Nutrición, fisiología - Victoria Beron

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Nutrición: Fisiología 
Funciones del sistema digestivo 
 
La ingestión de alimentos representa un acto voluntario dependiente del habito 
alimentario de las personas. El deseo de incorporar alimentos se denomina apetito. 
Cuando existe una disminución de las reservas nutricionales se torna una necesidad 
denominada hambre. La alimentación produce la desaparición del deseo y se 
denomina saciedad. 
Para cumplir con las demandas alimentarias el sistema digestivo posee una estructura 
adecuada para que los alimentos se puedan incorporar, desmenuzar y trasladar para 
que entren en contacto con secreciones. Esto permite que los alimentos puedan ser 
transferidos a la sangre y se distribuyan. El consumo de alimentos proporciona el aporte 
energético para que se mantenga el balance térmico debido a que se pierde 
continuamente energia en contacto con el medio ambiente. 
Uno de los componentes mas importantes del comportamiento alimentario es la ingestión 
de los alimentos, determinado en forma congénita. El comportamiento alimentario esta 
condicionado por: 
-Calidad de los alimentos: es importante porque origina estimulos sensoriales, además 
las propiedades nutritivas generan cambios detectados por centros nerviosos. Las 
propiedades sensoriales de los alimentos hacen que sustancias sean aceptadas o 
rechazadas. El valor calórico también es importante. 
-Requerimientos específicos: existen habitos selectivos en los cuales el valor calórico 
determina la selección de los alimentos mas adecuados para el mantenimiento y 
apetitos específicos determinados por una determinada carencia nutricional. 
En la regulación de la incorporación de alimentos es importante la periodicidad de la 
conducta alimentaria. La incorporación de alimentos y su supresión determinan la 
periodicidad prandial, la cual se produce por la alternancia de sensaciones de hambre y 
saciedad. Existen dos situaciones capaces de influir en el proceso de regulación: la 
temperatura ambiental, ya que la exposición al frio produce una estimulación de la 
alimentación y al calor el efecto inverso y el ejercicio. 
Existen areas denominadas: 
 
-Centro de la alimentación: ubicado bilateralmente en el hipotálamo lateral. 
 
-Centro de la saciedad: ubicado bilateralmente en el hipotálamo ventromedial. 
 
La señal de saciedad se produce al finalizar una comida y ello ocurre antes que se 
complete la digestión y absorción de alimentos. Se ha comprobado que la CCK es capaz 
de suprimir la ingestión, potenciada por la insulina y la serotonina. 
Funciones motoras 
 
El tracto digestivo consta de una capa interior mucosa, tejido conjuntivo y una serosa. 
Se caracteriza por poseer en sus paredes una compleja red nerviosa que constituye el 
sistema nervioso entérico, mediante los plexos mienterico y submucoso. La pared del 
tracto digestivo también posee receptores que transmiten información a las vías 
aferentes sensitivas, organizando circuitos reflejos que viajan en su mayor parte a 
través de nervios mixtos, por lo que el SNC es informado de los cambios. 
Un componente muy importante es el reflejo vagovagal que posee una via aferente 
sensorial procedente de quimiorreceptores mucosos y mecanorreceptores musculares, 
interneuronas del fascículo solitario y fibras vagales eferentes del nucleo dorsal del 
vago, por lo que el sistema nervioso puede modificar funciones digetivas que resultan 
de la inhibición o activación de impulsos colinérgicos o adrenérgicos. 
La musculatura lisa digestiva presenta una actividad eléctrica rítmica en forma de ondas 
lentas y descargas de potenciales de acción. Las ondas lentas son oscilaciones del 
potencial de membrana responsables de la actividad eléctrica espontanea del musculo 
liso. Estan constituidas por una fase de despolarización rápida por activación de canales 
de Ca2+, la fase de repolarizacion parcial producida por la inactivación transitoria de 
canales de Ca2+ y una corriente de salida de K+, la fase de meseta producida por la 
activación sostenida del ingreso de Ca2+ y la fase de repolarizacion dada por la 
inactivación de la entrada de Ca2+ y el aumento de la conductancia al K+. Estas onda son 
características de las capas circulares de musculo liso. En las fibras longitudinales los 
cambios son mas rapidos. 
Existen dos tipos de movimientos básicos: 
 
-Movimientos de mezcla producidos por contracciones localizadas. 
 
-Movimientos propulsivos: determinado por ondas contráctiles. 
 
 
Masticacion 
 
El proceso de masticación tiene las funciones de reducir el alimento incorporado a 
partículas de un tamaño conveniente y mezclar el alimento con la saliva. Es un acto que 
se inicia voluntariamente para sucederse rítmicamente en forma refleja. La acción 
coordinada de los musculos esqueléticos de la mandibula, lengua, labios y mejillas asi 
como el contacto oclusivo de incisivos y molares son factores importantes para este 
mecanismo. 
 
