Revista-TT-no1-2

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TONANTZIN TLALLI - BUAP
Revista científica
Facultad de Ciencias Biológicas - BUAP. Órgano de difusión de la Red de Sustentabilidad. 
Año 1, No. 2 Nov 2021 - Feb 2022 ISSN en proceso
Identificación de motivos de unión a 
ARN en una proteína de choque frío 
de Cimex lectularius
Lactoferrina de la leche con 
propiedades amebicidas
Herbicidas, microorganismos 
del suelo y resistencia de 
Amaranthus palmeri S. 
Watson
Vida y obra de un 
vecino incómodo: 
el mosquito 
Aedes aegypti
El uso de indicadores 
indirectos para 
reconstrucción ambiental 
del Cuaternario
¿Quién visita mi 
jardín?:
Las mariposas 
urbanas
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla
34 años
FCB - BUAP
Ilustración de portada: Facultad de Ciencias Biológicas, antigua sede en el edificio Carolino (parte superior) y 
actual sede en Ciudad Universitaria (parte inferior).
Ilustradora: Carmen Gutiérrez Cornejo
Editor en jefe
Salvador Galicia Isasmendi
 
Comité directivo editorial
Salvador Galicia Isasmendi (FCB-BUAP)
Verónica Cepeda Cornejo (FCB-BUAP)
Lucero Montserrat Cuautle García (FCB-BUAP)
Comité editorial / Editores
Adriana Martínez Guevara (FCB-BUAP)
Ángel Alonso Romero López (FCB-BUAP)
Antonio Fernández Crispín (FCB-BUAP)
Beatriz Adriana Silva Torres 
(Universidad Autónoma Metropolitana)
Carlos Castañeda Posadas (FCB-BUAP)
Daniel Sihuanca Mendoza (FCB-BUAP)
Diego Enrique Lozano Carmona (FCB-BUAP)
Laura Patricia Martínez Morales (CONACYT-
Centro de Investigación Biomédica de Oriente)
Lorena Milflores Flores (FCB-BUAP)
Micaela de la O Olán (INIFAP)
Rodolfo Dirzo Minjarez (Universidad de Stanford)
Romeo Alberto Saldana (FCB-BUAP)
Viginia Gutiérrez Aguilar (FCB-BUAP)
 
Diseño
Carmen Gutiérrez Cornejo
 
Ilustradores
Carmen Gutiérrez Cornejo
Carlos Ortega Contreras
 
Administrador web
Gerardo Mendoza Castillo
Revista Tonantzin Tlalli - BUAP. 
Órgano de difusión de la Red de 
Sustentabilidad. 
Facultad de Ciencias Biológicas
Benemérita Universidad Autónoma de 
Puebla (BUAP)
Puebla, Puebla. México
2021
E-mail: tonantzin.tlalli.fcb@correo.buap.mx
3
Índice
Editorial
Artículo de Investigación Científica
Identificación de motivos de unión a ARN en una proteína de choque frío de Cimex lectularius 6
Ignacio Martínez 
Artículos de Divulgación Científica
El uso de indicadores indirectos para reconstrucción ambiental del Cuaternario 14
Carlos Castañeda Posadas
Vida y obra de un vecino incómodo: el mosquito Aedes aegypti 28
César Antonio Sandoval-Ruiz
¿Quién visita mi jardín?: Las mariposas urbanas 32
María Teresa Reyna-Cervantes, Esther Quintero y Hortensia Carrillo-Ruiz
Herbicidas, microorganismos del suelo y resistencia de Amaranthus palmeri S. Watson 36
Sara Hirán Morán-Bañuelos y Verónica Cepeda Cornejo
Nota científica 
Lactoferrina de la leche con propiedades amebicidas 50
Ignacio Martínez
Artículos desde nuestra Facultad 55
Infografías 59
4
Siendo la biología una de las ciencias más sig-nificativas, la cual tuvo que esperar a la ma-
duración de otras ciencias para su entendimien-
to y formulación de una síntesis con sus propios 
principios paradigmáticos; tan compleja, que las 
matemáticas empleadas para su estudio están en 
construcción, lo cual le da un lugar al lado de las 
ciencias duras. Pero a la vez multivariable y avo-
cada al estudio de procesos configuracionales lo 
que le hace compartir aspectos de abordaje con 
las ciencias histórico-sociales, que escapan a los 
modelos netamente matemáticos.
La biología, capaz de hacernos entender la 
maravilla de los sistemas orgánicos, que alcan-
zan su esplendor en los sistemas conscientes, po-
seedores de lenguaje hablado y cultura; y al mis-
mo tiempo mediante la ecología y la evolución 
es capaz de situarnos al lado de los demás seres 
vivos, siendo los humanos una más de las ramas 
dentro de la diversidad biológica; por lo que al 
no ser producto de creación especial alguna, los 
humanos debemos ocupar un lugar humilde en 
la naturaleza y al mismo tiempo con la obligación 
de no atentar contra Gaia o la Madre Tierra.
Siendo así de trascendente, el estado de Pue-
bla carecía antes de 1987 de una opción de es-
tudio de esta disciplina, sobre todo en una uni-
versidad pública donde todo aquel que quisiese, 
independiente de su estrato socioeconómico, pu-
diera optar por esta carrera como forma de vida; 
ese año se da la sesión de Consejo Universitario 
en la cual se autoriza la creación de la Escue-
la de Biología, así lo rememora en un mensaje 
personal el pasado 14 de junio a las 11:29 el 
Dr. Ismael Ledezma fundador de la escuela: “Hoy 
hace 34 años se fundó la Escuela de Biología de 
la UAP, a esta hora ya estaba a punto de presen-
tar el proyecto al Consejo Universitario”.
Albergada en el lugar donde la mayoría de las 
unidades académicas de nueva creación vieron 
la luz, en el edifico Carolino, corazón de nues-
tra Universidad, particularmente entre los entra-
ñables espacios del 3er patio, en estos 34 años 
transitamos desde 2 laboratorios, 3 salones de 
paredes robustas, ventanales antiguos, un equi-
pamiento más que reducido y una matrícula de 
no más de 2 centenares de alumnos a actual-
mente una matrícula de 2009 alumnos, con una 
maestría y dos licenciaturas.
En un inicio una escuela formada de una plan-
ta académica de jóvenes en su mayoría, que se 
sumaron a este esfuerzo que significó uno de 
los planes más modernos y con visión propositi-
va del país, donde el intercambio académico de 
sus estudiantes, lejos de convenios y papeleos, 
se realizaba bastando una breve llamada para 
colocar a los estudiantes en los más prestigiosos 
laboratorios del país; esa estrategia que permitía 
subsanar las carencias de infraestructura, equipa-
miento científico o biblioteca adecuada, hizo del 
intercambio académico el vaso comunicante con 
la ciencia a nivel nacional, los alumnos a partir 
del 6to semestre realizábamos estancias de lunes 
a jueves fuera de la escuela y regresábamos los 
días viernes y sábado a tomar las clases de una 
semana completa.
El plan de la Licenciatura en Biología conce-
de un lugar preponderante a la visión histórica 
crítica de la ciencia y a su papel en el entorno 
social, pero sobre todo se centra en la idea de 
forjar científicos alejados de las visiones enciclo-
pédicas y se centra en el estudio de los procesos, 
aprendiendo en el quehacer mismo de la ciencia 
al involucrar a los estudiantes en los laboratorios 
desde el segundo semestre.
Este editorial no pretende ser un recuento de 
Editorial
5
los múltiples hechos significativos engarzados 
unos con otros en este tiempo, con una amplia 
red de causalidades y casualidades, así que re-
tomo la historia de la Escuela de Biología donde 
el artículo número 18, año 7 de Tiempo 
Universitario de 2004 la dejó (La 
escuela de Biología de la BUAP, 
Centro de estudios joven pero 
con cimientos académicos 
sólidos) señalando los 
acuciantes problemas 
de espacio al compartir 
el actual edificio BIO1 
con el Departamento 
de Ciencias Microbioló-
gicas (3er piso), la direc-
ción del ICUAP, el Herba-
rio Universitario y el actual 
Auditorio ocupado por el 
archivo del Departamento es-
colar; añado como un hilo extre-
madamente simplificado el cambio 
más grande en infraestructura debido al Dr. 
