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UNIVERSIDAD NACIONAL INTERCULTURAL FABIOLA SALAZAR LEGUÍA DE BAGUA Facultad de Ciencias Naturales y Aplicadas/Biotecnología Principios de la Bioquímica Tema 01 Curso BIOQUÍMICA ¡Bienvenidos! Estimado estudiante, bienvenidos a nuestro primer tema de estudio, los contenidos que a continuación desarrollaremos nos permitirán conocer conceptos generales de la bioquímica. Al momento de leer te recomendamos tomar nota de las ideas principales, luego realiza las actividades contempladas en el aula virtual, donde encontrarás vídeos y link complementario del tema. . ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 2 ¿Qué trataremos? Contenidos de aprendizaje que se desarrollarán en este tema Tema 01: 1.1. Introducción 1.2. Los elementos químicos de la vida 1.3. Las macromoléculas importantes son polímeros 1.4. La energía de la vida 1.5. Bioquímica y evolución 1.6. La célula como unidad básica de la vida 1.7. Un retrato de la célula viviente 1.8. La bioquímica es multidisciplinaria Logros de aprendizaje Durante este tema el estudiante: - Enuncia los diversos principios bioquímicos. - Comprende el concepto de la bioquímica, su relación con otras ciencias y su aplicación en la investigación, la tecnología, la industria y el desarrollo sustentable. - Analiza la bioquímica como ciencia y su interacción con la evolución de la vida. - Identifica las demás ciencias relacionadas con la bioquímica. - Comprende y analiza los contenidos de la unidad. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 3 Desarrollo del tema 1.1. Introducción: La bioquímica es el estudio de las moléculas y las reacciones químicas de la vida. Es la disciplina que emplea los principios y el lenguaje de la química a fin de explicar la biología a nivel molecular. Los bioquímicos descubrieron que los compuestos químicos y los procesos metabólicos centrales son los mismos que se encuentran en organismos tan distantes como las bacterias, plantas y humanos. Se sabe que los principios básicos de la bioquímica son comunes a todos los organismos vivos. Aunque en la práctica los científicos concentran sus esfuerzos de investigación en organismos particulares, sus resultados se pueden extrapolar a muchas otras especies. La bioquímica como ciencia moderna, surgió como ciencia dinámica tan sólo desde hace 100 años. No obstante, las bases para el campo de trabajo que dieron pie al surgimiento de la bioquímica como ciencia moderna fueron sentadas desde hace muchos siglos. El periodo anterior al siglo XX fue testigo de rápidos avances en la comprensión de los principios químicos básicos como la cinética de reacción y la composición atómica de las moléculas. Para fines del siglo XIX se habían identificado numerosas sustancias químicas producidas por los organismos vivos. Desde entonces, la bioquímica se ha convertido en una disciplina organizada y los bioquímicos dilucidaron muchos de los procesos químicos de la vida. El crecimiento de la bioquímica y su influencia en otras disciplinas seguirá su marcha durante el siglo XXI. Muchos científicos ubican los principios de la bioquímica con la síntesis de la urea que realizó Friedrich Wöhler; sin embargo, tuvieron que transcurrir otros 75 años antes de que los primeros departamentos de bioquímica se establecieran en las universidades. En 1828, Friedrich Wöhler sintetizó el compuesto orgánico urea al calentar el compuesto inorgánico cianato de amonio. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 4 Los dos descubrimientos más importantes en la historia de la bioquímica son: • El descubrimiento de la función catalítica de las enzimas y • La función de los ácidos nucleicos como moléculas transportadoras de información. El gran tamaño de las proteínas y los ácidos nucleicos dificultó su caracterización inicial debido a las técnicas disponibles en la primera parte del siglo XX. Con el desarrollo de la tecnología moderna, ahora se tiene acceso a una gran cantidad de información acerca del modo como se relacionan las estructuras de las proteínas y los ácidos nucleicos con sus funciones biológicas. Por ejemplo Eduard Buchner (1860 – 1917, Múnich - Alemania), en 1897, demostró que los extractos de levaduras libres de células podían catalizar la fermentación de la glucosa para convertirla en alcohol y dióxido de carbono. En 1953, James D. Watson y Francis H. C. Crick dedujeron la estructura tridimensional del ADN. La estructura del ADN sugirió de inmediato a