 
Deglucion 
 
El mecanismo de la deglución cumple las funciones de propulsar el bolo alimenticio de la 
cavidad oral hasta el estomago, ejercer una acción protectora sobre el tracto respiratorio 
y contribuir a la eliminación de partículas atrapadas en la rinofaringe. Se divide en tres 
etapas sucesivas: 
1- Fase preparatoria oral: es una etapa de control voluntario que cuando el bolo 
alimenticio llega a la parte posterior de la cavidad oral es seguida de la participación 
involuntaria del sector faringoesofagico. Se inicia con la separación del velo del 
paladar de la parte posterior de la lengua, la parte media del dorso de la lengua se 
deprime, se cierran los labios, se pone en contacto la lengua con el paladar oseo, 
descendiendo su parte posterior y elevándose el velo del paladar. 
2- Fase faríngea: se cumple mediante la elevación de la faringe y una onda contractil 
propulsora en sentido caudal. Simultaneamente se produce la elevación de la laringe y 
el cierre de la glotis. Durante esta fase se suspende la respiración. La apertura de la 
unión faringoesofagica depende de la elevación de la laringe y la relajación del 
musculo constrictor inferior de la faringe. 
3- Fase esofágica: se inicia cuando el alimento atraviesa el esfínter faringoesofagico y 
finaliza cuando alcanza el esfínter esofágico inferior (8-9 s solidos y 3 s liquidos). 
Es importante conocer las presiones intraesofagicas. La presión en condiciones de 
reposo es subatmosferica, considerada igual a la intratoracica, presentando oscilaciones 
en los movimientos respiratorios. Existen zonas del esófago donde la presión es mayor y 
corresponden a los esfínteres esofágicos superior e inferior. En la deglución se produce 
una disminución de presión a nivel del esfínter para permitir el pasaje del bolo y luego la 
presión aumenta sobre la presión en reposo, iniciándose una contracción que se propaga 
en sentido caudal generando el peristaltismo primario y luego si quedan restos 
alimenticios retenidos se genera una nueva onda denominada peristaltismo secundario. 
Reflejo de la deglución 
 
Las fases faríngea y esofágica se encuentran bajo el control reflejo de un grupo de 
neuronas que constituyen el centro de la deglución. Las areas nerviosas involucradas 
son el nucleo del fascículo solitario y la zona de la formación reticular ventral a este, las 
cuales reciben información y proyectan impulsos a través de los nucleos motores del 
trigémino, facial, hipogloso, dorsal del vago y ambiguo. 
El peristaltismo del musculo liso esofágico es iniciado por un mecanismo neurogenico 
pero también miogenico. La estimulación sucesiva de mecanorreceptores de la pared 
origina impulsos que operan como una cadena de reflejos. El control esta determinado 
por neuronas no adrenérgicas-no colinérgicas (NANC) inhibitorias que usan una 
combinación de oxido nítrico (NO) y péptido intestinal vasoactivo (VIP) y por neuronas 
colinérgicas excitatorias que usan aceticolina. 
La relajación del esfinter esofágico inferiores la fase culminante de la deglución, sin 
embargo la existencia de tono basal y actividad contráctil de sus fibras es importante 
para la prevención del reflujo gastroesofagico. La relajación de este esfínter resulta de 
la activación de un proceso inhibidor vagovagal NANC. 
Motilidad gástrica 
 
Desde el punto de vista de motilidad el estomago se considera compuesto de dos 
regiones: el tercio proximal es un reservorio y los dos tercios distales tienen como 
funcion de mezclar y evacuar el contenido, en forma de quimo acido. 
En el ayuno el estomago esta virtualmente colapsado, con las paredes contraidas 
debido a la existencia de un tono basal mantenido por estimulos vagales colinérgicos. 
Cuando el ayuno se prolonga pueden producirse contracciones de la pared gástrica 
de mayor intensidad conocidas como contracciones de hambre. 
Cuando se produce la ingestión se disminuye el tono basal de la región proximal gástrica 
denominándose relajación receptiva, aumentando la distensibilidad lo que permite la 
acomodación del bolo alimenticio sin aumentar la presión. Los alimentos se depositan en 
forma de estratos sobre la curvatura mayor. Luego comienza la actividad contráctil poco 
intensa pero que conduce progresivamente a la fragmentación y mezcla y a la propulsión 
hacia el antro. Al llegar al antro se produce su distención estimulando 
mecanorreceptores e iniciando un reflejo vagal excitatorio de la motilidad y la contracción 
del piloro, produciéndose una retropulsión de los alimentos. La contracción pilórica 
permite que una fracción del quimo sea evacuada antes de que se produzca la 
retropulsión, repitiéndose el proceso hasta que la totalidad del contenido gástrico se 
evacue. 
El transito gastroduodenal esta regulado por: 
 
-Factores que actúan en el estomago: la evacuación esta condicionada por las 
características y la composición del alimento ingerido, asi como el volumen de la 
ingesta. 
-Factores que actúan en el duodeno: la llegada del quimo acido al duodeno produce su 
distención, disminuyendo la motilidad gástrica y la disminución de la velocidad de 
evacuación. 
-Factores endocrinos: la evacuación gástrica es mas lenta en las mujeres que en los 
varones debido al efecto de las hormonas ováricas. La gastrina puede estimular la 
motilidad gástrica. 
El reflejo del vomito no representa un hecho fisiológico pero puede ser inducido por 
estimulos aferentes de zonas sensoriales del tracto digestivo que actúan sobre un grupo 
de neuronas de la formación reticular lateral del bulbo raquídeo conocido como centro 
del vomito. Esto produce la relajación del cuerpo y contracción del antro y la contracción 
del diafragma y musculos abdominales. 
Motilidad intestinal 
 
Intestino delgado 
 
Durante el ayuno existe un patrón de actividad denominado complejo mioelectrico 
migratorio interdigestivo (MMC) que consta de tres fases: la primera caracterizada por 
ausencia de actividad, la segunda de actividad espontanea irregular y la tercera de 
actividad rítmica. Este ciclo dura 90 a 120 minutos. Se considera que su funcion es 
mantener la luz intestinal limpia de nutrientes durante el intervalo entre las ingestas. 
Los movimientos básicos al igual que en otros sectores del tracto digestivo son: 
 