Jorge Alejandro Cebada Ruíz, al recuperar dichos 
espacios (salvo el Herbario Universitario todavía 
en la planta baja), además de la construcción de 
una columna entre los vértices de ambas alas que 
alberga actualmente la tercera sala de cómpu-
to y dos laboratorios de docencia; el otro hito 
fundamental es el surgimiento del Posgrado en 
Ciencias Biológicas durante la gestión del Mtro. 
Héctor R. Eliosa León, con la atinada dirección de 
un grupo sobresaliente de profesores encabeza-
dos por la Dra. Angélica Trujillo Hernández.
Así mismo recuerdo en la revistaENDÉMICA 
(nota amablemente facilitada a un servidor por el 
Mtro. Pedro Serrano) a la razón de los 20 años de 
la entonces Escuela de Biología, una serie de re-
flexiones del Dr. Antonio Fernández Crispín sobre 
¿Qué hemos logrado?, ¿Qué hemos perdido en 
el camino? y ¿Qué falta por hacer?, pero sobre 
todo la pregunta de si ha valido la pena. A lo cual 
otros 14 años más tarde, un exalumno como yo 
se pregunta si volvería a estudiar Biología y si lo 
haría en la Facultad de Ciencias Bioló-
gicas, siendo inmediata la respues-
ta, sin tiempo de latencia: ¡Sí, lo 
volvería a hacer!; pero tal vez 
ahora con menos dudas, con 
la convicción de la calidad 
de los profesionistas que 
formamos, dispersos des-
de Nueva Zelanda o Aus-
tralia, Europa y la Unión 
Americana; pero también 
de Baja California a Méri-
da y ahora con una nueva y 
prometedora licenciatura en 
Biotecnología, vaya a todos us-
tedes mi sincera felicitación por for-
mar parte de esta exitosa comunidad a 
34 años de su fundación, escriban con éxito las 
páginas por venir de esta Facultad.
Salvador Galicia Isasmendi
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a Identificación de 
motivos de unión a 
ARN en una proteína 
de choque frío de 
Cimex lectularius
Ignacio Martínez1*
1 Instituto de Investigaciones Biomédicas, UNAM. Departamento de Inmunología. Av. 
Universidad 3000, Col. Universidad Nacional Autónoma de México. Alcaldía Coyoacán. 
C.P. 04510, Ciudad de México. 
Autor de correspondencia: imm@iibiomedicas.unam.mx
Resumen 
La chinche de cama (Cimex lectularius) es con-
siderada un problema de salud en diversos 
países, en todos los continentes, sin importar 
su grado de desarrollo o nivel económico. Este 
insecto resiste condiciones extremas, incluidas 
bajas temperaturas, lo cual dificulta su elimi-
nación de aquellos materiales que no pueden 
ser tratados mediante calor. Por ello, ha sido 
planteada la necesidad de comprender mejor 
los mecanismos moleculares implicados en la 
resistencia a bajas temperaturas. Uno de los 
elementos que podría estar involucrado y que 
es poco conocido es la familia de proteínas de 
choque frío, las cuales no han sido caracteriza-
das en C. lectularius. En este trabajo se analiza-
ron in silico las características de un miembro 
de esta familia denominado ClCsp14.6, a par-
tir de su secuencia. Se estableció un modelo 
de la estructura terciaria mediante modelado 
por homología y se identificaron los motivos 
de unión a sus probables blancos moleculares. 
Se encontró que la proteína seleccionada pertenece 
a la subfamilia Y-box de proteínas de choque frío, con 
las que tiene cercanía filogenética. El modelado por 
homología permitió establecer su similitud con la pro-
teína CRHSP-24 humana, así como la disposición de las 
láminas beta que podrían interaccionar para formar ho-
modímeros de ClCsp14.6. El análisis de la secuencia, y 
su comparación con otras proteínas tipo Y-box, permi-
tió establecer que las láminas b1-3 participarían en la 
unión a los blancos moleculares como el ARN. Este últi-
mo resultado fue reforzado por la presencia de los moti-
vos RNP1 y RNP2 en dichas láminas, los cuales han sido 
descritos como secuencias de unión a ácidos nucleicos 
en proteínas similares de E. coli. Los resultados obte-
nidos en este trabajo sugieren que ClCsp14.6 tiene las 
características para interaccionar con ácidos nucleicos, 
como ARN, por lo que podría tener un papel importante 
en la resistencia al choque frío en C. lectularius. Estos 
resultados deberán ser puestos a prueba mediante en-
sayos experimentales específicos. 
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Abstract
The bed bug (Cimex lectularius) is considered a health 
problem in several countries, on all continents, regard-
less of their degree of development or economic lev-
el. This insect resists extreme conditions, including low 
temperatures, which makes it difficult to eliminate it 
from those materials that cannot be heat treated. For 
this reason, the need to better understand the molecu-
lar mechanisms involved in resistance at low tempera-
tures has been raised. One of the elements that could 
be involved and that is little known is the family of cold 
shock proteins, which have not been characterized in C. 
lectularius. In this work, the characteristics of a mem-
ber of this family called ClCsp14.6 were analyzed in sil-
ico, based on its sequence. The tertiary structure was 
modeled by homology modeling and motifs for binding 
to their molecular targets were identified. It was found 
that the selected protein belongs to the Y-box subfamily 
of cold shock proteins, with which it has phylogenetic 
closeness. The homology modeling allowed to establish 
its similarity with the human CRHSP-24 protein, as well 
as the arrangement of the beta-sheets that could inter-
act to form homodimers of ClCsp14.6. The analysis of 
the sequence, and its comparison with other Y-box type 
proteins, allowed us to establish that sheets b1-3 can 
participate in the binding to potential molecular tar-
gets such as RNA. This last result was reinforced by the 
presence of the RNP1 and RNP2 motifs in these sheets, 
which have been described as nucleic acid binding se-
quences in similar E. coli proteins. The results obtained 
in this work suggest that ClCsp14.6 has the character-
istics to interact with nucleic acids, such as RNA, so it 
could have an important role in resistance to cold shock 
in C. lectularius. These results must be tested by specific 
experimental assays.
Palabras clave: Cimex, Proteínas, Modelado por homo-
logía, Y-box, Choque frío
1. Introducción
La chinche de cama (C. lectularius) es un ectoparásito 
hematófago de importancia médica, que durante mu-
chos años fue controlado mediante el uso de insecti-
cidas de tipo piretroide. Desafortunadamente, en la 
última década la resistencia a estos compuestos, com-
binada con la mayor movilidad desde zonas infestadas 
a través de viajeros portadores, ha facilitado su resur-
gimiento (Akhoundi et al., 2020; Davies et al., 2012). 
Actualmente se considera que la infestación por este 
insecto es un serio problema en los cinco continentes, 
no solo en los países tropicales. La presencia de C. lectu-
larius se ha documentado en ciudades como Londres y 
París, donde el nivel socioeconómico no fue una barrera 
para el insecto y en las cuales su erradicación es difícil e 
implica altos costos (Akhoundi et al., 2020; Rukke et al., 
2017). Desde hace tiempo se sabe que hay materiales 
que no pueden ser esterilizados por calor para eliminar 
la infestación por este insecto, por lo que se han explo-
rado nuevas estrategias para su control. Una de ellas es 
el uso de bajas temperaturas. Sin embargo, se ha obser-
vado que C. lectularius resiste hasta -12ºC, de los cuales 
se recupera (Olson et al., 2013). Por ello se ha hecho in-
dispensable conocer la fisiología de este insecto frente 
a condiciones de frío. 
