representada en la parte norte de la Bahía. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 10 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El estudio de los equinodermos en el Océano Pacífico ha sido muy importante para determinar la diversidad de la fauna marina de México, a pesar de los trabajos realizados desde hace algunos años, las costas mexicanas son muy extensas, y en la actualidad hay sitos que aun no han sido estudiados, tal es el caso de Bahía de Banderas, por lo que se desconoce la diversidad de las especies. Los equinodermos recientes son importantes componentes de la biomasa y su conocimiento se aplica en la evaluación de la productividad secundaria del mar. Son un eslabón clave en la cadena trófica de los mares del mundo. En México, el desarrollo de listados faunísticos del grupo, permitirá evaluar zonas con prioridad para su protección con estudios de la biodiversidad y el planteamiento de los problemas ecológicos. JUSTIFICACIÓN A pesar de que hay numerosos trabajos para el Pacifico Oriental, para el Pacifico Mexicano, son muy escasos los trabajos realizados específicamente para la taxonomía de los ofiuros. Los pocos trabajos solo presentan listados de especies encontradas, o breves diagnosis, pero en la mayoría no detallan las descripciones de los ejemplares. Es importante mencionar que los pocos estudios sobre equinodermos realizados cerca de la Bahía de Banderas solo son listados de las especies encontradas de Holoturoideos (Nepote, 1998), Asteroideos y Echinoideos (Chávez-Dagostino, et al., 2000), (Zarate, 2007). No obstante no existen descripciones precisas de las especies de ofiuros en esta región. Especialmente para la Bahía de Banderas no hay estudios taxonómicos de equinodermos, debido a la falta de muestreos en diferentes ambientes o de esfuerzo, para investigar más a fondo la diversidad de especies que habitan en el intermareal, por lo que este trabajo pretende contribuir al conocimiento taxonómico de los ofiuros del intermareal de Bahía de Banderas. Es necesario elaborar claves taxonómicas actualizadaspues las propuestas por Fell (1960) y Brusca (1980) no resuelven en su totalidad los problemas de identificación de las especies, ya que la primera solo identifica a nivel de género y la segunda a nivel especie pero solo para el Golfo de California. La clave realizada en este trabajo será una herramienta fundamental para la identificación de las especies recolectadas en el Intermareal para futuros trabajos. Es importante tener conocimiento de la taxonomía de los ofiuros, ya que estos organismos son eslabones de cadenas alimenticias locales, y actúan como recicladores de energía y nutrientes de los estratos marinos. Así, partiendo del conocimiento de su taxonomía, se pueden realizar trabajos ecológicos en esta zona Es necesario hacer más estudios en la zona estudiada que corresponde a la región de Bahía de Banderas, ya que es la zona de mayor desarrollo socioeconómico, agropecuario, turístico y urbano del estado de Nayarit. Al describir cada una de las especies recolectadas y crear un registro de las mismas, se tendrán herramientas necesarias para poder diferenciarlas de las otras especies de otras zonas, y así permitirá conocer la diversidad de especies que se encuentran en Bahía de Banderas. Así mismo la importancia de incrementar la colección de equinodermos, contribuirá de gran manera a conocer cada día más acerca de este grupo, así como, fomentar trabajos de esta índole. Al contribuir a la colección de equinodermos del ITBB, se documentara la biodiversidad de esta región e importancia de los ambientes intermareales. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 11 OBJETIVO GENERAL Conocer la composición del orden Ophiurida que se encuentran en el intermareal rocoso de la costa norte de la Bahía de Banderas, Nayarit. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Identificar y describir los Ofiuros recolectados en el intermareal rocoso de Bahía de Banderas, Nayarit. Elaborar un listado sistemático de las especies encontradas en Bahía de Banderas, Nayarit. Elaborar una clave para la identificación taxonómica de las especies del orden Ophiurida de la zona. Elaborar una guía de identificación fotográfica para las especies con breves diagnosis. Contribuir con la colección de equinodermos del Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 12 ÁREA DE ESTUDIO Ubicación geográfica La Bahía de Banderas se ubica en el Pacifico Central Mexicano, la comparten los estados de Nayarit y Jalisco (Fig. 5), ésta se localiza entre los 20° 07’ y 21° 08’ latitud N y los 105° 15’ y 105° 45’ de longitud O. Se ubica en la región zoogeográfica del Pacífico oriental (Moyle & Cech, 1988), dentro de la Provincia Mexicana y queda incluida en la boca del Golfo de California, importante subprovincia oceanográfica (Briggs, 1974). Figura 5. Ubicación de Bahía de Banderas La costa norte de la Bahía de Banderas se localiza en el estado de Nayarit, se extiende