-Movimientos de segmentación: son contracciones localizadas que se alternan en su 
lugar de producción y permiten la sucesiva división del contenido en particular menores 
y su mezcla con las secreciones. Son producidos por la contracción de fibras musculares 
lisas circulares 
-Movimientos peristálticos: están dados por ondas de contracción precedidas por la 
relajación caudal de la pared del intestino, propulsando el contenido. Se deben a la 
contracción oral y relajación de fibras musculares lisas. Se proyectan generalmente a lo 
largo de trayectos cortos con lo cual el transito demora varias horas en alcanzar la 
valvula ileocecal. 
En la unión del intestino con el ciego los pliegues de la valvula ileocecal impiden el 
reflujo de contenido del colon, además del esfínter ileocecal del ileon. En el ileon terminal 
se produce la acumulación de residuos alimenticios, ya que la llegada de contenido 
intestinal al ciego provoca su distención lo que estimula la contracción del esfínter 
ileocecal. Por esto el contenido es transferido lentamente, aunque si se produce una 
ingestión se origina el rápido vaciamiento del ileon, comportamiento denominado reflejo 
gastroenterico. 
La producción del MMC se vincula con las oscilaciones de los niveles de motilina. 
Tambien requiere de la inervacion de la via vagal colinegica y adrenérgica. Por su 
parte el peristaltismo esta programado por el reflejo peristáltico intestinal iniciado por 
estimulos que originan la contracción oral del musculo liso circular dada por PA 
excitatorios y la relajación caudal determinada por PA inhibitorios. 
El ileo es un estado de inactividad motora producido por irritación peritoneal y otras 
circunstancias. El proceso de paralisis es provocado por descargas de impulsos que 
actuan sobre terminaciones presinapticas impidiendo la liberación de NT excitatorios. 
Intestino grueso 
 
En el intestino grueso deben considerarse dos tipos definidos de actividad, 
representados por movimientos de mezcla y propulsivos. En el ciego y el colon 
ascendente predominan los movimientos peristálticos iniciados en marcapasos cerca de 
la base del ciego, con la característica de ser impulsado y retropulsado. En el colon 
transverso y descendente predominan los movimientos de segmentación lo que resalta 
las haustras. En los segmentos distales del colon se observa otro tipo de actividad 
netamente propulsiva. 
En el colon se han constatado en el ayuno tanto MMC como actividad no migratoria, 
también se han registrado descargas periodicas similares a la fase III del MMC cada 
90 minutos llamada complejo motor rectal. 
Como consecuencia de los movimientos de mezcla se favorece la formación de las heces 
o materias fecales. Estan compuestas por un 30% de residuos solidos y el 70% restante 
por agua. El olor esta dado por productos bacterianos como el indol, el escatol y el acido 
sulfhídrico. El color es atribuido a un pigmento biliar, la estercobilina. La expulsión de las 
heces al exterior constituye el acto de la defecación, proceso en el cual participan 
factores nerviosos (reflejo gastrocolico) y hormonales. La llegada de un volumen 
adecuado de heces al recto produce su distención que genera un aumento de la 
contracción de las paredes del recto y la relajación de los esfínteres. La distensión del 
recto provoca aferencias sensoriales que se traducen en una actividad que progresa 
hacia el recto y en la relajación del esfínter interno del ano (involuntario) pero también se 
requiere del reflejo parasimpático que posee neuronas centrales ubicadas en los 
segmentos segundo, tercero y cuarto de la medula sacra y en el bulbo que reciben 
estimulos voluntarios de la corteza cerebral para relajar el esfínter externo del ano 
(voluntario). 
El tracto digestivo contiene gran numero de bacterias. En la cavidad bucal predominan 
bacterias aerobias grampositivas, lo mismo que en las partes altas. A partir de la 
porción media del ileon aumenta el numero de microorganismos y aparecen germenes 
anaeróbicos gramnegativos. Las bacterias cumplen importantes funciones metabolicas, 
ya que producen enzimas que actúan sobre diversos compuestos. Algunas vitaminas 
como la K son sintetizadas por bacterias intestinales. Otra consecuencia de la actividad 
bacteriana es la producción de gas. 
 
 
Secreciones digestivas 
 
En el tracto digestivo ingresa diariamente un volumen considerable de liquido, 
aproximadamente 8 a 10 litros. Una parte proviene de la ingesta (1,5 l) mientras que la 
restante procede de la actividad secretora de glándulas. 
 
 
Secrecion salival 
 
Es producida por tres pares de glandulas, las parótidas son glándulas serosas, mientras 
quelas submaxilares y sublinguales son mixtas. El papel fisiológico de mayor 
significación es el de lubricar el bolo alimenticio para favorecer su masticación y 
deglución. Otra funcion es la de humidificar la cavidad bucal, lo que permite la 
estimulación de las papilas gustativas. Ademas la secreción salival esta relacionada con 
el estado de hidratación del organismo, por lo que su disminución es una de las 
manifestaciones de la sed. La saliva ejerce por otra parte un efecto protector sobre la 
mucosa bucal por su composición con ion tiocianato y lisozima, de propiedades 
antimicrobianas. La secreción salival también puede cumplir funciones digestivas por su 
contenido de amilasa. 
La secreción salival es de 1 a 1,5 l por dia incluidos los periodos de reposo digestivo. La 
saliva mixta es un liquido claro de reacción ligeramente acida y con una osmolaridad 
menor que la plasmática. Esta compuesta en mas del 99% de agua y los solutos 
principales son: 
-Solutos inorgánicos: los principales son Na+, Cl-, HCO3-. 
 