Watson y Crick un método por el que el ADN pudiera reproducirse por sí mismo, o autorreplicarse, y por lo tanto transmitir información biológica. La catálisis enzimática permite rendimientos muy altos con muy pocos subproductos, en el caso de haberlos. En contraste, muchas reacciones catalizadas en la química orgánica se consideran aceptables si obtienen rendimientos de 50 a 60%. Las reacciones bioquímicas deben ser eficientes dado que los subproductos pueden ser tóxicos para las células y su formación desperdiciaría energía preciosa. Por supuesto, la otra propiedad clave de la catálisis enzimática es que las reacciones biológicas ocurren con mucha mayor rapidez que sin un catalizador. 1.2. Los elementos químicos de la vida Existen seis elementos no metálicos —oxígeno, carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre— que representan más de 97% del peso de la mayoría de los organismos. Todos estos elementos pueden formar enlaces covalentes estables. Las cantidades relativas de estos seis elementos varían en cada organismo. El agua es el principal componente de las células y representa un alto porcentaje (en peso) de oxígeno. El carbono es mucho más abundante en los organismos vivos que en el resto del universo. Por otro lado, algunos elementos como el silicio, el aluminio y el hierro son muy comunes en la corteza terrestre pero están presentes en las células sólo en trazas. En conjunto, un total de 29 elementos diferentes se encuentran por lo común en los organismos vivientes (figura 1.1). Éstos incluyen a cinco iones esenciales en todas las especies: calcio, potasio, sodio, magnesio y cloruro. Obsérvese que los 24 elementos adicionales representan sólo 3% del peso de los organismos vivos. Las reacciones bioquímicas incluyen uniones químicas específicas o partes de moléculas denominadas grupos funcionales. Los más importantes sitios de reactividad se muestran en la figura 1.2b. La figura 1.2c ilustra algunos tipos de enlaces presentes en los derivados de compuestos que se muestran en la figura 1.2a. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 7 ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 8 1.3. Las macromoléculas importantes son polímeros Debido a que Mr es una cantidad relativa es adimensional y no tiene unidades relativas a su valor. Por ejemplo, la masa molecular relativa de una proteína típica es 38,000 (Mr = 38,000). La masa molecular absoluta de un compuesto es de la misma magnitud que la del peso molecular salvo que está expresada en unidades llamadas daltons (1 dalton = 1 unidad de masa atómica). La masa molecular también se denomina masa molar debido a que representa la masa (medida en gramos) de 1 mol, o 6.023 * 1023 moléculas. La masa molecular de una proteína típica es de 38,000 daltons, lo que significa que 1 mol pesa 38 kg. La principal fuente de confusión es que el término “peso molecular” se ha convertido en un término muy utilizado en bioquímica aunque se refiera a masa molecular relativa y no a peso. Es un error común dar un peso molecular en daltons cuando debería ser adimensional. En la mayoría de los casos no se trata de un error significativo, pero es importante que el lector conozca la terminología correcta. A. Proteínas Son veinte los aminoácidos comunes que forman parte de lasproteínas de todas las células, y tienen las siguientes características: • Cada aminoácido contiene un grupo amino y un grupo carboxilato, así como una cadena lateral (grupo R) que es única para cada aminoácido (figura 1.3a). • Durante la síntesis de una proteína, el grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilato de otro se condensan para formar un enlace amida como se muestra en la figura 1.3b. • La unión entre el átomo de carbono de un residuo de aminoácido y el átomo de nitrógeno del siguiente residuo se denomina enlace peptídico. • La unión de extremo a extremo de muchos aminoácidos forma un polipéptido lineal que puede contener cientos de residuos de aminoácido. Gran parte de la bioquímica estudia moléculas muy grandes a las que se refiere como macromoléculas. Por lo general, las macromoléculas biológicas forman un polímero creado mediante la unión de muchas moléculas orgánicas más pequeñas, o monómeros, por medio de condensaciones (la remoción de los elementos del agua). Las macromoléculas tienen propiedades que son muy diferentes de las de sus monómeros constitutivos. Por ejemplo, el almidón no es soluble en agua y no tiene un sabor dulce, a pesar de ser un polímero de la glucosa. