Sistema sensorial - Jean Franco Llontop (2)

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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
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bTEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES 
 
La selección natural ha diseñado mecanismos biológicos sensibles a 
diferentes tipos de energía relevante para la supervivencia y la 
reproducción, son los sistemas sensoriales, también llamado sentidos. 
 
Los sentidos son vías por las que la información acerca de parte de la 
realidad circundante accede y al SN de las especies que lo poseen. 
Cualquier tipo de estimulación que pueda influir sobre la conducta, 
para poder hacerlo, tiene que haber sido transformada en cambios 
eléctricos neuronales, especialmente en impulsos nerviosos. 
 
INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE LOS SENTIDOS 
 
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta 
de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación 
sensorial. 
La vía a través de la cual los estímulos llegan al organismo, 
esencialmente al SNC y rigen la conducta (o influyen sobre ella) está 
constituida por los receptores sensoriales localizados en los órganos de 
los sentidos. 
 
1. Tipos de energía estimular: la modalidad sensorial 
 
La estimulación sensorial constituye el aspecto físico y material de los 
estímulos, su modalidad (luz, sonido…) y sus características físicas de 
frecuencia, amplitud o intensidad… No todas las energías afectan al 
comportamiento ni todas forman parte del acervo de posibles 
estimulaciones. 
 
Además de detectar y “clasificar” la energía, (extraer la información 
relativa al tipo de energía), el SN debe ser capaz de codificar su 
procedencia, intensidad y duración. 
A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en 
actividad eléctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales se le 
llama transducción sensorial. 
 
El problema al que se enfrente el SN a la hora de proporcionar 
información sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas 
ellas son codificadas en términos eléctricos a nivel neuronal. 
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Toda actividad eléctrica neuronal, incluido el potencial de acción, es 
cuantitativa y cualitativamente igual. 
 
¿Cómo es posible que distintas modalidades sensoriales sean 
codificadas con el mismo código? 
 
La explicación está en que las vías nerviosas que transmiten la 
información sensorial al SNC llevan esa información a zonas 
determinadas, diferentes para cada modalidad. 
Este planteamiento se conoce como ley de líneas marcadas, expresión 
con la que se quiere hacer referencia a que las vías sensoriales siguen 
un trayecto predeterminado y genéticamente programado, desde los 
receptores a las áreas de proyección sensorial, donde se “interpreta” o 
descodifica la información recibida. 
 
La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los 
impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular. Los 
receptores sensoriales están especialmente “sintonizados” con la 
modalidad sensorial o tipo de energía a la que responden normalmente. 
 
Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen 
de valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado. 
 
2. La cuantificación de la energía estimular: codificación de la 
intensidad (o amplitud) del estímulo 
 
Las neuronas sensoriales “informan” de la intensidad de la energía 
incidente, ello hace posible que podamos afirmar que una sensación es 
más intensa que otra. 
 
2 son los mecanismos con los que cuentan las neuronas sensoriales: 
- código de frecuencia: consistente en que a medida que aumenta la 
intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia 
de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite. 
Una neurona no puede generar más de unos 1.000 potenciales de 
acción por segundo. Cuando una determinada intensidad de 
estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier 
aumento de esa intensidad pasará desapercibido para esa neurona. 
 
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Hay una estrategia que permite ampliar el rango de intensidades 
codificables sirviéndose de una característica de las neuronas 
sensoriales: umbral de respuesta. 
Cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tiene la 
intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y 
mientras que unas responden a estimulaciones muy débiles (son muy 
sensibles) otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa o muy 
intensa. 
 
- Fraccionamiento según el rango o código poblacional (segundo 
mecanismo): la intensidad se codifica no sólo mediante la frecuencia de 
impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas 
que disparan potenciales de acción y su umbral de disparo. 
A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas 
con un umbral de disparo más alto empiezan a disparar potenciales de 
acción. 
 
3. La codificación de la duración del estímulo 
 
Un fenómeno bastante habitual es el de la disminución o incluso 
desaparición de la sensación aun cuando la estimulación sensorial 
sigue teniendo la misma intensidad. 
Cuando esta reducción se explica por la fisiología de los receptores 
sensoriales recibe el nombre de adaptación sensorial, mientras que 
cuando los receptores siguen respondiendo de la misma forma, pero el 
individuo deja de respondes a la estimulación, se suele hablar de 
habituación, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya 
explicación hay que buscarla en cambios fisiológicos en las sinapsis 
entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos. 
 
Hay unos receptores que son más fidedignos que tros, tanto en lo que 
se refiere a la codificación de la intensidad de la estimulación como a su 
duración. El caso más característico es el de los receptores de presión 
táctil asociados a los corpúsculos de Pacini  receptores (son 
neuronas) que sólo responden con potenciales de acción al principio y al 
final de la estimulación y dejan de hacerlo el resto del tiempo, lo que 
significa que responden a los cambios en el estímulo. Esta reducción es 
la adaptación sensorial. 
 
El proceso de adaptación sensorial no sucede de la misma forma en 
todos los receptores sensoriales, algunos se adaptan muy rápidamente, 
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otros tardan mucho en adaptarse o nos e adaptan en absoluto (como es 
el caso de algunos receptores del dolor). 
Los receptores que se adaptan deprisa reciben el nombre de receptores 
fásicos y los que tardan mucho o no son adaptables se les denomina 
receptores tónicos. 
 
4. La localización del estímulo: campos receptivos e inhibición 
lateral 
 
La ubicación o localización del estímulo se basa en la distribución 
estructural de los receptores sensoriales, en el modo en que se 
relacionan los receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales 
de procesamiento (SNC) de la información que recogen. 
Esto se explica por la diferente densidad de receptores en unas zonas 
que en otra. 
La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por 
la estimulación de los receptores que contactan con ella, es lo que se 
conoce como campo receptivo. 
 