-Solutos organicos: se encuentran aminoácidos, urea, acido urico, creatinina y 
proteínas. Las proteínas mas importantes son: 
* Amilasa salival: es una glicoprotina que ataca enlaces glucosidicos y que requiere Cl- y 
Ca2+ para su actividad. Ejerce poca acción digestiva, debido al corto tiempo de 
permanencia de los alimentos en la cavidad bucal. 
*Mucoproteinas: es sintetizada por las células mucosas, siendo viscosa. 
 
La saliva se produce por un mecanismo que consta de la detección de estimulos por los 
receptores de las células acinosas que produce un aumento de inositol-1,4,5-trifosfato el 
cual induce la liberación de Ca2+ del retículo endoplasmico, induciendo el eflujo de K+ y 
Cl-, lo que produce el pasaje de Na+ y K+ a la luz del acino. El pH intracelular desciende 
debido al aumento de H+ por la disociación de H2CO3. El aumento de la concentración 
de iones en la luz del acino origina gradientes osmóticos que provocan la disminución del 
volumen celular. A los pocos segundos disminuye el Ca2+ intracelular y se activa el 
contratransporte Na+/H+, mientras que la bomba Na+/K+ restablece la concentración de 
iones. 
La secreción de las glándulas salivales es regulada principalmente por mecanismos 
nerviosos y tiene lugar en forma continua. Distintos estimulos pueden producir 
aumentos: 
-Reflejos no condicionados: se inician por la acción de sustancias en contacto con la 
mucosa bucal. 
-Reflejos condicionados: están relacionados con una sensación placentera previa 
producida por estimulos visuales, olfatorios o psíquicos. 
 
 
Secrecion gástrica 
 
La secreción gástrica resulta de la actividad de distintas células. 
 
Las células epiteliales superficiales producen la secreción gástrica alcalina que es un 
liquido isotónico con el plasma y también moco visible es cual es un gel viscoso que 
engloba la secreción alcalina. El moco esta formado por glicoproteínas y 
mucopolisacaridos. 
Las células del cuello glandular también producen moco pero soluble por lo que se lo 
denomina mucoproteina glandular. 
Las células principales producen enzimas proteolíticas cuyos precursores inactivos son 
los pepsinogenos (I y II) que a un pH menor a 3,5 es activado a pepsina. La pepsina es 
una endopeptidasa y su acción provoca la ruptura de las uniones peptidica, lo que 
origina proteosas, peptonas y escasos polipeptidos. Se conocen otras enzimas de menor 
importancia entre las que se destaca la lipasa gástrica que tiene su pH optimo entre 4 y 5 
y sus productos pueden cumplir un papel en la regulación de la evacuación del 
estomago. 
Las células parietales producen HCl y factor intrínseco. Este factor es necesario para la 
absorción de la vitamina B12. La secreción acida del estomago tiene como componente 
por excelencia HCl. Se estima que las concentraciones aproximadas de HCl y KCl serian 
de 150 y 15 mmol/l. Las células parietales poseen una membrana basolateral en 
contacto con el intersticio y una membrana canalicular apical en contacto con la luz 
glandular. La secreción acida resulta de la activación de la bomba de protones o bomba 
acida gástrica y se traduce en el aumento de las microvellosidades de los canalículos, el 
aumento de consumo de O2, la generación intracelular de H+ y su translocacion. Los 
principalel mediadores de la secreción de HCl son la gistamina, la gastrina y la 
acetilcolina. Tambien el sistema nervioso entérico tiene péptidos capaces de influir en la 
secreción acida. 
La secreción de HCO3- por la mucosa gástrica procede de las células superficiales. 
La secreción gástrica resulta de la mezcla de dos componentes secretorios: un 
componente acido parietal y un componente alcalino no parietal. La presencia de acido 
en la luz estimula el transporte de bicarbonato, el cual ejerce un efecto protector de la 
mucosa. 
En la regulación de la secreción gástrica se reconocen tres fases: 
 
1- Fase cefálica: estimulos visuales, olfatorios o auditivos son capaces de activar la 
secreción gástrica, además de la masticación y deglución. 
2- Fase gástrica: depende de la llegada de los alimentos al estomago, interviniendo la 
distensión del estomago y la estimulación química. 
3- Fase intestinal de la secreción gástrica: esta relacionada con la llegada del quimo 
acido al duodeno que ejerce sobre la secreción gástrica acida un efecto inhibidor. 
 
 
Secrecion pancreática exocrina 
 
El jugo pancreático es un liquido incoloro, poco viscoso, de reacción alcalina, isotónico 
con el plasma y cuya producción diaria es superior a 1 litro. La composición esta 
determinada por dos fraciones: 
Secrecion acuosa alcalina 
 
La secreción de agua y electrolitos es la responsable de la mayor parte del volumen 
secretado, producida por los conductos intercalares. Los principales cationes son el Na+ 
y el K+ y los aniones el Cl- y el HCO3-. 
Secrecion enzimática 
 