Uno de los mecanismos moleculares más comunes 
para enfrentar las bajas temperaturas son las proteí-
nas de respuesta al choque frío o Cold Shock Proteins 
(CSP por sus siglas en inglés), que se agrupan en dos 
subfamilias principales: Y-Box y RMB3. Estas proteínas 
están presentes a lo largo de la escala evolutiva (desde 
bacterias, hasta eucariontes superiores) y se sabe que 
durante un evento de choque frío se unen a los trans-
critos (ARNm) para protegerlos y facilitar su traducción, 
favoreciendo la sobrevivencia celular frente a un des-
censo de temperatura (Al-Astal et al., 2016; Budkina et 
al., 2020). Las CSP se caracterizan por la presencia de 
motivos de unión a ácidos nucleicos y dominios de cho-
que frío en las láminas beta de su estructura terciaria, 
la cual adopta una forma de barril en su estado de mo-
nómero, aunque experimentalmente se ha demostrado 
que la mayoría de ellas tienden a formar homodímeros 
(Heinemann & Roske, 2021). Aunque se ha reportado la 
presencia de estas proteínas en el genoma de diversos 
procariontes y eucariontes, las CSP más estudiadasson 
las humanas. En insectos es escasa la información sobre 
estas moléculas y su papel fisiológico. Hasta ahora solo 
se ha documentado que una CSP de Drosophila melano-
gaster participa en su embriogénesis y desarrollo, pero 
su papel en la resistencia al choque frío y su probable 
estructura terciaria no han sido mostrados (Thieringer 
et al., 1997; Zou et al., 2020).
Recientemente, se ha reportado en GenBank la se-
cuencia de una probable proteína de choque frío de C. 
lectularius. Sin embargo, no se han descrito sus carac-
terísticas y en consecuencia se desconoce el probable 
papel que tenga en la fisiología de este insecto. Por eso 
el objetivo de este trabajo fue plantear por primera vez 
un modelo de estructura terciaria de la proteína, identi-
ficar los dominios de unión a ácidos nucleicos y modelar 
in silico la probable interacción de esta CSP con un frag-
mento de ARN. 
I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
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2. Materiales y métodos
2.1 Secuencia de CSP de C. lectularius, 
características y filogenia
La secuencia de una probable CSP de C. lectularius 
(ClCsp, XP_014240452.1) fue deducida a partir de da-
tos genómicos y reportada en GenBank en 2018, como 
parte de un proyecto de secuenciación y ensamblaje 
del genoma de este insecto (PRJNA298750). Para es-
tablecer el peso molecular, punto isoeléctrico y carga 
neta de la proteína se usó el software Pepstats versión 
6.6.0 (http://www.ebi.ac.uk /Tools/services/web). La 
predicción de los dominios conservados para identifi-
cación de familia proteica se realizó mediante el pro-
grama SMART (Simple Modular Architecture Research 
Tool) (http://smart.embl-heidelberg.de/). Para deter-
minar si la proteína CSP de C. lectularius pertenece al 
tipo Y-Box o RBM3 se realizó un análisis de Neighborn 
joining. Se obtuvieron desde GenBank las secuencias 
de proteínas caracterizadas como tipo Y-box de Homo 
sapiens (NP_004550.2), Mus musculus (AAI06144.1), 
Drosophila melanogaster (NP_730197.1), Schistoso-
ma mansoni (AAC47760.1), Klebsiella pneumoniae 
(CCI79224.1), Listeria monocytogenes (KSZ47828.1) 
y Trypanosoma brucei (AAD29082.1). También se ob-
tuvieron las secuencias de proteínas tipo RBM3 de H. 
sapiens (NP_006734.1), M. musculus (AAH06580.1), 
Crocuta crocuta (KAF0884102.1), Phyllostomus discolor 
(XP_028378159.1), Callithrix jacchus (XP_008987483.1), 
Rattus norvegicus (NP_446148.1). Las secuencias fue-
ron alineadas mediante T-coffee (http://tcoffee.crg.cat/
apps/tcoffee/do:expresso). La filogenia fue establecida 
mediante un análisis de Neighbor joining, por el método 
estadístico de Bootstrap (10, 000 réplicas), empleando 
el Software Mega6. Para el análisis solo se consideraron 
aquellas posiciones con una cobertura del 95%. El filo-
grama resultante fue visualizado mediante el Software 
FigTree Ver 1.4.3.
2.2 Modelaje por homología e identificación de 
los motivos funcionales 
El modelaje por homología, para establecer la estruc-
tura del monómero y dímero de la proteína, se realizó 
mediante la plataforma en línea Swiss-Model (https://
swissmodel.expasy.org/interactive). El modelo genera-
do se validó mediante el diagrama de Ramachandran 
usando el programa Procheck, mientras que la tasa 
general de frecuencias de error fue establecida usan-
do el software ERRAT, ambos incluidos en la paquetería 
SAVES v6.0 (https://saves.mbi.ucla.edu/) como se ha 
propuesto previamente en la literatura (Srivastava et 
al., 2021). Todos los modelos fueron visualizados y com-
parados utilizando el software PyMol Molecular Gra-
phics System Ver. 2.4.0. La identificación de los motivos 
funcionales se realizó a partir del alineamiento y com-
paración con las proteínas CSP de H. sapiens (CRHSP-24, 
PDB 3AQQ), Drosophila melanogaster (NP_730197.1), 
Anopheles gambiae (XP_315660.4), Aedes aegypti 
(XP_001659860.1) y E. coli (AAC76580.1).
2.3 Modelado de interacción con ARN
El modelado de interacción con ARN se realizó median-
te la superposición de la proteína de choque frío de C. 
lectularius con proteínas similares unidas a fragmentos 
de ARN, como se ha reportado previamente (Hou et al., 
2011). Para ello se usaron las proteínas Y-Box1 humana 
unida a ACCAGCCU (PDB 6KUG) y la proteína CspB de 
Bacillus subtilis unida a un pentauracilo (UUUUU) (PDB 
3PF5). La observación y manipulado de los modelos ge-
nerados se realizó mediante el Software PyMol. 
3. Resultados y discusión
El análisis mediante Pepstat estableció que ClCsp tiene 
un peso molecular de 14.6 kDa y un punto isoeléctrico 
de 6.48. El análisis mediante el software SMART identifi-
có que la secuencia cuenta con dominios de choque frío 
(CSD), con capacidad de chaperona de ARN (aminoáci-
dos 47-114), por lo que se le puede incluir en la familia 
de las CSP. A partir de este momento esta proteína fue 
nombrada como ClCsp14.6 en el resto del trabajo. Al 
comparar la secuencia de ClCsp14.6 con otras CSP me-
diante el análisis de NJ se encontró que esta proteína 
pertenece a la subfamilia tipo Y-box (Figura 1). 
Esta condición sugiere que ClCsp14.6 tendría ma-
yor afinidad por ARN que por ADN de cadena sencilla 
y podría incrementar su expresión bajo condiciones de 
estrés por frío, como se ha propuesto para otras pro-
I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
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teínas de este tipo (Budkina et al., 2020; Dong et al., 
2020). Interesantemente, se observó que ClCsp14.6 tie-
ne una cercanía filogenética con la proteína homóloga 
en D. melanogaster, de la cual se sabe participa en la 
embiogenesis y desarrollo del insecto, pero no se cuen-
ta con un modelo de la misma (Thieringer et al., 1997; 
Zou et al., 2020). Por la cercanía observada entre ambas 
proteínas, ClCsp14.6 podría participar en el proceso de 
desarrollo en C. lectularius. Esto deberá ser explorado 
con más detalle. 