desde Punta de Mita, la terminación de la Sierra Vallejo-Tlapa, hasta la boca del río Ameca. La costa sur de la Bahía se ubica en el estado de Jalisco desde el río Ameca hasta los límites de Cabo Corrientes, en la Sierra Chamela-Cabo Corrientes (Fig. 5). Esta bahía es considerada una de las más grandes a nivel mundial y la más grande del litoral centro-occidente del pacifico mexicano, cuenta con 1 470 Km. de superficie (Cupul-Magaña, 1998; López, et al., 2002). Corrientes Varias masas de agua influencian la bahía por los extremos septentrional y meridional: al norte, la Corriente de California y el agua subtropical del reflujo del Golfo de California; y por el sur, la masa de agua tropical proveniente de los sistemas de corrientes Norecuatorial y de Costa Rica (Wyrtki, 1965). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 13 Temperatura La temperatura superficial promedio del agua de la bahía para condiciones de invierno es de 23.2° C, en primavera 25.9 °C, 28.8 °C en verano y en otoño de 26.2°C. El clima es de tipo semicálido subhúmedo fresco con lluvias en verano. La temperatura media anual oscila entre los 26 y 28°C. La precipitación media anual oscila entre los 930.8 y 1 668 mm. En junio se presenta la mayor precipitación con valores entre los 300 y 310 mm; el menor registro se tiene en los meses de febrero y abril con un valor menor a 5 mm. (Shibya, 1992; Cupul-Magaña, 2000). Oceanografía Las aguas de la porción norte de la Bahía de Banderas son someras de tipo costero pues se encuentran casi en su totalidad sobre la plataforma continental, las profundidades se incrementan gradualmente hacia el suroeste hasta alcanzar profundidades máximas de más de 1 000 m. La plataforma continental de la región es notablemente angosta debido a su cercanía con la porción norte de la Trinchera Mesoamericana (Estrada, et al., 2006; De la lanza, 1991) Importancia de la Bahía de Banderas En la Bahía se llevan a cabo actividades de ecoturismo y conservación tales como: avistamiento de la ballena jorobada y algunos otros mamíferos marinos, participación en campamentos de arribazón de diversas especies de tortugas marinas, observación de aves marinas que emigran hacia al sur, torneos de pesca deportiva, buceo guiado en las zonas arrecifales. Además se aprovechan los distintos recursos pesqueros de tipo artesanal, cuya captura se desarrolla a lo largo del año sobre especies de pargos y en menor grado de mojarras , de acuerdo con la temporada, se pescan diversas especies de tiburón, así como pez vela, marlín, dorado entre otros (Estrada, et al., 2006). La zona norte de la bahía es la parte con mayor importancia económica, debido a que el turismo de playa representa una fuente importante de divisas y empleo para el estado de Nayarit y que cada año se reciben más de 2.5 millones de visitantes nacionales y extranjeros. Para esta actividad, se han establecido en la costa zonas residenciales, hoteles y restaurantes, practicándose también actividades recreativas como el surf, snorkeling y el kayak entre otros (López, et al., 2002). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 14 METODOLOGÍA Se dividió en tres: Ubicación de sitos de muestreo. 1.-Trabajo de campo Toma de parámetros físicos y químicos. Recolección de ejemplares. Toma de fotografías en vivo de los ejemplares. Fijación y preservación de ejemplares. 2.-Trabajo de laboratorio Etiquetado de ejemplares. Separación y determinación de ejemplares. Toma de fotografías de características especificas. Corroborar identificaciones. 3.-Trabajo de gabinete Elaboración de láminas de las especies. Elaboración de descripciones de las especies. Elaboración de clave de identificación de especies. Elaboración de guía de identificación fotográfica. Fase de campo Recolección de ofiuros Las recolectas se realizaron en siete puntos ubicados a lo largo de la costa norte de la Bahía de Banderas, Nayarit (Tabla 1 y Figura 6). En cada sitio de muestreo se realizaron dos a tres recolectas según las condiciones de marea baja para optimizar el esfuerzo de muestreo. Se consulto la carta de mareas publicada por el CICESE, seleccionando los días y las horas de mareas bajo cero de los meses de noviembre de 2008 a octubre de 2009. Tabla 1. SITIO DE RECOLECCIÓN COORDENADAS CARACTERÍSTICAS DEL SITIO El Tizate 20° 45 ’31.3 ’’ N, 105° 21’56.9’’ W Arenoso, lajas movib les, abundantes macroalgas. Punta Pelícanos 20° 45 ’04.3 ’’N, 105° 22 ’25.7’’ W Arenoso, rocas medianas, colonia de hidrozoos, esponjas,abundantes macroalgas. Playa del CRIP 20° 44’43.9’’ N, 105° 22 ’58.9 ’’ W Rocosa, sedimento grueso algunas macroalgas La Manzanilla 20° 44’35.0’’N, 105° 23’14.8’’ W Rocosa-Arenosa, sedimento grueso colonias de hidrozoos, esponjas y macroalgas. La Lancha 20° 45’34.7’’N, 105° 29’19.2’’ W Plataforma de roca segmentada, arena fina. Macroalgas abundantes Padina Punta de Mita, El Anclote 20° 46’02.6’’N, 105° 31’25.9’’ W Rocas de diversos tamaños, sedimento grueso y fino, manchones de arrecife costero. Careyeros 20° 47’10.0’’N, 105° 30’48.0’’ W Arenosa-Rocosa frente manchones de arrecife coralino. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 15 Figura 6. Ubicación de los sitios de muestreos. En cada recolección se tomaron otros parámetros como temperatura inicial y final del agua, salinidad, pH, se hicieron observaciones cualitativas del tipo de sedimento y tipo de roca que había en cada sitio. La recolección de organismos se hizo manualmente, tratando de cubrir la mayor parte principalmente todo el intermareal medio e inferior según la clasificación de Castro (2007). Los organismos se extrajeron debajo de rocas, de macroalgas o masa algales, tamizando sedimento, partiendo rocas o cabezas de coral muerto, incluso inspeccionando hendiduras. Durante la recolección se tomaron precauciones al manipular a los organismos, cuidando de no romper sus brazos o sus discos. Los organismos recolectados fueron colocados en cubetas con agua de mar, con recambio de agua durante el tiempo de recolección tratando de evitar que se sobrecalentara y los organismos se estresaran y se autotomizarán. En campo se fotografió a los organismos de las especies más grandes para registrar sus características de pigmentación. Para el transporte a laboratorio, las cubetas se colocaron en hieleras para bajar su metabolismo y permitir una buena manipulación en laboratorio. Fase de Laboratorio Relajación Para relajar a los organismos se les coloco en charolas de plástico con suficiente espacio para evitar que se estresaran o enredaran los brazos de los ejemplares, se les cubrió con agua de mar, se agregaron ya sea cristales de mentol o una solución de cloruro de magnesio, moviendo lentamente para que se diluyeran los sólidos, siguiendo la técnica sugerida por (Hendler, et al., 1995) y (Darrigran, et al., 2007). Para obtener una mejor relajación, las charolas se taparon con una cubierta oscura y se colocaron en el refrigerador a temperaturas menores a 5° C para acelerar su relajación. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 16 Durante este tiempo se tomaron fotografías de los ejemplares de las especies más pequeñas para registrar su coloración en vivo. Durante la relajación se peinaron, de tal forma que los brazos estuvieran en la misma dirección, lo que permitió dejar a la vista caracteres de importancia taxonómica para su identificación, así como optimizar espacio. Fijación Posteriormente a la relajación se fijaron con una mezcla 3:1 de Alcohol al 70% y Formol al 10%, la solución de alcohol se preparó con agua destilada y la solución de Formol se preparó con agua de mar. Los organismos fueron sometidos a este tratamiento a lo más cuatro horas, dependiendo del tamaño y tratando de que quedaran acomodados con los brazos extendidos, ya que en algunos casos, cuando entraban en contacto con la solución fijadora, reaccionaban y enrollaban los brazos sobre su disco. Al pasar las horas se enjuagaron bajo el chorro de agua corriente por unos minutos para eliminar exceso de fijador. Preservación Los ejemplares que se conservarían en húmedo fueron colocados en frascos de plástico con una solución de alcohol etílico al 70% preparado con agua destilada, se hicieron varios cambios de alcohol para obtener una mejor preservación. Para el caso de los ejemplares que se conservarían en seco, después de extraerlos de la solución fijadora se enjuagaron al chorro de agua durante una hora para eliminar residuos de fijador, posteriormente fueron colocados en un lugar sombreado con ventilación durante 24 horas para lograr que se conservaran secos y evitar su decoloración lo menos posible. Etiquetado Se etiquetó provisionalmente con una etiqueta especial de acuerdo al tipo de preservación, en el caso de preservación húmeda se utilizo papel albanene y marcadores indelebles al alcohol para que no se borraran los datos. Para la preservación seca bastó con una etiqueta de cartón con los datos del sitio. Los datos que se colocaron en la etiqueta de cada ejemplar fueron: sitio, coordenadas, fecha, profundidad, tipo de sustrato, nombre del recolector, número de organismos en el lote, así como algunas observaciones de los ejemplares, sobre todo color o alguna asociación. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 17 Identificación Para identificar y describir cada uno de los ejemplares encontrados, fue necesario conocer la morfología básica de los ofiuros, tomando en cuenta las características externas de importancia taxonómica como son: Ornamentación el disco (Fig. 3). Escudos radiales desnudos y cubiertos. Forma del escudo oral. Presencia o ausencia de papilas orales (Fig. 7). Forma y número de papilas orales (Fig. 7). Presencia o ausencia de papilas dentales (Fig. 7). Forma y número de papilas dentales (Fig. 7). Forma y número de d ientes (Fig. 7). Número de hendiduras genitales. Presencia o ausencia de escamas o papilas genitales. Número de brazos. Tamaño y fo rma de p lacas dorsales (Fig. 8). Presencia o ausencia de placas accesorias (Fig. 8). Forma y número de espinas de los brazos. Tamaño y fo rma de p laca ventral. Presencia o ausencia de escama tentacular. Forma y número de escama tentacular. Figura.7 Tipos de mandíbulas, I) Papilas infradentales, T) Dientes, O) Papilas orales, D) Papilas dentales (Figura modificada de Hendler, et al., 1995). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 18 Figura.8 Tipos de Placas dorsales de los brazos (Figura modificada de Hendler, et al., 1995). En el laboratorio bajo un microscopio estereoscópico se separaron por Familia y Género siguiendo las claves propuestas por Hendler, et al, (1995), Pomory (2007), Hernández-Herrejon (2007) y (2008). Una vez separados por géneros se trató de separar por especie siguiendo las descripciones de Caso (1951, 1961a, 1976, 1979,1986a, 1986b, 1992) y Brusca (1980). Se revisó cada uno de los organismos recolectados eligiendo el que estuviera mejor fijado y con las características taxonómicas visibles, para posteriormente hacer su descripción; esto se repitió con cada especie. Fase de gabinete Se corroboró y terminó la identificación de las especies en el Laboratorio Sistemática y Ecología de Equinodermos de Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM mediante claves propuestas por Fell (1960), Matsumoto (1915, 1917) y descripciones especificas hechas por: Clark A. M. (1953), Clark A. M. & Rowe (1971), Clark H. L. (1911), Clark H. L. (1915a), Clark H. L. (1915b), Clark H. L. (1918), Hendler (1996a, b), Hickman (1998), Lütken (1869), Lütken & Mortensen (1899), Lyman (1860), Lyman (1865, 1874 y 1882), Nielsen (1932), Verrill (1867 y 1871), Ziesenhenne (1940 y 1955). Los materiales recolectados fueron depositados en la colección de invertebrados del Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas. Los ejemplares descritos fueron depositados en la Colección Nacional Equinodermos del ICMyL-UNAM. Ya identificados los ejemplares, se etiquetaron bajo el formato: Ofiuros (Echinodermata:Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 19 Ilustración de las características diagnosticas Con una cámara digital Sony CyberShot DSC-F717 con adaptador para microscopio se tomaron fotografías de caracteres específicos de cada especie. Una vez que se obtuvieron las fotografías de las diferentes especies, se procesaron en Photoshop CS2 para realizar láminas representativas de cada especie, como ayuda en su futura descripción. En las láminas se utilizaron abreviaturas para nombrar las estructuras morfológicas de las especies, las cuales se presentan en el Anexo I. Siguiendo los criterios de Matsumoto (1915) y Fell (1960), se realizó un listado taxonómico de las especies encontradas, para la validación de nombres se revisaron los trabajos de Downey (1969), Fell (1960), Matsumoto (1915 y 1917) y Stöhr & O´Hara (2007). Para determinar la distribución geográfica y batimétrica de las especies se revisaron los trabajos de Maluf (1988), Honey- Escandón, et al. (2008). Siguiendo los criterios de Matsumoto (1915) y Fell (1960), se elaboró una clave dicotómica de identificación de ofiuros para el intermareal rocoso de la Bahía de Banderas, y por último se realizó un catálogo de identificación fotográfica de ofiuros de la zona que servirá para futuros trabajos de identificaciones de las especies en campo. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 20 RESULTADOS Se recolectaron un total de 1051 organismos en la zona norte de la Bahía de Banderas en el intermareal rocoso, los cuales pertenecen al orden Ophiurida, siete familias, diez géneros y catorce especies. Para cada familia y géneros se presenta una pequeña diagnosis y para las especies se presenta; el nombre original, referencias revisadas para su identificación, el número de ejemplares colectados y revisados, descripción, figuras con los caracteres taxonómicos, localidad tipo, distribución geográfica, distribución batimétrica, hábitos alimenticios y comentarios correspondientes a cada especie. Lista taxonómica A continuación presento el listado taxonómico, el arreglo corresponde a los criterios taxonómicos de Matsumoto (1915). PHYLUM ECHINODERMATA De Burgière 1791 CLASE OPHIUROIDEA Gray 1840 Orden Ophiurida Müller & Troschel, 1840 Familia Ophiuridae Lyman, 1865 Género Ophiolepis Müller & Troschel, 1840 Ophiolepis pacifica Lütken, 1856 Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 Género Ophiocoma Agassiz, 1836 Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 Género Ophiocomella A. H. Clark, 1939 Ophiocomella schmitti A. H. Clark, 1939 Familia Ophionereididae Ljungman, 1867 Género Ophionereis Lütken, 1859 Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 21 Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867 Género Ophioderma Müller & Troschel, 1840 Ophioderma panamensis Lütken, 1859 Género Ophiocryptus H. L. Clark, 1915 Ophiocryptus granulosus Nielsen, 1932 Familia Ophiactidae Matsumoto, 1915 Género Ophiactis Lütken, 1856 Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) Familia Amphiuridae Ljungman, 1867 Género Amphipholis Ljungman, 1866 Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) Género Ophiocnida Lyman, 1865 Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851) Familia Ophiotrichidae Ljungman, 1866 Género Ophiothrix Müller & Troschel, 1840 Ophiothrix rudis Lyman, 1874 Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 22 Clave taxonómica Familias del orden Ophiurida 1. Mandíbulas con dos tipos de papilas, orales y dentales……….