Algunas enzimas están presentes en el juego pancreático en forma inactiva y se las 
clasifica en: 
-Enzimas amiloliticas: solamente se describe la α-amilasa, la cual necesita de Ca2+ tanto 
para su secreción como para su actividad, catalizando la hidrólisis de los enlaces 
glucosidicos y sus sustratos son el almidon y el glucógeno, generando maltosa, 
maltotriosa y algo de glucosa. 
-Enzimas lipoliticas: la de mayor interés es la lipasa pancreática. El sustrato natural 
esta dado por los triglicéridos y necesita que el sustrato se encuentre en emulsion, 
para lo cual se requiere la acción de las sales biliares, además necesitando Ca2+. 
Como producto se forman digliceridos, monogliceridos, acidos grasos y glicerol. 
Tambien se destaca la fosfolipasa , cuya activación es producida por la tripsina y la 
colesterol-esterasa requiriendo de sales biliares. 
-Enzimas proteolíticas: se las divide en endopeptidasas y exopeptidasas. Las 
endopeptidasas comprenden a la tripsina y la quimotripsina, que se encuentran en forma 
de tripsinogeno y quimotripsinogeno activado por la acción de la enterocinasa y la 
tripsina respectivamente. Las exopeptidasas actúan sobre la cadena proteica separando 
aminoácidos terminales y entre ellas se encuentran las carboxipeptidasas A y B y la 
leucina-aminopeptidasa, secretadas como inactivas y activadas por la tripsina. 
-Inhibidor de enzimas proteolíticas: el mas conocido es un inhibidor de la tripsina y se 
fija temporariamente a ella, constituyendo un complejo inactivo. 
-Enzimas nucleoliticas: capaces de hidrolizar las cadenas de nucleótidos presentes en 
los acidos nucleoicos, conociéndose la ribonucleasa y la desoxirribonucleasa. 
El mecanismo de secreción consiste en la síntesis en los ribosomas, transporte al Golgo, 
inclusión de las proteínas secretorias en granulos, almacenamiento en ellos y secreción 
por exocitosis. 
Existen mecanismos estimuladores que comprenden hormonas como la secretina y la 
CCK y neuropeptidos como el GRP (polipeptido liberador de gastrina) y el VIP (péptidointestinal vasoactivo) y mecanismos inhibidores desarrollados por la somatostatina y el 
glucagon. 
 
 
Secrecion intestinal 
 
Las células epiteliales de la mucosa intestinal secretan agua y electrolitos. En la 
porción proximal de duodeno se produce una importante secreción de HCO3- que 
junto con la secreción de moco de las glándulas de Brunner cumplen una funcion 
protectora. 
Las células caliciformes secretan distintos tipos de mucinas y las células de Paneth 
producen lisozima, Ig y péptidos de acción microbiana. 
Tambien se produce enterocinasa, catalizada en la parte mas superficial de las 
microvellosidades, la cual es el activador del pepsinogeno. 
 
 
Digestion y absorción intestinal 
 
El tracto intestinal es el sitio donde se completa la digestión de los alimentos y se 
cumple la absorción de los productos finales que pasan a la circulación para su 
distribución. Ademas posee funciones de defensa contra los patógenos ingeridos. 
El intestino delgado tiene una gran superficie luminal por sus adaptaciones. Su mucosa 
esta compuesta por una sola capa de células epiteliales que forman criptas entre las 
vellosidades y están separadas por los espacios intercelulares, en los cuales se 
encuentran las uniones estrechas. Cada vellosidad posee un capilar sanguíneo y un 
vaso quilífero central para recoger el material absorbido. 
El epitelio intestinal se renueva constantemente. En las criptas se encuentran las células 
proliferativas y en las vellosidades las células maduran, descamandose en la zona 
apical. El proceso de migración, diferenciación y descamación dura 5 a 6 dias. Esta 
capacidad proliferativa también existe en el colon pero la migración se produce entre las 
profundas criptas y la superficie luminal carente de vellosidades. 
 
 
Absorcion de agua y electrolitos 
 
Los movimientos de agua obedecen a las variaciones de presión osmótica y el 
movimiento de solutos esta restringido por los gradientes y sistemas de transporte. 
El agua puede ser absorbida a lo largo de todo el intestino aunque la absorción en el 
yeyuno es mayor que en el ileon y el colon tiene una gran capacidad. Como la absorción 
de agua esta ligada a la de solutos, el fluido absorbido es isotónico con el fluido luminal. 
El mecanismo de absorción se produce por la absorción activa de solutos que origina 
una disminución de la osmolaridad del fluido luminal, creando un gradiente osmótico que 
produce el desplazamiento de agua desde la luz intestinal. El drenaje del agua 
absorbida es esencialmente por via linfática. 
Las células de la mucosa intestinal tienen una elevada concentración intracelular de K+ y 
una baja concentración intracelular de Na+. Los enterocitos poseen una asimetría debido 
a que la bomba de sodio-potasio se encuentra exclusivamente en la membrana 
basolateral. La membrana apical es selectivamente permeable al Na+ y la basolateral 
permeable al K+. La via paracelular presenta uniones estrechas permeables selectivas 
para cationes. Los colonocitos poseen la misma distribución de canales que los 
enterocitos pero posee uniones estrechas hermeticas. 
El transporte intestinal de Na+ es mediado por canales apicales que permiten la absorción 
por la difusión a favor del gradiente electroquimico. Otro mecanismo de entrada es el 
cotransporte Na+-K+-2Cl- presente en la membrana basolateral. En el estado posprandial 
el ingreso de Na+ es utilizado para el cotransporte de azucares y aminoácidos. En el 
yeyuno se produce un intercambio Na+/H+ en contratransporte. El bombeo activo de Na+ 
produce la absorcion de agua por la salida de Na+ que genera una hipertonicidad en el 
espacio intercelular produciendo el flujo de agua y su ingreso hacia al lado seroso por el 
aumento de la presión hidrostática. 
La difusión de K+ hacia el intersticio se produce a favor de gradiente de concentración por 
la membrana basolateral. 
El principal mecanismo de absorción de Cl- es el transporte electroneutro de NaCl 
mediado por los intercambiadores Na+/H+ y Cl-/HCO3- y su transporte hacia el intersticio 
se produce por la difusión a través de canales de la membrana basolateral. 
La absorción de hierro se produce esencialmente en el duodeno y yeyuno proximal. El 
hierro ingresa con los alimentos en forma de hem o como hierro inorgánico, el primero 
siendo absorbido intacto de forma eficiente y el segundo con menos eficacia. El hem 
captado y el hierro se combina con una proteína para formar ferritina. El hierro puede 
seguir dos caminos: ser transportado como hierro libre a través de la membrana 
basolateral y formar transferrina en el plasma o permanecer en la celula intestinal como 
ferritina. 
El calcio puede ser absorbido a lo largo de todo el intestino, pero la mayor capacidad es 
en el duodeno. El transporte se produce a través de la membrana de las 
microvellosidades por un mecanismo pasivo a favor de gradiente de concentración, 
captación celular y transporte citoplasmático y transporte a través de la membrana 
basolateral por un mecanismo activo. La absorción depende de un metabolito activo de 
la vitamina D3, el 1,25 dihidroxicolecalciferol, el cual estimula el egreso activo 
basolateral. La formación de este metabolito depende de la hormona paratiroidea. 
 