Por otro lado, el modelo de ClCsp14.6, generado por 
homología, fue validado mediante la gráfica de Rama-
chandran, la cual mostró que el 93.7% de los residuos 
se encuentran en la región favorable, indicando una 
buena fiabilidad de la estructura. Mientras que la gráfi-
ca de ERRAT mostró un factor del 91.65%, lo que indica 
una buena calidad del modelo. Este es el primer mode-
lo que se publica de este tipo de proteínas en insecto, 
pues en la literatura actual no hay un precedente. Se 
observó la presencia de 5 láminas beta características 
del domino CSD de esta familia, con las láminas b1-3 
adyacentes y antiparalelas (Figura 2A). El resultado del 
modelaje también señaló que ClCsp14.6 tiene una alta 
similitud estructural con la proteína CRHSP-24 humana 
(Figura 2B). Esta similitud en la disposición terciara de 
la secuencia puede observarse cuando ambas proteí-
nas se sobreponen (Figura 2C). Puede observarse que 
el modelo ClCsp14.6 conserva la estructura de barril 
formada por las láminas beta, como se ha descrito para 
CRHSP-24, lo cual le conferiría propiedades de unión a 
oligonucleótidos (Figura 2D) (Hou et al., 2011). 
La alta similitud estructural entre estas dos proteí-
nas sugiere que ClCsp14.6 también podría participar 
en la respuesta a condiciones de estrés oxidante, como 
ha sido propuesto para la proteína humana (Hou et al., 
2011). Asimismo, se observó que ClCsp14.6 podría for-
mar homodímeros, en los cuales las láminas b1-3 de 
una subunidad interaccionan con las láminas 4 y 5 de la 
otra, de forma similar a lo reportado para otras CSP (Fi-
gura 3A). Esta propiedad estaría dada por los residuos 
E81 y G82, entre las láminas 3 y 4, que permite un movi-
miento de bisagra y que se ha documentado en proteí-
nas similares (Figura 3B) (Max et al., 2007). Un cambio 
estructural adicional seria la pérdida de la alfa hélice en 
la región N-terminal de la proteína, pero esto no pare-
ce tener un papel relevante, pues se ha reportado que 
estos homodímeros pueden interactuar con ácidos nu-
cleicos como lo hacen los monómeros. Debido a la simi-
litud observada entre ClCsp14.6 y CRHSP-24 se decidió 
alinear ambas secuenciaspara establecer si compartían 
motivos de unión a ácidos nucleicos. Se incluyeron se-
cuencias de otros organismos de las cuales se conocen 
los dominios de choque frío y de unión a ARN. Se en-
contró que ClCsp14.6 cuenta con los dominios CSD y de 
unión a ARN descritos en proteínas similares. Asimis-
mo, cuenta con diversos aminoácidos importantes para 
la unión a ácidos nucleicos identificados en otras CSP 
(Figura 4). 
También se identificó a las serinas 24 y 35 como si-
tios de fosforilación, que podrían estar implicadas en 
la unión a sus blancos moleculares, como ha sido pro-
puesto previamente para otras CSP (Hou et al., 2011). 
Finalmente, se identificó la posición de los motivos de 
unión a ácidos nucleicos en el modelo generado y su 
probable unión a secuencias de ARN. Previamente se ha 
planteado que las láminas b1-3 son las más importantes 
para la interacción con las moléculas blanco. En nuestro 
modelo se observa que estas láminas se encuentran en 
una posición que permite su interacción con un frag-
mento de ARN (ACCAGCCU) (Figura 5A).
También se observó que los motivos RPN1 y RPN2, 
descritos en la literatura como secuencias de unión a 
ácidos nucleicos, se encuentran en una posición propi-
cia para la interacción con ARN (Figura 5B). Asimismo, 
los aminoácidos conservados entre E. coli y ClCsp14.6 
que podrían tener un papel en la interacción con ARN 
se encuentran en una posición apropiada en el modelo, 
para interaccionar con dos fragmentos distintos de ARN 
(Figura 5C y 5D). 
4. Conclusión 
Los resultados obtenidos del modelaje y análisis de la 
proteína ClCsp14.6, sugieren que ésta podría ser un ele-
mento de respuesta al choque frío en C. lectularius. Po-
dría actuar como monómero u homodímero y su papel 
sería la protección de transcritos (ARNm), mediante la 
unión a los mismos. Este es el primer modelo que se 
publica de estas proteínas en C. lectularius y será im-
portante corroborar experimentalmente los datos ob-
tenidos del presente análisis in silico, para establecer el 
papel real de esta proteína en la fisiología del insecto 
frente a condiciones de frío extremo. 
I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
10
5. Referencias
Akhoundi, M., Sereno, D., Durand, R., Mirzaei, A., Bruel, 
C., Delaunay, P., Marty, P., & Izri, A. (2020). Bed Bugs (He-
miptera, Cimicidae): Overview of classification, evolution 
and dispersion. Int J Environ Res Public Health, 17(12), 
1-20. https://doi.org/10.3390/ijerph17124576 
Al-Astal, H. I., Massad, M., AlMatar, M., & Ekal, H. (2016). 
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I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
11I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
Figura 1. ClCsp14.6 pertenece a la familia Y-Box. Las secuencias fueron alineadas y analizadas mediante el método 
de Neighbor-Joining como se describe en materiales y métodos. El valor de Bootstrap se indica en los nodos. Las 
distancias evolutivas fueron calculadas usando el método de p-distance. La escala mostrada indica el número de 
diferencias en aminoácidos por posición en las secuencias. La CSP de C. lectularius se enmarca en una caja roja. Las 
secuencias tipo Y-Box y RBM3 humanas se señalan con cajas punteadas.
12
Figura 2. Modelo de estructura terciaria de ClCsp14.6. A) monómero de la proteína, mostrando la disposición de 
las 5 láminas beta. B) Proteína de choque frio CRHSP-24 humana (PDB 3AQQ). C) Sobreposición de ClCsp14.6 y 
CRHSP-24. D) Rotación en diagonal de la figura C para mostrar la estructura de barril formada por las láminas beta. 
Los modelos fueron visualizados mediante PyMol.
Figura 3. Dímero de ClCsp14.6. Dos monómeros de la proteína (naranja y verde) podrían modificar su estructura 
para formar un homodímero (A), en el cual las láminas b1-3 de una subunidad interaccionan con las láminas b4-5 
de la otra. Esta propiedad estaría dada por los aminoácidos E81 y G82 (B), como ha sido descrito para proteínas si-
milares. El recuadro en A señala los aminoácidos mostrados en B. El modelo fue generado mediante la plataforma 
Swiss-model y visualizado mediante PyMol.
I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
13
Figura 4. Identificación de dominios funcionales en ClCsp14.6. El alineamiento de las secuencias se realizó como 
se describe en materiales y métodos. Se indican los dominios de unión a ARN de cadena sencilla (RNP1 y RNP2), 
motivos CSD (cajas azules) y de unión a ARN de doble cadena (cajas verdes). Los aminoácidos reconocidos experi-
mentalmente por su unión a fragmentos de ARN en E. coli se indican en fondo rosa. Las serinas fosforilables se in-
dican con un asterisco. Las láminas b1-5 se indican con flechas sobre la secuencia correspondiente. La numeración 
corresponde a la posición de los aa en la secuencia de C. lectularius.
Figura 5. Modelo de interacción entre ClCsp14.6y 
ARN. Se modelo la interacción de una molécula de ARN 
(ACCAGCCU, verde) con las láminas b1-3 (rojo, amari-
llo y morado, respetivamente) de ClCsp14.6 (A), con las 
secuencias RPN1(Cian) y RPN2 (naranja) (B) y con los 
aminoácidos idénticos a los reportados en una CSP de 
E. coli (rosa)(C). La interacción de éstos últimos también 
se modelo con un pentauracilo (UUUUU, amarillo) (D).
I. Martínez / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 6-13.
14
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a El uso de indicadores 
indirectos para 
reconstrucción 
ambiental del 
Cuaternario
Carlos Castañeda Posadas*
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Facultad de Ciencias 
Biológicas, Blvd. Valsequillo y Av. San Claudio, Edificio 1 BIO 1 
112-A, Ciudad Universitaria, Colonia Jardines de San Manuel. 
Puebla, Puebla, México, 72570. 
*Autor de correspondencia: carlos.castaneda@correo.buap.mx.