…Ophiocomidae Ljungman, 1867 -Mandíbulas con un tipo de papilas, orales o dentales……………..………….…………………2 2. Ápice de la mandíbula sin papilas orales, con papilas dentales en forma de racimos, disco cubierto de escamas o espinas......................................... (Ophiothrichidae Ljungman, 1866), disco cubierto de escamas y abundantes espinas pequeñas, brazos con espinas de los brazos cristalinas, orificio en e l centro de cada mandíbula……………………………..……………......……Ophiothrix Müller & Troschel, 1840 -Ápice de la mandíbula con papilas orales; sin papilas dentales……….......……………..………3 3. Mandíbula con papilas infradentales pareadas…………..…...……Amphiuridae Ljungman, 1867 Mandíbulas con papilas infradentales no pareadas…………………………………..…………...4 4. Espacio interradial del disco con un solo par de hendiduras genitales, escamas en el disco……….………………………...…………………………..……………………..….………5 -Espacio interradial del disco con dos pares de hendiduras genitales, granulaciones finas y densas en el disco………………………………………..…….Ophiodermatidae Ljungman, 1867 5. Disco con escamas pequeñas y planas abarcan la parte dorsal y ventral, mandíbulas sin papilas dentales……………………………………………...…(Ophionereididae Ljungman, 1867), disco con escamas pequeñas y redondeadas, regularmente tres espinas en cada segmento del brazo ………………………………………….………..……….…………….Ophionereis Lütken, 1859 -Disco con escama , gránulos, espinas o placas ………….……………………...……………….6 6. Disco con escamas abultadas que abarcan la zona dorsal y ventral…………….…….....(Ophiuridae Lyman, 1865)..................................escamas grandes, rodeadas de escamas más pequeñas..................................(Ophiolepis Müller & Troschel, 1840) escudos radiales semicirculares, escudos orales en forma de campana, dos escamas tentaculares.…………………………………..………………Ophilepis pacifica Lütken, 1856 Disco con escamas planas y espinas que abarca la zona dorsal y ventral, mandíbulas sin papilas dentales, con papilas infradentales…………………………..…(Ophiactidae Matsumoto, 1915) en cada mandíbula de una a dos papilas orales, seis brazos, sin placas accesorias…………………………………………………….................. Ophiactis Lütken, 1856 Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 23 Clave taxonómica para los géneros de la familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 -Seis brazos largos y delgados unidos al disco hexagonal.........................................(Ophiocomella A. H. Clark, 1939), disco cubierto de escamas y gránulos conspicuos, en cada mandíbula cuatro papilas orales y seis papilas dentales, en cada placa ventral del brazo dos escamas tentaculares………………………..…..……….…...……Ophiocomella schmitti A. H. Clark, 1939 -Cinco brazos, unidos al disco circular......................................................Ophiocoma Agassiz, 1836 Clave taxonómica para las especies del género Ophiocoma Lütken, 1859 -Brazos robustos de color uniforme, placas dorsales elipsoidales, placas ventrales cuadradas, dos escamas tentaculares en cada poro, mandíbula con escudos orales ovalados……………………………………………….……....Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 -Brazos delgados con una línea transversal oscura en la parte ventral, placas dorsales acorazonadas, placas ventrales pentagonales, una escama tentacular en cada poro, mandíbula con escudos orales circulares …………………………………………………….... Ophiocoma alexandri Lyman, 1860 Clave taxonómica para las especies del género Ophiothrix Müller & Troschel, 1840 -Placas dorsales elipsoidales, placas ventrales en forma de rombo, espinas del brazo casi lisas, desafiladas y romas, escamas tentaculares redondeadas.......................Ophiothrix rudisLyman, 1874 -Placas dorsales en forma de abanico, placas ventrales cuadradas, espinas del brazo aserradas, afiladas y tuncas, escamas tentaculares microscópicas..............Ophiothrix spiculata Le Conte, 1851 Clave taxonómica para los géneros de la familia Amphiuridae Ljungman, 1867 -Disco cubierto de escamas de diversos tamaños, sin espinas…………………..…Amphipholis Ljungman, 1866 ……………….………….en el disco una escama centro aboral bien definida, escudos orales en forma de rombo con la punta proximal aguzada……….....……….…….. ……………………………………………………….Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) -Disco cubierto de escamas y algunas espinas en la parte aboral y lateral ……………Ophiocnida Lyman, 1860…………… mandíbulas con ocho a seis papilas orales, en placa lateral del brazo de dos a tres espinas por ………….