 
Digestion y absorción de compuestos organicos 
 
Hidratos de carbono 
 
En las membranas de las microvellosidades intestinales se cumple la digestión final de 
los hidratos de carbono y la absorción intestinal de los productos. 
La digestión final de los azucares es posibilitada por las encimas hidroliticas como 
son: 
-α-Glicosidasas: son enzimas localizadas en la membrana de las microvellosidades, dentro 
de las que se encuentran las disacaridasas y una oligosacaridasa. 
-β-Glicosidasas: la mas importante es una disacaridasa, la lactasa que degrada la lactosa 
en compuestos como los monosacáridos glucosa y galactosa. 
Como consecuencia de la acción iniciada por la amilasa pancreática y completada por 
las glicosidasas resultan como productos finales los hidratos de carbono glucosa, 
galactosa, fructosa y manosa, es decir que los productos absorbidos en el yeyuno pasan 
a la sangre bajo la forma de monosacáridos. 
La glucosa, galactosa y fructosa son absorbidas por los enterocitos maduros del tercio 
superior de las vellosidades del duodeno y yeyuno. La absorción de glucosa y galactosa 
se produce por el ingreso por un cotransporte junto al Na+ mediado por una proteína y a 
su vez el ingreso al intersticio a través de la membrana basolateral a favor de gradiente 
dado por otra difusión facilitada por un transportador. La fructosa es transportada a 
través de la membrana apical por un mecanismo independiente de sodio que involucra 
transportadores presentes en la membrana apical y basolateral. El Na+ presente en el 
intersticio aumenta la osmolaridad y estimula la absorción de agua, pasando los solutos 
hacia la submucosa que se torna hipertónica y produce vasodilatación. 
Proteinas 
 
La digestión que comenzaron las enzimas proteolíticas es completada con la digestión 
terminal de tripeptidos y oligopeptidos producida por peptidasas intestinales que son: 
-α-Aminopeptidasas: localizadas en las vellosidades catalizan la hidrolisis de los dipeptidos, 
tripeptidos y oligopeptidos que no contengan un residuo de prolina. 
- γ -Glutamiltranspeptidasa: localizada en las microvellosidades cumple un papel en el 
metabolismo del glutatión y sus conjungados. 
-Enterocinasa: es responsable de la activación del pepsinogeno. 
 
El transporte de aminoácidos comprende dos grandes tipos de sistemas. El primero 
es el transporte dependiente del Na+ y el segundo es el transporte independiente del 
Na+. 
Lipidos 
 
La composición lipidica comprende predominantemente triglicéridos, fosfolipidos, 
colesterol y distintas vitaminas liposolubles. La digestión de las grasas comienza en el 
estomago con la lipasa gástrica y se completa en el intestino delgado con la accióndetergente de las sales biliares que permite la emulsion de los lípidos y la reacción de 
la lipasa pancreática. Los monogliceridos y acidos grasos son incorporados en las 
micelas constituidas por sales biliares. 
Como primera etapa en la absorción se produce la fijación reversible de acidos grasos 
libres, monogliceridos, colesterol y vitaminas a receptores de la membrana de 
microvellosidades. En una segunda etapa tiene lugar la difusión al interior celular. En el 
interior los acidos grasos libres son fijados a una proteína, los acidos grasos de cadena 
larga son activados por la acil-CoA grasa que acicla los monogliceridos a digliceridos y a 
triglicéridos o son hidrolizados por una lipasa generando acidos grasos y glicerol, el 
glicerol es utilizado para formar triglicéridos y fosfolipidos. Los triglicéridos, fosfolipidos, 
colesterol y una pequeña cantidad de acidos grasos y vitaminas son 
rodeados por una cubierta y forman quilomicrones que migran desde el complejo de 
Golgi hacia la membrana basolateral y la liberan por exocitosis, difundiendo hacia el 
quilífero central. 
Otros compuestos 
 
La mayor parte de los acidos nucleicos es digerida resultando nucleosidos que son 
absorbidos por difusión pasiva. Las vitaminas hidrosolubles también se absorben por 
distintos mecanismos: el acido ascórbico y la tiamina por transporte activo, la riboflavina 
por difusión facilitada, la biotina por contransporte con el Na+, el acido fólico por difusión 
facilitada y la cobalamina en forma de complejo con el factor intrínseco por endocitosis. 
 