Introducción
En la actualidad, los cambios ambien-
tales son uno de los tópicos de mayor 
interés en las ciencias de la Tierra debi-
do a los efectos que estos tienen en el 
desarrollo de las actividades del hom-
bre y sobre la alteración de la biodiver-
sidad del planeta (Harvell et al., 2002; 
Malcom et al., 2006; Vörösmarty et al., 
2013). Para entender los escenarios 
ambientales del presente han sido de 
gran utilidad las investigaciones sobre 
los ambientes del pasado o paleoam-
bientes, dichas investigaciones han 
arrojado datos que nos han permitido 
entender como los escenarios fueron 
evolucionando para dar como resultado 
las condiciones actuales. 
El periodo de tiempo ideal para 
realizar los estudios sobre el clima o 
ambientes del pasado, de manera que 
permitan entender el presente es el Cuaterna-
rio, que abarca de los 2.6 millones de años al 
reciente (Silva et al., 2017). En general, este 
periodo se caracteriza por eventos cíclicos 
donde la temperatura llegó a descender de ma-
nera tan drástica que se produjeron glaciacio-
nes continentales (Silva et al., 2017). Durante 
estas etapas la temperatura a nivel global llego 
a ser 8°C menor a la temperatura actual. Tam-
bién existieron lapsos donde se presentó un 
aumento de temperatura, a estos lapsos se les 
designó como periodos interglaciares, donde 
la temperatura osciló entre 2°C y 3°C más que 
la temperatura actual. El periodo cuaternario 
también se caracterizó por rasgos climáticos 
parecidos a los actuales (Carroll, 1997). Una 
de las ventajas de realizar los estudios en el 
Cuaternario es que muchas de las especies 
que existieron son especies que están presen-
tes en la actualidad. Las especies del Cuater-
nario son muy parecidas a las actuales, lo que 
nos permite su aplicación como bioindicadores 
15
de condiciones ambientales, de tal manera que 
se puede trabajar con dicha información para 
generar un contexto geohistórico que nos per-
mita entender las condiciones ambientales ac-
tuales (Louys, 2012; Dietl y Flessa, 2017). Así 
como el presente nos ayuda a entender cómo 
es que las especies, comunidades y ecosis-
temas respondieron a presiones ambientales 
en el pasado, el pasado nos ayudaría a en-
tender y predecir cómo es que los organismos 
podrían responder en el futuro (Carrol, 1997; 
Terry, 2009; Kerr y Dobrowski, 2013).
La reconstrucción de ambientes del pa-
sado es un objetivo de la paleoecología. Estas 
reconstrucciones se originan a partir del uso 
de indicadores indirectos, llamados proxy. Los 
proxies son elementos que nos permiten iden-
tificar los cambios climáticos y la rapidez con 
la que han ocurrido (Jones et al., 2009). Un in-
dicador indirecto es cualquier material (físico, 
químico o biológico) preservado en el registro 
geológico que puede ser analizado y correla-
cionado con parámetros bióticos o no bióticos 
como los factores climáticos, ambientales y 
ecológicos (Lucas, 2007; Ruddimann, 2008; 
Jones, et al., 2009). Los proxies más utilizados 
para las reconstrucciones paleoambientales 
de los escenarios del Cuaternario incluyen las 
diatomeas, los núcleos de hielo, los anillos de 
los árboles, ostrácodos, fitolitos, madrigueras 
de ratas de campo o cambalacheras, así como 
los registros de glaciares, el análisis palinológi-
co, los análisis geoquímicos de los sedimentos 
y las concentraciones de isotopos (Betancourt 
et al., 1990; Metcalfe et al., 2000, 2015; Met-
calfe, 2006; Vázquez-Selem y Lachniet, 2017). 
En el contexto Cuaternario, pocos autores uti-
lizan como indicadores a los fósiles de plantas 
(hojas y troncos) y vertebrados (Montuire et al., 
1997; Hernández-Fernández y Peláez-Cam-
pomanes, 2005; Velasco-de León et al., 2010; 
Pérez-Crespo et al., 2012; Cruz y Cruz et al., 
2016).
En las últimas décadas se ha comenza-
do a utilizar la combinación de varios proxies 
para las reconstrucciones paleoambientales 
de una sola región. Una de las fuentes de in-
formación para las reconstrucciones paleoam-
bientales son los sedimentos lacustres (lagos), 
ya que el material depositado en el fondo de 
estas pequeñas cuencas es continuo y pue-
de ser extraído sistemáticamente (Maher y 
Thompson, 2001). En la actualidad, para el 
análisis de un depósito sedimentario pueden 
utilizarse diferentes proxies a la vez, por ejem-
plo usar el análisis palinológico, los análisis 
geoquímicos de los sedimentos y las con-
centraciones de isotopos para obtener como 
resultado reconstrucciones o modelados pa-
leoambientales más robustas en las que en un 
solo trabajo se puedan encontrar la relaciones 
existentes entre los distintos elementos pre-
sentes en la cuenca, obteniendo información 
sobre los cambios de la vegetación y el clima, 
así como datos de la profundidad de la colum-
na de agua, la salinidad, el balance hidrológico, 
el aporte clástico, pluvial o eólico, variaciones 
de productividad orgánica en la cuenca y cam-
bios en la dirección de vientos, entre otros (To-
rrescano e Islebe, 2005; Correa-Metrio, et al., 
2011, 2013; Marcos, M.A., et al., 2014; Tovar, 
et al., 2014; Lozano-García, et al., 2014, 2015; 
Caballero-Rodríguez, et al., 2017; Ruiz-Fer-
nández, 2018).
Los proxies son una herramienta muy 
útil para explorar los cambios ambientales 
ocurridos en el pasado, permitiendo generar 
datos robustos para la construcción de mode-
los paleoambientales y su interpretación, por lo 
que el objetivo del presente trabajo es mostrar 
de manera general el uso de algunos proxies 
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
16
(polen, geoquímica de sedimento e isotopos 
estables) como herramienta en las reconstruc-
ciones paleoambientales del Cuaternario. 
El registro palinológico como proxy para 
la reconstrucción ambiental
La palinología estudia a los palinomorfos, que 
incluyen principalmente a los granos de polen 
y las esporas, aunque también algunos auto-
res incluyen el estudio de los dinoflagelados, 
acríticas, esporas de hongos y fragmentos 
de algas (Figura, 1). El estudio de los palino-
morfos fósiles se conoce con el nombre de 
paleopalinología (Blois, et al., 2014). Los pa-
linomorfos pueden encontrarse en sedimentos 
de cualquier cuenca. La paleopalinología tiene 
objetivo principal encontrar una identidad taxo-
nómica a los palinomorfos, por medio de las 
características morfológicas de los mismos, 
que se conservan por el proceso de fosiliza-
ción (Limón y Ammie, 1982). 
A través de los últimos años se ha aplica-
do a la paleopalinología como una herramienta 
en la bioestratigrafía, área de la geología que 
utiliza la distribución de los fósiles (aparición, 
abundancia y desaparición de los taxa) para 
establecer biozonas en las rocas sedimen-
tarias. La bioestratigrafía permite identificar 
eventos (tiempos) en el registro geológico. La 
identificación de los palinomorfos nos permite 
sugerir las condiciones ambientales del estrato 
o biozona en estudio por su sola presencia y 
abundancia (Traverse, 2007; Blois et al., 2014; 
Williams, et al., 2018). Por ejemplo, la pre-
sencia e identificacióndel género Rhizophora 
(Mangle) en un estrato nos permite inferir la 
temporalidad de este. Esto se logra ya que se 
ha mostrado que Rhizophora aparece en el 
registro fósil desde el Eoceno (aproximada-
mente hace 50 millones de años) y se man-
tiene presente hasta la actualidad (Shaohua 
et al., 2017). Por lo tanto, en nuestro ejemplo, 
el estrato en estudio tiene una edad máxima 
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
Figura 1. 
Microfotografías 
de granos de 
polen fósil, 
extraídos de 
sedimentos 
Miocénicos 
(12 millones 
de años), de 
Panotla, Tlaxcala. 