………………………...……Ophiocnida hispida (Le Conte, 1851) Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 24 Clave taxonómica para los géneros de la familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867 -Disco cubierto por granulaciones densas, placas de los brazos libres de granulación………..…………….Ophioderma Müller & Troschel, 1840….….………….… algunas placas dorsales de los brazos ligeramente divididas, con 11 espinas en cada placa lateral del brazo…………………………………………………….…Ophioderma panamense Lütken, 1859 -Disco cubierto de granulaciones escasas, placas de los brazos cubiertas por granulaciones.........................Ophiocryptus Clark, 1915……………………... placas ventrales de los brazos ligeramente desnudas, en cada placa lateral hay de seis a cinco espinas………………………………………………...…..Ophiocryptus granulosus Nielsen, 1932 Clave taxonómica para las especies género Ophionereis Lütken, 1859 -Hendiduras genitales con papilas genitales, en cada mandíbula tres papilas orales en cada lado de la mandíbula, en el ápice papilas pareadas.......…………..…... Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) -Hendiduras genitales sin papilas genitales, cuatro papilas orales de cada lado de mandíbula ……………………………………………………..………Ophionereis perplexa Ziesenhenne, 1940 Clave taxonómica para las especies del género Ophiactis Lütken, 1856 -Escamas del disco grandes, escudos radiales grandes, en cada mandíbula con dos pares de papilas orales……………………..………………………...…Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) -Escamas del disco de diversos tamaños, escudos radiales pequeños, en cada mandíbula una par de papilas orales………………………………………….…….…...Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 25 Descripción de las especies Clase Ophiuroidea Gray 1840 Orden Ophiurida Müller & Troschel ,1840 Familia Ophiuridae Lyman 1865 Disco cubierto de escamas de diversas formas. Sin papilas dentales, papilas orales de diversos tamaños, las que se encuentran cerca del contorno terminal de las hendiduras genitales, son pequeñas cortas y están ligeramente unidas entre sí. Dos hendiduras genitales. En los brazos, las placas laterales del brazo se reúnen casi siempre en la parte ventral, pero no en la parte dorsal, comúnmente tienen tres espinas, ordenadas en el contorno de la placa lateral del brazo. Numerosas escamas tentaculares rodean los poros tentaculares (Lyman, 1865). Género Ophiolepis Müller & Troschel, 1840 Disco cubierto de escamas de diversos tamaños, algunas de ellas están muy abultadas, a cada escama grande la rodea un cinturón de escamas pequeñas, con escudos radiales desnudos y abultados. En la zona oral papilas orales de diversas formas y tamaños, carece de papilas dentales, placas adórales anchas y ligeramente unidas. Dos hendiduras genitales gruesas y conspicuas, que se reúnen hasta la base de los escudos orales. Presenta placas suplementarias en el brazo (Lyman, 1865). Ophiolepis pacifica Lütken, 1856 Figuras. 9, 10, 40A, 41C. Ophiolepis pacifica Lütken, 1856:22- 23. Ophiozona pacifica (Lütken) – Lyman, 1865:67-68. – Caso, 1951:220, 222, 281-286, Figuras 33-36. – Caso, 1961:138,188-193, Figuras 80-83. – Ophiolepis pacifica – Honey-Escandón, et al., 2008. Material examinado: Playa El Anclote, Punta de Mita, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 46’ 09.6’’ N, 105° 31’ 17.6’’ W. 6-Febrero-2009. (1 organismo). Colección Nacional de Equinodermos ICMyL-UNAM, N. acceso: 9071, N. catálogo: 3.132.15. Descripción Disco circular de 1.5 cm. de diámetro, cubierto de escamas abultadas de diversos tamaños (Fig. 9A), las que abarcan hasta la base de los brazos y la zona ventral; en el centro del disco se encuentra una placa primaria la que está rodeada de cinco placas triangulares más pequeñas, entre las que hay dos o tres escamas aun más pequeñas, formando serie en todo el disco (Fig. 9B). Los escudos radiales desnudos, semicirculares y ligeramente alargados, separados por escamas de diversos tamaños, en el borde del disco, entre los escudos radiales, se ubican dos placas de forma circular con el borde proximal aguzado (Fig. 9D). En la zona oral, cinco escudos orales grandes con forma de “campana”, sostenidos por dos escudos adórales grandes triangulares, en el ápice de cada mandíbula dos placas orales (Fig. 9E, F). En el límite de la mandíbula se encuentran de cinco a seis papilas orales de formas diversas en cada lado; las de la zona distal de forma puntiaguda, las papilas Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 26 que se encuentran en la parte media; son más grandes y cuadradas y la papilas que están en el ápice de la mandíbula son de forma cónica o de colmillo (Fig. 10A). Mandíbulas con cinco dientes cuadrados, solo el que está en la parte externa es puntiagudo y filoso. Dos hendiduras genitales por cada interradio, abiertas desde el perímetro del disco hasta el escudo oral, en el borde de cada hendidura genital se encuentra una placa genital larga dividida