 
Funciones del hígado y vías biliares 
 
Funciones del hígado 
 
El hígado cumple numerosas funciones metabolicas. Es un intermediario entre las 
fuentes energéticas aportadas por la dieta y los tejidos extrahepaticos por lo que extrae 
nutrientes que utiliza para sus requerimientos, la metabolización de sustratos y su 
transporte a la sangre. El hígado exporta dos principales sustratos que pueden ser 
oxidados en los tejidos periféricos: glucosa proveniente de la glucogenolisis y de la 
gluconeogenesis y acetoacetato formado a partir de la acetil-CoA proveniente de la 
oxidación de acidos grasos, mecanismo por el cual obtiene ATP para su consumo. 
Los aminoácidos en el hígado son destinados a la síntesis de proteínas y de pequeñas 
moléculas nitrogenadas. El hígado es responsable del procesamiento de los acidos 
grasos libres mediante su captación, oxidación o metabolización. Ademas efectua la 
síntesis de colesterol, fosfolipidos y lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). 
Muchas de las hormonas intervienen en un mecanismo regulador de las funciones 
metabolicas y a su vez el hígado metaboliza distintas hormonas. 
Existen numerosos agentes potencialmente hepatotoxicos por lo que el hígado posee 
mecanismos de defensa mediante la biotransformacion hepática de compuestos 
liposoluble a metabolitos polares hidrosolubles. 
La vitamina A es captada por los hepatocidos, almacenada y secretada para suplir 
necesidades. La vitamina D es incorporada y metabolizada. La vitamina K es requerida 
para la síntesis de proteínas para la coagulación de la sangre. El complejo B puede ser 
almacenado, transformado a formas activas o reciclado. 
Las células de Kupffer son de importancia en el secuestro de eritrocitos y su destrucción 
con la consecuencia del catabolismo de la hemoglobina y la síntesis de los pigmentos 
biliares. Tambien cumplen funciones de defensa eliminando microorganismos. 
El hígado crece en respuesta a la carga funcional y se cree que los mecanismos están 
relacionadas con hormonas como la insulina, el glucagon, las tiroideas, la paratiroidea y 
la del crecimiento, junto a varios factores del crecimiento. 
 
 
Funciones de las vías biliares 
 
La bilis que no es requerida en forma continua permanece en el sistema de vías biliares 
extrahepaticas en el cual existe un reservorio que posibilita su deposito y concentración. 
La vesicula biliar cumple funciones de almacenamiento, absorción, concentración, 
secreción y evacuación. En el estado interdigestivo la bilis ingresa en la vesicula debido a 
la elevada presión en el esfínter de Oddi. Despues de una ingesta, la llegada del quimo 
acido provoca la liberación de secretina y CCK que relajan el esfínter y contraen el 
musculo de la vesicula. Tambien se produce la secreción por la vesicula de un fluido 
similar al LEC. Durante el estado interdigestivo, la bilis es concentrada entre 3 y 10 
veces. Esto se produce por la absorción isosmotica de una solución de NaCl en el 
epitelio vesicular. 
La funcion primordial de la via biliar principal es la de conducir la bilis hacia el duodeno. 
Las fibras del esfínter de Oddi permiten regular el llenado y la evacuación de la vesicula 
biliar. 
 
 
Formacion y composición de la bilis 
 
Formacion de la bilis 
 
La secreción biliar resulta de la generación de un flujo biliar canalicular, la 
reabsorción a través del epitelio de los conductos biliares y la secreción de dichas 
células. La generación del flujo canalicular esta dada por la filtración osmótica, 
producida por los solutos que se translocan desde el hepatocito a la luz y el 
consiguiente movimiento de agua. El pasaje de la secreción biliar hace que se 
produzcan modificaciones que determinan la composición final de la bilis. 
Los hepatocitos posee uniones estrechas que producen un dominio apical y otro 
basolateral. La bomba Na-K localizada en la membrana basolateral mantiene la 
diferencia de potencial y los aniones generadores de gradientes osmóticos pueden ser 
captados por el hepatocito por un cotransporte con Na y luego secretarlos hacia el 
canalículo biliar. Los acidos biliares son los aniones mas importantes para generar la 
secreción canalicular. Tambien es importante el HCO3- que puede ser captado o 
generado y se libera en contratransporte con el Cl- que junto con el contratransporte 
Na+/H+ en la membrana basolateral se encargan de mantener el pH intracelular. 
Tambien en respuesta al aumento de Ca2+ se produce la secreción de diversas vesículas 
por exocitosis, además de estimular la contractilidad de microfilamentos y favorecer la 
propulsión de la bilis. 
Composicion de la bilis 
 