17
de 50 millones de años. Por otro lado, al tener 
registro de fósiles del género Rhizophora en 
un estrato, se puede inferir que las condicio-
nes climáticas del ambiente durante el depósi-
to eran cálido-húmedas (tropicales), y que se 
encontraba presente una comunidad vegetal 
cercana a la línea de costa. Esta interpretación 
puede originarse al usar el actualismo bioló-
gico sobre el género, ya que en la actualidad 
Rhizophora es el elemento dominante en las 
comunidades vegetales llamadas manglares 
(Shaohua, et al., 2017). 
Sin duda, es importante usar la palino-
logía como herramienta para la reconstrucción 
de ambientes. La extracción de los proxies 
(polen) requiere de varios procedimientos. La 
separación y recuperación del contenido pali-
nológico disperso entre los sedimentos requie-
re de métodos convencionales de digestión de 
la roca, por medio de ácidos (Figura 2). Por 
ejemplo, para la eliminación de carbonatos se 
utiliza el ácido clorhídrico (HCl), para eliminar 
los silicatos se usa el ácido fluorhídrico (HF) 
y para la oxidación de la materia orgánica se 
utiliza el ácido nítrico (HNO3). Posteriormente, 
se disuelve la materia orgánica por método 
de acetólisis y por último se separan los pali-
nomorfos por métodos de flotación (Martínez 
Hernández, et. ál., 1980).
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
Figura 2. Secuencia general del procedimiento de extracción de los palinomorfos.
18
tos (Calcio (Ca+2), Sodio (Na+), Potasio (K+), 
Fierro (Fe+), Magnesio (Mg2+), Titanio (Ti4+), 
Aluminio (Al3+) entre otros). Uno de los méto-
dos para medir dichos elementos se utiliza el 
escáner de fluorescencia de rayos X (ITRAX) 
(Cerda-Doménech, et al., 2019). 
La composición de elementos traza de 
los sedimentos depositados en una cuenca la-
custre se debe principalmente al intemperismo 
químico y la erosión de la roca parental. Los 
minerales primaros de la roca parental, fel-
despatos, anfiboles y piroxenos, se descom-
ponen en minerales arcillosos (por ejemplo, 
caolinita y esmectita) y durante este proceso 
de erosión e intemperismo, los cationes solu-
bles (Ca2+, Na+, K+, Fe2+ y Mg2+) se liberan de 
los minerales primarios y se depositan en los 
sedimentos lacustres. Mientras que los mine-
rales secundarios (arcillas) se enriquecen en 
elementos solubles (Al3+ y Ti4+) que también se 
depositan en los sedimentos (Nesbitt y Young, 
1982; Albaréde, 2003; Roy, et al., 2006 y Roy y 
Smykatz-Kloos et al., 2007). 
Por tal motivo, es posible inferir cam-
bios en las condiciones ambientales de la re-
gión cuantificando las variaciones en las con-
centraciones de estos elementos. 
El titanio (Ti) es considerado como un 
indicador del registro clástico, ya que se en-
cuentra en minerales que no se meteorizan 
con facilidad. Este elemento es considerado 
entre los más inmóviles durante los procesos 
de intemperismo, por lo que su registro sólo 
responde a aporte de clastos a la cuenca (Roy, 
et al., 2012). 
El calcio (C) puede indicar momen-
tos de menor sedimentación clástica y, por 
ende, de mayor sedimentación autigénica en 
la cuenca. La precipitación de CaCO3 puede 
La cantidad de palinomorfos recupera-
dos es sensible al procesamiento de la mues-
tra, por lo que esta etapa es fundamental en 
todo estudio palinológico. Algunas de las cau-
sas más comunes de la pobre recuperación 
de palinomorfos son errores o malos proce-
dimientos en el procesamiento, como son la 
excesiva oxidación, decantación inadvertida 
y principalmente la deficiente flotación (Riding 
y Kyffin-Hughes, 2004). Con los palinomorfos 
recuperados, se prosigue a la identificación 
taxonómica, proceso de suma importancia, ya 
que muchas de las interpretaciones posterio-
res estarán erróneas al tener una mala deter-
minación taxonómica. Para ello se debe tomar 
en cuenta el uso de claves de identificación ac-
tualizadas, así como la revisión exhaustiva de 
la bibliografía y la observación del polen en un 
microscopio de contraste de fases.
Identificados los palinomorfos se ob-
tiene una gran variedad de información como 
son las tolerancias climáticas, ambientales, al-
titudinales, de distribución, etc., ya que en los 
registros palinológicos se puede observar el 
comportamiento (estructura y distribución) de 
la vegetación como respuesta ante los forza-
dores ambientales.
Por lo que, la información obtenida a 
partir de un análisis palinológico aporta los ele-
mentos para la construcción de modelos pa-
leoambientales, que nos permiten interpretar 
la historia geológica de una región. 
La geoquímica de sedimentos como indi-
cador ambiental
La geoquímica de sedimentos es un método 
el cual permite inferir diferenciaciones ambien-
tales de secuencias lacustres a partir de la 
comparación de concentraciones de elemen-
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
19
ser inducida por factores bióticos y abióticos, 
como el incremento en la temperatura, el me-
tabolismo bacteriano y el estado trófico de la 
cuenca. Por ejemplo, el calentamiento de las 
aguas superficiales durante la primavera per-
mite la sobre-saturación de CaCO3, la cual in-
crementa la productividad del lago permitiendo 
el consumo biológico de CO2, lo cual resulta en 
un aumento del pH. Contrariamente, durante 
el verano la precipitación de carbonato de cal-
cio produce la acumulación de láminas de car-
bonato de milímetros de grosor (Sosa-Nájera, 
et al., 2010). 
La correlación Ca/Ti representa la 
precipitación de carbonatos autigénicos y la 
abundancia de organismos con estructuras 
carbonatas. Es un indicador de la relación pre-
cipitación/evaporación de agua, ya que la eva-
poración promueve el aumento de sales (Kelts 
y Hsü, 1978; Boyle, 2001 y Rothwell y Rack, 
2006). 
Los valores de concentraciones de Fie-
rro (Fe) están correlacionados con la tempo-
ralidad de sequía y humedad, la precipitación 
y el escurrimiento continental, así como con 
las ráfagas de viento y la fuerza del viento. El 
Fe es un indicador de aporte detrítico, aunque 
también refleja la formación de óxidos, sulfu-
ros o carbonatos de hierro (Meyers y Teranes, 
2001).
Por otro lado, la correlación Fe/Ti se 
corresponde con procesos diagéneticos, y su 
variación indica formación o disolución de mi-
nerales de Fe en el sedimento, las cuales res-
ponden a condiciones reductoras-oxidativas 
(redox) (Meyers y Teranes, 2001; Day et al., 
1977).
La correlación Carbono/Nitrógeno (C/N) 
indica la contribución de la vegetación terres-
tre y fitoplancton a la materia orgánica de los 
sedimentos. Donde los valores menores de 
diez (<10) son de origen lacustre; valores de 
10 a 20 son de origen mixto y valores mayores 
a 20, son de origen terrestre (Meyers y Tera-
nes 2001). 
El porcentaje de Carbono Inorgánico 
Total (CIT) indica la salinidad o proporción de 
calcita (CaCO3) en el sedimento, comprende 
tanto a la calcita/aragonita biogénica, los car-
bonatos autigénicos y los carbonatos que pro-
vienen de las rocas que afloran en la cuenca.
El Carbono Orgánico Total (COT) es 
un indicador de la productividad orgánica del 
cuerpo de agua y se mide como el porcentaje 
de peso de la materia orgánica preservada en 
el sedimento (Meyers y Teranes, 2001). 
Por otra parte, los índices de circón/
aluminio (Zr/Al2O3) y sílice/aluminio (Si2/Al2O3) 
indican el aporte eólico (Roy et al,2006). Fi-
nalmente, la correlación Si/Ti se utiliza como 
proxi de la productividad silícea biogénica de 
una cuenca. 