ligeramente dos (Fig. 9E). Cinco brazos cortos; delgados en la parte distal, robustos de la parte proximal; de 4 cm de longitud aproximadamente, cada brazo tiene 70 segmentos aproximadamente, cada uno formado por una placa dorsal, dos placas laterales, de una a diez espinas en cada placa lateral, una placa ventral, de cuatro a seis escamas tentaculares, dos poros tentaculares. Placas dorsales pequeñas, de forma trapezoidal con los laterales cóncavos, a excepción de las primeras que son de forma rectangular y están cubiertas por escamas del disco (Fig. 10B). En las placas laterales, las espinas son robustas, cortas, deprimidas y de punta roma (Fig. 10E, 10F). En los primeros segmento dos espinas en cada placa lateral del brazo, a partir del tercer segmento hasta la parte media de tres a cuatro espinas por placa lateral, en los segmentos distales hay tres espinas por placa lateral. Placas ventrales cuadradas con los bordes cóncavos, a excepción de la primera placa que es de forma triangular (Fig. 10C, E). En cada segmento se encuentran dos poros tentaculares pequeños, por donde se proyectan los podios. En los segmentos proximales en cada poro hay dos escamas tentaculares, la exterior es ovalada, la interior triangular, en los segmentos distales solo hay una escama tentacular de forma ovalada cubriendo cada poro (Fig. 10C). Coloración en vivo; dorsalmente disco café claro, brazos del color del disco con pequeñas manchas oscuras, los brazos con unas bandas trasversales que abarcan de tres a cuatro segmentos de color café oscuro. Ventralmente color crema. Coloración en seco; El disco ligeramente café grisáceo los brazos del color del disco, las bandas transversales, café más oscuro. Ventralmente color crema, las espinas y las escamas son de color crema. Distribución geográfica: Desde Punta Arenas, California EUA hasta Panamá (Maluf, 1988). Pacifico Mexicano: Sinaloa,Guerrero y Nayarit (Honey-Escandón, et al., 2008). En Bahía de Banderas Nayarit: Playa El Anclote, Punta de Mita. Distribución batimétrica: Zona Intermareal hasta los 30 m (Maluf, 1988). Hábitos alimenticios : Suspensivoros (Caso, 1996) Comentarios : Solo se encontró un ejemplar tamizando sustrato arenoso. Especie poco común en la zona de estudio. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 27 Figura 9. Ophiolepis pacifica Lütken, 1856. Vista dorsal (A), Acercamiento del disco (B), Acercamiento de escamas del disco (C), Escudos radiales (D), Escudos orales y Escudos adórales (E), Parte ventral de disco, Hendiduras genitales (F). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 28 Figura 10. Ophiolepis pacifica Lütken, 1856. Acercamiento de la zona oral, Escudos orales, Escudos adórales, Papilas orales, Dientes (A), Acercamiento dorsal del brazo, Placas dorsales (B), Acercamiento ventral del brazo, Placas ventrales, Escamas tentaculares (C), Placas laterales, Espinas de los brazos (D), Poro tentacular, Escama tentacular y Placas ventrales (E), Espinas del brazo (F). Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 29 Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 Parte dorsal del disco cubierta por gránulos sobre una delicada piel, rara vez con escamas. Escudos radiales desnudos o cubiertos. En la zona oral mandíbulas con papilas orales, papilas dentales y dientes. Escudos orales de pequeña a mediana talla. Dos hendiduras genitales. Las espinas de los brazos de moderadas a largas, recorriendo perpendicularmente el brazo (Mc Cledon, 1909). Género Ophiocoma Agassiz, 1836 Disco cubierto de gránulos. Escudos radiales cubiertos por la granulación del disco. En cada mandíbula poseen papilas dentales, orales y dientes. Usualmente de cuatro a seis espinas lisas, rígidas y de terminación roma, ordenadas a lo largo de las placas laterales del brazo. Una a dos escamas en cada poro tentaculares. Dos hendiduras genitales, las cuales llegan afuera de los escudos orales (Lyman, 1865). Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 Figuras: 11, 12, 13, 14, 40D-E, 41E-F Ophiocoma aethiops Lütken, 1859:145 Figura 2. Ophiocoma aethiops – Caso, 1951: 219-235, Figuras 3-6. – Caso, 1961: 149-155, Figuras 57- 60. – Honey- Escandón, et al., 2008. Material examinado: Playa El Tizate, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 45’ 31.3’’ N, 105° 21’ 56.9’’ W. 20-Marzo-2009. (3 organismos) Colección Nacional de Equinodermos ICMyL-UNAM, N. acceso: 9072, N. catálogo: 3.2.133. Paya El Tizate, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 45’ 31.3’’ N, 105° 21’ 56.9’’ W. 27-Marzo-2009. (4 organismos) Colección de Invertebrados ITBB- Ophir0029. Punta Pelícanos, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 45’ 04.3’’ N, 105° 22’ 25.7’’ W. 23-Noviembre-2008. (3 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0013. Punta Pelícanos, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 45’ 04.3’’ N, 105° 22’ 25.7’’ W. 23-Noviembre-2008. (1 organismo) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0038. Playa