La bilis es un liquido isotónico con el plasma. El catión predominante es el Na+ y con 
respecto a los aniones inorgánicos, el mayor es el HCO3-. La bilis contiene numerosos 
compuestos organicos como acidos biliares, colesterol, fosfolipidos, pigmentos biliares y 
una gran variedad de proteínas que pueden provenir del plasma o del hepatocito. 
Los acidos biliares son moléculas anfipaticas y actúan entre si por la parte apolar y 
forman micelas simples. Son los principales solutos de la bilis, esteroides sintetizados 
por los hepatocitos o el tejido hetrahepatico a partir del colesterol. Los acidos 
sintetizados en el hígado se denominan primarios y se conjugan con glicina o taurina 
formando glicoconjugados y tauroconjugados, desconjugandose y deshidoxilandose en 
el intestino y dando lugar a acidos biliares secundarios. En el intestino por su acción 
detergente emulcionan las grasas y permiten la acción de la lipasa pancreática, luego 
siendo reabsorbidos y retornando al hígado por la circulación portal unidos a la albumina. 
La captación de acidos biliares por el hepatocito se produce en forma especifica por 
contransporte con el Na+. 
El color amarillo de la bilis se debe a la presencia de la bilirrubina. Los niveles altos 
pueden inducir efectos toxicos, aunque es probable que tenga un papel antioxidante. Su 
síntesis se produce en su mayor parte a partir de la hemoglobina de eritrocitos. La 
bilirrubina es transportada en el plasma unida a la albumina y se disocia de ella antes de 
ser captada por los hepatocitos. Antes de su secreción se transfiere acido glucuronico a 
la bilirrubina, generando glucuronido de bilirrubina que se secreta en un proceso activo 
mediado por transportadores a la luz delcanalículo. En el intestino la bilirrubina no es 
absorbida. 
 
 
Regulacion de la secreción biliar 
 
Una de las hormonas de efectos mas conocidos es el glucagon que estimula la secreción 
biliar canalicular, mediante su interaccion con un receptor de la membrana basolateral. 
Tambien se ha demostrado que después del parto existe una mayor secreción biliar de la 
cual es responsable la prolactina. La formación de la bilis también es estimulada por la 
secretina. 
 
 
Hormonas y péptidos gastrointestinales 
 
Familia de la gastrina-colecistocinina 
 
-Gastrina: es producida por células G localizadas en la zona atropilorica. Los principales 
efectos son la estimulación de la secreción acida gástrica, de agua y electrolitos en 
intestino delgado, de enzimas en el páncreas exocrino y de la motilidad gastrintestinal. 
-Colecistocinina: se encuentra en las células I del duodeno y yeyuno proximal. Los 
efectos son la estimulación de secreción de enzimas pancreáticas, la contracción de la 
vesicula y relajación de esfínter de Oddi, la estimulación de la motilidad intestinal, la 
potenciación de los efectos de la secretina, la inhibición de la evacuación gástrica y la 
señal de saciedad. 
 
 
Familia de la secretina-peptido intestinal vasoactivo 
 
-Secretina: se localiza en las células S del duodeno y yeyuno. Los efectos son la 
estimulación de la secreción pancreática exocrina de agua y bicarbonato, la 
estimulación de la secreción biliar, la inhibición de la liberación de gastrina y la 
estimulación de la liberación de insulina. 
-Peptido intestinal vasoactivo: se encuentra en las células D1 del tracto digestivo. Los 
efectos son vasodilatación en el intestino, vasodilatación pulmonar, inhibición de la 
propulsión retrograda del bolo alimenticio relajando el esfínter esofágico inferior y 
produciendo la relajación receptiva en el estomago, estimulación de la secreción 
pancreática, estimulación de la secreción biliar, estimulación de FSH y LH e inhibición 
de la liberación de somatostatina. 
-GIP (péptido inhibidor gástrico): es liberado por las células K del intestino delgado 
proximal. Entre sus efectos se encuentra la inhibición de la secreción acida gástrica, la 
estimulación de secreción intestinal y el aumento de la secreción de insulina. 
 
 
Familia de neurocininas 
 
Estan incluidos la sustancia P, la neurocinina A y la neurocinina B. Estimulan la 
contractilidad del musculo liso intestinal y la secreción de las glándulas salivales. 
 
 
Familia de la somatostatina 
 
-Somatostatina: puede actuar como hormona, agente paracrino o neurotransmisor. En el 
tracto gastrointestinal se localiza en las células D. Sus efectos son inhibición de la 
liberación de hormonas, inhibición de las secreciones exocrinas y disminución de la 
motilidad gastrointestinal. 
 
 
Familia del polipeptido pancreático- péptido YY- neuropeptido Y 
 
El PP inhibe la secreción pancreática exocrina. El PYY inhibe la secreción 
pancreática exocrina y la secreción acida gástrica, como la evacuación gástrica y la 
motilidad intestinal. El NPY inhibe la secreción de pepsinogeno. 
Otros péptidos gastrointestinales 
 
-Peptido relacionado con el gen de la calcitonina: actua como transmisor de 
vías sensoriales responsables de la producción del reflejo peristáltico en 
intestino y la inhibición de la contracción de la vesicula biliar. 
-Neurotensina: se encuentra en las células N del intestino delgado distal. Sus 
efectos son disminución de la presión arterial, inhibición de la secreción gástrica 
acida y efecto hiperglucemiante. 
-Enteroglucagon: de estructura similar al glucagon pancreático, producido en 
las células L de la mucosa intestinal. Sus efectos son estimulación de la 
secreción de insulina e inhibición de la secreción de glucagon. 
-Motilina: presente en las células enterocromafines. Sus efectos son la producción 
del complejo mioelectrico migratorio interdigestivo y la estimulación de la 
contractilidad gastrointestinal y secreción de pepsinogeno. 
-Endotelinas: son secretadas por las células endoteliales. Sus efectos son 
estimular la contractilidad de estomago, colon y vesicula biliar. 
-Peptidos trifoliados: localizados en estomago e intestino. SU principal funcion 
es protectora y reparadora de la mucosa.