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 9 • Una proteína funcional puede ser un solo polipéptido, o puede estar compuesta por varias cadenas de polipéptidos diferentes que están unidas fuertemente para formar una estructura más compleja. • Muchas proteínas funcionan como enzimas; otras son componentes estructurales de células y organismos. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 10 *Los citocromos son proteínas que desempeñan una función vital en el transporte de energía química y catalizador de reacciones redox en todas las células vivas. Fuente: https://gastronomiaycia.republica.com/2022/01/10/proteinas-de-hongos-como-alternativa-a-las-claras-de- huevo-en-polvo/ Explican que la ovoalbúmina producida por hongos utiliza un 90% menos de tierra que la de producción convencional, y se reduce hasta en un 55% la producción de gases de efecto invernadero, porcentaje que podrá incrementarse al 72% cuando la producción se base en energía baja en carbono. Actualmente los productos obtenidos a partir del cultivo celular necesitan más electricidad que los productos agrícolas tradicionales, siendo este tipo de energía la principal carga del impacto ambiental generado, sin embargo, la cantidad de ingredientes como la glucosa, necesarios para la producción de ovoalbúmina a partir de microorganismos, es significativamente menor en comparación con la producción tradicional. https://gastronomiaycia.republica.com/2022/01/10/proteinas-de-hongos-como-alternativa-a-las-claras-de-huevo-en-polvo/ https://gastronomiaycia.republica.com/2022/01/10/proteinas-de-hongos-como-alternativa-a-las-claras-de-huevo-en-polvo/ ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 11 B. Polisacáridos Los carbohidratos, o sacáridos, están compuestos principalmente por carbono, oxígeno e hidrógeno. Este grupo de componentes incluye azúcares simples (monosacáridos) así como sus polímeros (polisacáridos). Todos los monosacáridos y los residuos de los polisacáridos contienen varios grupos hidroxilo y son por tanto polialcoholes. La mayoría de los monosacáridos comunes contiene ya sea cinco o seis átomos de carbono. La glucosa es el azúcar de seis carbonos más abundante (figura 1.6a). Es la unidad monomérica de la celulosa, un polisacárido estructural, y del glucógeno y el almidón, los cuales son polisacáridos de almacenamiento. Este enlace se denomina, enlace glucosídico. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 12 OJO: Los grupos hidroxilo en las cadenas adyacentes de celulosa (β-Glucosa) interactúan de forma no covalente y crean fibras fuertes e insolubles. La celulosa quizá sea el biopolímero más abundante sobre la Tierra debido a que constituye un componente importante de los tallos de las plantas de floración, incluyendo los troncos de los árboles. C. Ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos son grandes macromoléculas compuestas por monómeros llamados nucleótidos. El término polinucleótido constituye una descripción más exacta de una sola molécula de ácido nucleico, tal como polipéptido es un término más preciso que proteína para las moléculas individuales compuestas por residuos de aminoácidos. El término ácido nucleico se refiere al hecho de que estos polinucleótidos se detectaron por primera vez como moléculas acídicas en el núcleo de las células eucarióticas (organismos formados por células con núcleo verdadero). Ahora se sabe que los ácidos nucleicos no están confinados a los núcleos eucarióticos y que son abundantes en el citoplasma y en los procariotas, que no tienen núcleo. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 13 La estructura del nucleótido adenosin trifosfato (ATP) se muestra en la figura 1.8. El ATP está compuesto por una parte de adenina (nitrógeno) unida a la ribosa mediante un enlace glucosídico. Existen tres grupos fosforilo (designados como α, β y ϒ) esterificados al grupo hidroxilo del C-5 de la ribosa. La unión entre ribosa y el grupo α-fosforilo es un enlace fosfoéster debido a que incluye un átomo de carbono y uno de fósforo, mientras que los grupos fosforilo β y ϒ en el ATP están conectados por enlaces fosfoanhídrido que no incluyen átomos de carbono. Todos los fosfoanhídrido poseen considerable Los nucleótidos están compuestos por un azúcar de cinco carbonos, una base nitrogenada heterocíclica y al menos un grupo fosfato. En los ribonucleótidos, el azúcar es la ribosa; en los desoxirribonucleótidos, es la derivada desoxirribosa (figura 1.7). Las bases nitrogenadas de los nucleótidos corresponden a dos familias conocidas como purinas y pirimidinas. Las principales purinas son adenina (A) y guanina (G); las principales pirimidinas son citosina (C), timina (T) y uracilo (U). En un nucleótido, la base está unida al C-1 del azúcar, y el grupo fosfato está unido a uno de los demás carbonos del azúcar (por lo general, al C-5). ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 14 energía química potencial y el ATP no es la excepción. Es el transportador central de la energía en las células vivientes. La energía potencial asociada con los enlaces entre los grupos fosforilo del ATP se puede utilizar directamente en reacciones bioquímicas o acoplarse a una reacción de una forma menos evidente. En las reacciones de condensación, por ejemplo, la transferencia de uno de los grupos fosforilos del ATP da como resultado la formación de un intermediario activado, que entonces participa en la reacción sintética. En los polinucleótidos, el grupo fosfato de un nucleótido está unido covalentemente al átomo de oxígeno C-3 del azúcar de otro nucleótido, con lo que se crea un segundo enlace fosfoéster. A la unión completa entre los carbonos de nucleótidos adyacentes se le denomina unión fosfodiéster debido a que contiene dos enlaces fosfoéster (figura 1.9). Los ácidos nucleicos contienen muchos residuos de nucleótido y les caracteriza un esqueleto que consiste en azúcares y fosfatos alternantes. En el ADN, las bases de dos hebras de polinucleótidos diferentes interactúan para formar una estructura helicoidal. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 15 ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 16 D. Lípidos y membranas El término “lípido” se refiere a una clase diversa de moléculas ricas en carbono e hidrógeno pero que contienen relativamente pocos átomos de oxígeno. Y sus características son: • La mayor parte de los lípidos no es soluble en agua, pero se pueden disolver en algunos solventes orgánicos. • Los lípidos más simples son los ácidos grasos, que son hidrocarburos de cadena larga con un grupo carboxilatoen un extremo. • De manera habitual los ácidos grasos se encuentran formando parte de moléculas más largas denominadas glicerofosfolípidos, los cuales contienen glicerol 3-fosfato y dos grupos grasos acilo (figura 1.11). Los glicerofosfolípidos son los principales componentes de las membranas biológicas. Otros tipos de lípidos incluyen los esteroides y las ceras: • El colesterol es un tipo de esteroide; que se encuentra en las membranas de las células animales. • Las ceras son comunes en plantas y animales, pero quizá los ejemplos más conocidos sean la cera de las abejas y el cerumen que se forma en los oídos. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 17 ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 18 1.4. La energía de la vida La vida también requiere la entrada de energía. Los organismos vivientes transforman constantemente la energía en trabajo útil para sostenerse a sí mismos, para crecer y reproducirse. Por otra parte, la luz del sol es capturada por las plantas, algas y bacterias fotosintéticas y se utiliza para sintetizar compuestos biológicos. Toda descomposición de compuestos orgánicos tanto en organismos fotosintéticos como no fotosintéticos libera energía que se puede utilizar para impulsar la síntesis de nuevas moléculas y macromoléculas, es decir: • Los organismos fotosintéticos pueden ingerirse como alimento, producen alimento para otros seres, etc. y otros organismos como los protozoarios, hongos, bacterias no fotosintéticas y animales pueden descomponer las moléculas constitutivas del alimento. Estos organismos no pueden convertir directamente la luz del sol en energía bioquímica útil . • Es muy probable que la atmósfera de la Tierra fue transformada por bacterias fotosintéticas productoras de oxígeno durante los primeros miles de millones de años de su historia ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 19 El término metabolismo se refiere a la gran cantidad de reacciones en virtud de las cuales los compuestos orgánicos se sintetizan y degradan y mediante el que la energía útil se extrae, almacena y utiliza (BIOENERGÍA - TERMODINAMICA). ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 20 Principios bioquímicos: • A. Velocidades de reacción y equilibrios. • B. Termodinámica. • C. Constantes de equilibrio y cambios en la energía libre estándar de Gibbs. A. Velocidades de reacción y equilibrios. Las concentraciones de productos y reactivos pueden ser idénticas una vez que la reacción alcanza el equilibrio. En ese caso Keq = 1 y las constantes de velocidad inversa y directa tienen los mismos valores. En la mayoría de los casos el valor de la constante de equilibrio varía de 10-3 a 103 , lo cual significa que la velocidad de una de las reacciones es mucho más rápida que la otra. Si Keq = 103 la reacción se desarrollará predominantemente hacia la derecha y las concentraciones finales de C y D serán mucho más altas que las concentraciones de A y B. En este caso la constante de velocidad directa (k1) será 1000 veces mayor que la constante de velocidad inversa (k-1). Esto significa que las colisiones entre C y D tienen mucho menos probabilidad de producir una reacción química que las colisiones entre A y B. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 21 B. Termodinámica La cantidad termodinámica que proporciona esta información es la energía libre de Gibbs (G), llamada así por J. Willard Gibbs, quien describió por primera vez esta cantidad en 1878. Sucedió que las moléculas en disolución tenían una cierta energía que dependía de la temperatura, la presión, la concentración y otros estados. El cambio en la energía libre de Gibbs (¢G) para una reacción es la diferencia entre la energía libre de los productos y la energía libre de los reactivos. Donde T es la temperatura en grados Kelvin. • Cuando ΔG < 0, la reacción es espontánea debido a que se libera energía. • Cuando ΔG > 0, la reacción requiere energía externa para desarrollarse y no sucederá de manera espontánea. • Cuando ΔG = 0, la reacción está en el equilibrio. Es más probable que las reacciones bioquímicas o procesos se presenten a un grado mayor y con más rapidez cuando se relacionan con un incremento en la entropía y una disminución en la entalpía. C. Constantes de equilibrio y cambios en la energía libre estándar de Gibbs La mayoría de las reacciones que se llevan a cabo en el interior de una célula son muy lentas en el tubo de ensayo incluso aunque estén favorecidas termodinámicamente. En el interior de una célula las velocidades de las reacciones normalmente lentas se aceleran gracias a la acción de las enzimas. Las velocidades de las reacciones catalizadas por enzimas pueden ser 1020 mayores que las velocidades de las reacciones correspondientes sin ayuda catalítica. ¿cómo funcionan las enzimas?; si duda, es uno de los temas más fascinantes de la BIOQUÍMICA. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 22 1.5. Bioquímica y evolución Un famoso genetista, Theodosius Dobzhansky, alguna vez dijo: “Nada en biología tiene sentido salvo a la luz de la evolución”. Esto también se aplica a la bioquímica. Los bioquímicos y los biólogos moleculares han realizado contribuciones muy importantes para la comprensión de la evolución molecular. La evidencia que han descubierto confirma y extiende los datos extraídos de la anatomía comparativa, la genética poblacional y la paleontología. Se lleva recorrido un largo trayecto desde la evidencia original de la evolución que Carlos Darwin resumió por primera vez a mediados del siglo XIX. • Los procariotas, o bacterias • Los eucariotas En apariencia, todas las células de la Tierra (procarióticas y eucarióticas) evolucionaron a partir de un ancestro común que existió hace más de 3 mil millones de años. La evidencia de este ancestro común incluye la presencia en todos los organismos vivos de elementos bioquímicos constitutivos comunes, los mismos patrones generales del metabolismo y un código genético (con variaciones raras y leves). Se observarán muchos ejemplos de esta condición en la actualidad. El plan básico de las células primitivas ha sido ampliado con base en esta inventiva espectacular a través de miles de millones de años de evolución. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 23 ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 24 ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 25 1.6. La célula como unidad básica de la vida Procariotas Por lo general los procariotas son organismos unicelulares. De todos los organismos vivos el que mejor se ha estudiado es la bacteria Escherichia coli (figura 1.14). Este organismo ha servido durante medio siglo como un modelo de sistema biológico y muchas de las reacciones bioquímicas y descubiertas por primera vez en la E. coli. A pesar de que la E. coli es una especie de bacteria muy típica, algunas bacterias son tan diferentes de la misma como los humanos lo son de las flores y los insectos. Gran parte de esta diversidad es aparente sólo a escala molecular. Eucariotas Los eucariotas incluyen plantas, animales, hongos y protistas. Los protistas son en su mayoría organismos pequeños y unicelulares que no encajan en alguna de las demás clases. Junto con las bacterias, estos cuatro grupos componen los cinco reinos de la vida de acuerdo con un esquema de clasificación popular. Otros esquemas conservan los cuatro reinos eucarióticos pero dividen a las bacterias en eubacterias y arqueobacterias. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 26 A) NÚCLEO B) EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO Y EL APARATO DE GOLGI Llamado también, ergastoplasma, es un orgánulo de la célula que se encarga del transporte y síntesis de proteínas de secreción o de membrana. Existen retículos solo en las células eucariotas.ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 27 C) MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 28 D) VESÍCULAS ESPECIALIZADAS ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 29 1.7. Un retrato de la célula viviente Al recordar, las principales estructuras que se encuentran dentro de las células y también de describir sus funciones. Estas estructuras son de tamaño inmenso comparadas con las moléculas y los polímeros (tema central). Las células contienen miles de diferentes metabolitos y muchos millones de moléculas. En el citosol de cada célula existen cientos de diferentes enzimas y cada una actúa de manera específica sobre uno sólo o quizá en algunos pocos metabolitos. Tal vez haya 100 000 copias de algunas enzimas por célula, pero sólo algunas pocas copias de otras enzimas. Cada enzima es bombardeada con sustratos potenciales. El biólogo molecular y artista David S. Goodsell ha producido imágenes cautivantes que muestran los contenidos moleculares de una célula de E. coli magnificada un millón de veces (figura 1.17). A esta escala, los átomos individuales son de alrededor del tamaño del punto en la letra i, y los pequeños metabolitos son más pequeños que un grano de arroz; las proteínas son del tamaño de un pequeño caramelo. ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 30 1.8. La bioquímica es multidisciplinaria La física, la química, la biología celular y la evolución contribuyen a una comprensión de la bioquímica. Las disciplinas relacionadas, como la fisiología y la genética, también son importantes. De hecho, muchos científicos ya no se consideran a sí mismos simplemente biólogos sino que son reconocidos en varios campos relacionados. Lecturas recomendadas Para saber más: Ponemos a tu disposición dos interesantes documentos que encontrarás en internet y te ayudarán a ampliar el tema que hemos estudiado - Documento 1: Página web en donde podrás reforzar tus conocimientos de la química analítica, así como algunos ejemplos prácticos. Historia Documental El Sorprendente Mundo de los Microorganismos https://www.youtube.com/watch?v=6SEULozjymQ - Documento 2: Página web que combina teoría y práctica, útil para todo estudiante de biotecnología La Maca (lepidium meyenii walpers) alimento funcional andino: bioactivos, bioquímica y actividad biológica http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2313- 29572019000200005&lang=es Referencias • - Romero, Blasco & Hoz. (2015). Bioquímica. España: Editorial Médica Panamericana. • - Horton, Moran, Scrimgeour, Perry & Rawm. (2008). Principios de Bioquímica. México. Editorial: Pearson Educación. • - Sánchez, S. (2014). Manual de Prácticas Manual de Bioquímica. México. Editorial Mc. Graw. Hill https://www.youtube.com/watch?v=6SEULozjymQ http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2313-29572019000200005&lang=es http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2313-29572019000200005&lang=es ESCUELA PROFESIONAL DE BIOTECNOLOGÍA 32 Trabajo Individual (T1) Tema 1: Principios de la Bioquímica 1.- Elaborar un cuadro con más de 100 abreviaturas comunes en bioquímica y su significado. Por ejemplo: N° Abreviatura Significado 1 ACP Proteína transportadora de acilo … … … • Fuente: Horton, Moran, Scrimgeour, Perry & Rawm. (2008). Principios de Bioquímica. México. Editorial: Pearson Educación. Ultima página. (Todo trabajo individual es desarrollado a manuscrito, escaneado y enviado al Aula Virtual, según recomendaciones del curso)
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