del CRIP, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 43.9’’ N, 105 °22’ 58.9’’ W. 13-Diciembre-2008. (16 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0018, ITBB-Ophir0019, ITBB-Ophir0020, ITBB-Ophir0021, ITBB- Ophir0022. Playa del CRIP, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 43.9’’ N, 105° 22’ 58.9’’ W. 27-Enero-2009. (5 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0024, ITBB-Ophir0025, ITBB-Ophir0026. Playa del CRIP, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 43.9’’ N, 105° 22’ 58.9’’ W. 27-Junio-2009. (1 organismo) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0141. Playa La Manzanilla, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 35.0’’ N, 105° 23’ 14.8’’ W. 29-Noviembre-2008. (6 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0014. Playa La Manzanilla, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 35.0’’ N, 105° 23’ 14.8’’ W. 12-Diciembre-2008. (10 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0015, ITBB-Ophir0017. Playa La Manzanilla, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 35.0’’ N, 105° 23’ 14.8’’ W. 29-Mayo-2009. (7 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0039. Playa La Manzanilla, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 44’ 35.0’’ N, 105° 23’ 14.8’’ W. 30-Mayo-2009. (3 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0040. Ofiuros (Echinodermata: Ophiurida) del intermareal rocoso, zona norte de la Bahía de Banderas, Nayarit, México. 30 La Lancha, Bahía de Banderas Nayarit . 20° 45’ 46.5’’ N, 105° 29’ 31.0’’ W. 28-Marzo-2009. (2 organismos) Colección Nacional de Equinodermos ICMyL-UNAM, N. acceso: 9073, N. catálogo: 3.2.134. Playa El Anclote, Punta de Mita, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 46’ 09.6’’ N, 105° 31’ 17.6’’ W. 6-Febrero-2009. (15 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0032, ITBB-Ophir0033, ITBB-Ophir0034. Playa El Anclote, Punta de Mita, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 46’ 09.6’’ N, 105° 31’ 17.6’’ W. 6-Febrero-2009. (2 organismos) Colección Nacional de Equinodermos ICMyL-UNAM, N. acceso: 9071, N. catálogo: 3.2.132. Playa El Anclote, Punta de Mita, Bahía de Banderas, Nayarit. 20° 46’ 02.6’’ N, 105° 31’ 25.9’’ W. 7-Febrero-2009. (7 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0036, ITBB-Ophir0037. Careyeros, Bahía de Banderas Nayarit. 20° 47’ 10’’ N, 105° 30’ 48’’ W. 5-Diciembre-2008. (9 organismos) Colección de Invertebrados ITBB-Ophir0010, ITBB-Ophir0011, ITBB-Ophir0012. Descripción: Disco circular de 3 cm. de diámetro (Fig. 11A, B, C), cubierto de gránulos abundantes y finos, pequeños hacia el centro del disco y más grandes hacia la parte distal, abarcan la base de los brazos cubriendo los laterales de la primera placa y la parte ventral del disco en donde convergen con escamas (Fig. 11D). Escamas en la periferia de las hendiduras genitales, imbricadas, de mayor tamaño que los gránulos (Fig. 11D). Escudos radiales totalmente cubiertos por las granulaciones del disco. En la zona oral cinco escudos orales ovalados de forma irregular, cada uno sobre dos escudos adórales pequeños, triangulares, ligeramente divididos en dos por una línea, dos pequeñas placas orales en el ápice de la mandíbula. Madreporita visible como una ligera depresión de color clara en uno de los escudos orales (Fig. 11E, F). En el límite del la mandíbula se encuentran de diez a doce papilas orales. En el ápice de la mandíbula de ocho a diez papilas dentales en forma de racimo. Mandíbulas con cinco dientes dispuestos hacia dentro de la boca, de forma cuadrada en la parte basal y ligeramente afilados en la parte superior. Interradio con dos hendiduras genitales, abiertas desde el perímetro del disco, hasta el escudo oral (Fig. 12A, B). Cinco brazos largos y robustos, (Fig. 12A), de 15 cm. de longitud aproximadamente, cada brazo tiene 60 a 90 segmentos, cada uno formado por; una placa dorsal, dos placas laterales, de seis a ocho espinas radiales en cada placa lateral, una placa ventral, dos poros tentaculares, cuatro escamas tentaculares y dos podios. Placas dorsales grandes en forma ovalada, excepto las primeras placas que son pequeñas rectangulares y están cubiertas en los laterales por la granulación del disco y pequeñas escamas, el resto de las placas algunas con los laterales aguzados, abarcan la mayor parte dorsal del segmento (Fig. 12C, D). Placas laterales; alargadas, cubiertas de granulaciones microscópicas. En cada placa se insertan las espinas de los brazos, son robustas, lisas y rígidas, de forma cilíndrica, más gruesas en la parte basal, distalmente romas (Fig. 12E). En segmentos proximales al disco hay tres espinas por placa lateral, en los segmentos medios y distales hay cuatro espinas por placa lateral. Placas ventrales cuadradas con el borde anterior redondeado y el posterior cóncavo, excepto la primera que es de forma circular
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