Por lo tanto, los proxies obtenidos con 
la geoquímica de los sedimentos son otra bue-
na herramienta para la interpretación de las 
variaciones paleoambientales durante el Cua-
ternario, ejemplos del uso de estos proxies se 
abordan más adelante en el escrito.
Isotopos estables y su relación con el clima
Los isótopos en la naturaleza son átomos que 
tienen el mismo número atómico, pero diferen-
te masa atómica. Es decir, contienen el mismo 
número de protones (Z) pero diferente número 
de neutrones (N). Existen isótopos inestables 
o radioactivos e isótopos estables, en la na-
turaleza hay 300 isótopos estables, mientras 
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
20
que actualmente se han descubierto alrededor de 1200 isótopos inestables. (White, 2013).
Los isotopos están sujetos a fraccionamiento isotópico que se presenta debido a varios 
factores como el intercambio isotópico, los procesos cinéticos, los cambios de estado (conden-
sación-evaporación), etc. La magnitud del fraccionamiento isotópico se ve incrementada con 
la disminución de la temperatura, este es uno de los procesos más importantes que afectan a 
los isótopos estables y que determina su utilización en los estudios de paleoambientes (Hoefs, 
1997; Mantilla, et al., 2006).
Los isótopos estables son medidos a través de la razón entre dos isótopos de un de-
terminado elemento (isótopo pesado/isótopo liviano). Los espectrofotómetros de masa son un 
equipo especializado que se utiliza para medir esta razón. La estandarización de la muestra 
es un procedimiento necesario para garantizar la precisión de la medición. Para los isótopos 
estables, la concentración se expresa con la desviación isotópica o delta (δ), la medida que se 
obtiene en el proceso de medición se expresa en porcentaje de rangos por mil (‰) (Souchez et 
al., 2002; Ruddiman, 2008).
Así, 
 δ18Omuestra= (18O1/16O) 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑎− (18O1/16O) estándar * 1000
 (18O1/16O) estándar 
ciclo hidrológico, el seguimiento de la compo-
sición de isotopos de oxígeno en rocas volcá-
nicas, y en el registro de isotopos de oxígeno 
preservado en carbonatos y fosfatos (paleocli-
matología). 
La temperatura en la que se forma un 
compuesto de oxígeno fija la proporción de 
isótopos que constituirán al compuesto, está 
característica es fundamental, ya que la pre-
sencia de isótopos de oxígeno nos proporcio-
na información sobre las condiciones fisicoquí-
micas del ambiente en el que se formaron los 
isotopos localizados en la muestra que se es-
tudia (indicador). La medición de isotopos de 
oxígeno nos da información sobre la tempera-
tura y la composición isotópica del agua de la 
muestra analizada (Hays y Grossman, 1991; 
Koch et al., 1995; Yurimoto, 2018).
La presencia de isótopos estables en el 
agua está afectada por diversos factores que 
se pueden presentar a escala global o local 
(Masson-Delmotte et al., 2008; Clark y Fritz, 
1997). A escala global: el efecto latitudinal y 
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
Los isótopos estables, particularmente 
los de oxígeno (O) y carbono (C), se encuen-
tran preservados en los sedimentos lacustres y 
su presencia es determinada por las condicio-
nes ambientales bajo las que se formaron tales 
sedimentos. Estos proxies han sido utilizados 
para reconstruir la hidrología de los sistemas 
lacustres y las condiciones climáticas (Leng, 
2002; Apolinarska y Hammarlund 2009).
Oxígeno. El oxígeno es el elemento 
más abundante del planeta. Está presente en 
componentes gaseosos, líquidos y sólidos, la 
mayoría de los cuales son estables para am-
plios rangos de temperatura. El oxígeno tiene 
once isótopos distintos (12O al 22O) entre los 
cuales solo los tres centrales son estables 
(16O, 17O, 18O) y los demás son radioactivos, 
de abundancia muy baja y vidas medias muy 
cortas (Clark y Fritz, 1997). 
La geoquímica isotópica del oxíge-
no puede ser aplicada al estudio de distintos 
eventos como la transferencia de agua en el 
21
el efecto continental son factores claves que 
determinan la presencia de isotopos. En ese 
sentido, se sabe que el desplazamiento del 
aire húmedo hacia latitudes mayores permite 
que se enfrié, lo que provocará precipitación y 
como consecuencia se volverá cada vez más 
empobrecido en isótopos pesados generán-
dose así una tendencia isotópica latitudinal. 
Las latitudes altas presentan un gradiente 
mayor (‰/°C) en comparación con latitudes 
bajas (Figura 3).
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
Figura 3. Esquematización del flujo del Oxigeno durante el ciclo hidrológico y la composición isotópica en los 
diferentes escenarios. Basado en datos extraídos de McGuire y McDonell (2007), Jung et al., (2020) y Llanos-
Peréz (2021).
22
Por otro lado, las masas de aire húme-
do al transitar sobre los continentes presentan 
cambios en su conformación isotópica debido 
a los efectos topográficos y a las temperatu-
ras extremas que caracterizan los climas con-
tinentales. En las zonas costeras las precipi-
taciones están isotópicamente enriquecidas, 
mientras que las zonas continentales reciben 
precipitaciones empobrecidas, lo que se ha lla-
mado efecto continentalidad.
A escala local, la altitud es un factor im-
portante en la presencia de isotopos, en zonas 
con mayor altitud el vapor se ve forzado a as-
cender generando un enfriamiento adiabático 
por expansión y resultando en precipitación 
orográfica. Las temperaturas más frías en zo-
nas altas resultan en un empobrecimiento de 
isótopos pesados en las precipitaciones en di-
chas zonas. Un segundo factor a escala local 
son las estaciones, las que están asociadas a 
variaciones en las temperaturas. Grandes di-
ferencias entre las temperaturas estacionales 
generan fuertes modificaciones en la composi-
ción isotópica de las precipitaciones. El efecto 
estacional es dependiente tanto de la latitud 
como de la modulación marítima, esta depen-
dencia permite distinguir que en las zonas cos-
teras o en latitudes bajas no se observan im-
portantes cambios en la constitución isotópica 
con la estacionalidad.
En los últimos años se han obtenido da-
tos sobre la presencia de isótopos de oxíge-
no de sedimentos marinos, estos sedimentos 
dada su homogeneidad son excelentes para 
registrar variaciones climáticas a largo plazo. 
Los isotopos de oxígeno también pueden me-
dirse en estructuras cuyo compuesto sea la 
calcita, como el caparazón y las conchas de 
muchos organismos acuáticos. La composi-
ción isotópica de esas estructuras dependerá 
de la solución acuosa en la que se encontra-
ban los organismos, y la manera en que la 
calcita reaccionó con el agua y la temperatura 
del ambiente. Por está razón, el uso de gaste-
rópodos o foraminíferos fósiles se ha utilizado 
desde hace más de 50 años como indicadores 
indirectos del paleoclima.
Carbono. El carbono tiene dos isótopos 
estables, el 12C y el 13C. Su abundancia en el 
planeta es del 98,9% y 1,1%, respectivamente. 
Como resultado de varios procesos fracciona-
miento, tanto cinéticos como de equilibrio, la 
relación isotópica (13C/12C) experimenta una 
variación natural de casi el 100‰ (Mackay et 
al., 2004).
En la naturaleza, hay tres procesos que 
controlan la composición isotópica de carbono 
presente en el carbono inorgánico total disuel-
to (TDIC), estos procesos incluyen la composi-
ción isotópica de los afluentes de agua, la tasa 
de intercambio de CO2 entre la atmosfera vs el 
agua, y la fotosíntesis/respiración de los siste-
mas biológicos. 
Las concentraciones de δ13C en aguas 
subterráneas son bajas, al igual que el agua 
de los ríos. Contrariamente, en las aguas pro-
venientes de cuencas o lagunas el δ13C es 
más alto. Esto se debe a cambios en la pro-
ductividad biológica,se sabe que las plantas 
prefieren usar 12C para llevar a cabo la foto-
síntesis, por lo que en ese caso el agua de la 
cuenca se verá enriquecida con 13C (Mackay, 
et al., 2004).
En regiones templadas y de elevada 
altitud los carbonatos autigénicos se precipi-
tan principalmente en el verano (periodo de 
máxima productividad del fitoplancton). En los 
trópicos, la precipitación de carbonatos se re-
laciona con el crecimiento del fitoplancton lo 
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
23
que depende de la viabilidad de nutrientes y la 
dinámica del agua en la cuenca. 
Las relaciones estables de isótopos 
de carbono en la materia orgánica del suelo 
(SOM) proporcionan información sobre los ti-
pos de plantas (C3 y C4 / CAMS - Metabolis-
mo del ácido crasuláceo) que contribuyeron al 
componente orgánico. La relación de 13C / 12C 
puede usarse como un indicador del origen del 
carbono orgánico en suelos y sedimentos. Las 
diferencias en las rutas fotosintéticas de los ta-
xones de plantas, que dan como resultado la 
caracterización del ciclo de Calvin-Benson (C3 
o no Krantz), el ciclo de holgura (C4 o Krantz) 
y el metabolismo del ácido crasuláceo (CAM), 
se reflejan en diferentes proporciones de 13C 
con respecto a 12C. Esta información permite 
inferir sobre los distintos escenarios ambienta-
les donde se desarrollaron estas plantas (Au-
gusto de Freitas et al., 2001).
El uso de isotopos de C junto con los de 
O da información más certera de los ambien-
tes del pasado. La ventaja de usar carbonato 
autigénico es que nos permite tener una señal 
climática. La desventaja es la dificultad de dis-
tinguir entre carbonatos autigénicos y alogéni-
cos, especialmente en regiones kársticas.
Estudios paleoambientales del cuaternario 
en México
Hasta este momento se han descrito los prin-
cipios básicos de la obtención de los proxies 
más utilizados para el análisis del paleoam-
biente, a continuación, se presentan algunos 
ejemplos del uso de tales herramientas para 
el estudio del paleoambiente del Cuaternario 
de México.
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
Un ejemplo de los trabajos en los que 
se emplean varios proxies, es el de Israde-Al-
cántara y colaboradores en el 2018, utilizaron 
como proxies el registro de polen, el registro de 
diatomeas y el análisis geoquímico de suelos, 
para reconocer las condiciones ambientales 
durante el Younger Dryas (YD) en cinco sitios 
de México. Los autores reportan que durante 
el YD (entre los 12900-11700 años calibra-
dos AP) los sitios de estudio tuvieron cambios 
importantes en la estructura de la vegetación 
(evidenciados por la variación del polen fósil), 
cambios en el régimen de precipitaciones (evi-
denciados por la presencia de diatomeas) y fe-
nómenos externos como el impacto de meteo-
ritos (evidenciados por la química de suelos). 
Caballero-Rodríguez y colaboradores 
en el 2018 realizaron el análisis palinológico de 
11 sitios paleontológicos del centro de México, 
reconstruyendo la estructura de las comunida-
des vegetales de los últimos 35000 años AP. 
Estos autores además reportan un parámetro 
altitudinal para la región a partir de la presen-
cia de ciertos taxones vegetales, y encuen-
tran una clara relación entre los cambios en la 
estructura de vegetación y la variación de los 
periodos climáticos globales (glaciares e inter-
glaciares). 
Otro trabajo utilizando al registro pali-
nológico y la geoquímica de sedimentos como 
proxies para la reconstrucción de ambientes 
es el de Cordero-Oviedo y colaboradores en 
el 2019, donde analizan sedimentos obtenidos 
de la Laguna de la Mancha (Veracruz, Méxi-
co), calibrados a una edad de 7800 años AP. 
Al conjuntar los resultados del registro palino-
lógico con la geoquímica de los sedimentos, 
concluyen que a los 3700 años cal AP, se es-
tabiliza el nivel del mar en el área y comienza 
el establecimiento de los manglares actuales. 
24
Además, los autores describen el comporta-
miento de la vegetación, de la dinámica de la 
laguna y del ambiente en general antes de la 
estabilización del nivel del mar usando tam-
bién los proxies anteriormente mencionados.
En un núcleo sedimentario de la laguna 
de La Mancha, Veracruz, se realizaron estu-
dios sobre el paleoambiente utilizando como 
proxies los conjuntos de foraminíferos presen-
tes en la muestra, los valores isotópicos de 
δ18O y δ13C de las conchas de foraminíferos, el 
δ13C de la materia orgánica y las proporciones 
elementales de los sedimentos (Fe/Ca, Ca/Ti y 
K/Rb). Los resultados indican la existencia de 
cuatro periodos de transformación de la Lagu-
na hasta llegar a su dinámica actual. En el pri-
mer periodo (entre 7800 y 6500 años cal. AP), 
la laguna era abierta con mayor influencia de 
agua marina y poco aporte de detritos. Un se-
gundo periodo este marcado por el cierre del 
extremo sur de la laguna, así como por el do-
minio de una especie oportunista de foraminí-
fero, ocurre entre los 6500 y 4600 años cal. AP. 
En el tercer periodo que abarca de los 4600 a 
los 1400 años cal. AP, se presenta una apertu-
ra de la zona norte de la laguna y el aporte de 
material orgánico proveniente de vegetación. 
Y el cuarto y último periodo que abarca de los 
1400 años cal. AP, en donde se establecen las 
condiciones actuales de la laguna (Arellano 
Torres et al., 2019)
En la cuenca de Santiaguillo, Chi-
huahua se realizó un estudio paleoambiental 
utilizando como proxies la geoquímica de se-
dimentos lacustres y estudio de palinomorfos. 
Los resultados del estudio muestran que en 
dicha región existió un lago perene, producti-
vo, con una zona de litoral extendida durante 
el último Glacial rodeado de una gran vegeta-
ción forestal. En el Pleistoceno el lago se con-
C. Castañeda Posadas / Revista Tonantzin Tlalli - BUAP, Año1, No.2 (2021): 14-27.
vierte en un lago efímero como resultado de la 
desglaciación; y en el Holoceno temprano ese 
lago se seca aún más por el aumento de la 
aridez, lo que provocó un cambio en la comu-
nidad de la macrofauna. A los 7 900 años AP 
las condiciones de sequía prevalecieron y solo 
quedo un cuerpo de agua de corta vida que 
culminó hace 4 000 mil años en una cuenca 
seca donde se distribuye una vegetación de 
bosque seco subtropical y pastos (Chávez-La-
ra, 2018).
Conclusiones
Los indicadores indirectos o proxies son una 
gran herramienta para la reconstrucción de los 
ambientes del Cuaternario. Estas reconstruc-
ciones son elementos importantes para el en-
tendimiento de las dinámicas ambientales que 
llevaron a tener el escenario climático actual. 
Por lo que, el desarrollo de más investigacio-
nes encaminadas a conocer los diferentes for-
zamientos ambientales que llevaron al esce-
nario actual ayudará al entendimiento de los 
ecosistemas y se originarán elementos para la 
prevención de cambios al futuro.
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28
Vida y obra de un 
vecino incómodo: 
el mosquito 
Aedes aegypti
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César Antonio Sandoval-Ruiz1*
1 Laboratorio de Artropodología y Salud. Facultad de Ciencias Bio-
lógicas. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Blvd. Val-
sequillo y Av. San Claudio. Edificio BIO I, Ciudad Universitaria, Col. 
Jardines de San Manuel, C. P. 72570, Puebla, México.
*Autor de corresponcencia: cesar.sandoval@correo.buap.mx
Presentado en sociedad en el año de 1762 por Carl Linnaeus con el nombre de Culex 
aegypti, actualmente conocido como Aedes 
aegypti (Christophers, 1960), el mosquito 
de la fiebre amarilla es el primer invitado a 
la serie de “biografías entomológicas”