La interacción entre campos receptivos próximos explica el fenómeno 
denominado inhibición lateral. Es una observación bien contrastada 
que percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulación 
sensorial o zonas de contraste. 
La estimulación de un campo receptivo no sólo excita a la neurona 
sensoria, sino que inhibe a las que tienen campos receptivos próximos. 
 
Figura 11.6 Esquema representativo de las conexiones neurales que 
podrían explicar la inhibición lateral. 
 
Hay una relación entre campos 
receptivos, inhibición lateral y 
frecuencia de impulsos de las 
neuronas sensoriales: la codificación 
de la intensidad de un estímulo 
dado es el resultado de la 
interacción entre la propiamagnitud 
de ese estímulo y la magnitud de los 
demás estímulos que puedan estar 
incidiendo simultáneamente en el 
campo receptivo de esa neurona. 
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La intensidad codificada de un estímulo no siempre es directamente 
proporcional a la intensidad de ese estímulo. 
La interacción entre campos receptivos también afecta a la frecuencia 
de disparo de las neuronas sensoriales o de segundo y tercer orden, lo 
que es una forma de codificar la intensidad del estímulo. 
En general los sistemas sensoriales son especialmente efectivos en 
detectar cambios: la inhibición lateral no es otra cosa que un sistema 
natural de amplificación. 
 
LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIÓN 
 
El estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los 
receptores sensoriales que son de tipo graduado similares a los 
potenciales postsinàpticos. Este cambio de potencial recibe el nombre 
de potencial de receptor (o potencial generador) si el receptor 
sensorial es una neurona. 
Este potencial de receptor es una despolarización, aunque los 
potenciales originados en los receptores visuales son una excepción, 
pues son hiperpolarizados. 
 
En todas las modalidades sensoriales se han de generar potenciales de 
receptor que determinaran, bien directa o indirectamente el disparo de 
potenciales de acción en las neuronas sensoriales. 
Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación 
ambiental, es preciso que el cambio de potencial sobrepase el umbral de 
disparo de la neurona sensorial y se transforme en un potencial de 
acción. 
 
A. Quimiorreceptores y transducción 
 
1. Receptores gustativos 
 
Los botones gustativos no se distribuyen de modo uniforme por la 
lengua, sino que se concentran en las papilas gustativas. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 11.7 Botón gustativo 
 
Las células gustativas proyectan 
extensiones en forma de microvellosidades 
hasta el poro en que termina el botón 
gustativo, mientras que en el otro extremo 
hacen sinapsis con las neuronas 
sensoriales. 
Existen 4 cualidades gustativas: dulce, 
salado, amargo y ácido y se añade el 
glutamato monosódico, el umami. 
 
El sentido del gusto es resultado de la 
selección natural  las capacidades 
sensoriales que aporta tienen algún valor adaptativo. 
 
Predecir para qué puede servir el gusto: para distinguir lo que es bueno 
para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, o sea, qué sustancias 
exógenas es bueno incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el 
funcionamiento del organismo. 
 
Transducción gustativa: los receptores gustativos funcionan de forma 
similar a las neuronas en la medida en que las sustancias estimulantes 
actúan sobre receptores de membrana, bien abriendo canales iónicos, 
bien activando receptores proteínicos que inician una cascada 
metabólica responsable de la activación de segundos mensajeros (según 
el tipo de sabor, el mecanismo será uno u otro). 
En ambos casos el resultado es una despolarización subsecuente a la 
apertura o cierre de los canales de Na+, K+ o Ca2+ que es de tipo 
graduado, produciéndose la liberación de un neurotransmisor químico 
en la sinapsis entre el receptor y la neurona sensorial. 
 
2. Receptores olfatorios 
 
Feromonas: son unas sustancias olorosas específicas, capaces de 
señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres. 
 
 
 
 
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Figura 11.10 Cavidad nasal con la mucosa olfatoria situada en la parte 
superior 
 
Las sustancias olorosas lo son 
porque algunas de sus moléculas se 
esparcen por el aire y entran en 
contacto con los receptores olfativos, 
neuronas receptoras olfatorias o 
receptores olfatorios. 
En el hombre estos receptores se 
encuentran en la mucosa olfatoria. 
Esta mucosa consta de células 
receptoras (CR), células de soporte 
(CS) y células basales (CB). 
 
 
Figura 11.12 Organización celular de la mucosa olfatoria 
 
Los receptores olfatorios 
proyectan cilios (ramificaciones 
finas de la única dendrita que 
poseen) hacia el interior de la 
capa mucosa. 
Los receptores olfatorios son 
neuronas bipolares con una 
proyección dendrítica hacia la 
superficie de la mucosa olfatoria 
donde se engrosa y proyecta sus 
cilios y una proyección axónica 
en su polo opuesto que 
atravesando el hueso craneal a 
través de la placa cribiforme 
conecta ipsilateralmente con el 
bulbo olfatorio. 
 
Los receptores olfatorios cuando 
interactúan con los estímulos 
apropiados, responden generando potenciales graduados que se 
difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento 
proximal del axón, donde se genera un potencial de acción cada vez que 
se alcanza el umbral. 
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Se han propuesto 7 olores o aromas básicos o primarios de cuya 
combinación se derivan todos los demás: etéreo, frutal, floral, 
canforáceo, menta, pútrido. 
 
La transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas 
receptoras, ya que si éstos se eliminan, queda abolida la respuesta 
olfativa. 
La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración 
de la sustancia olorosa, pero una exposición prolongada da lugar a una 
reducción en la frecuencia de los potenciales hasta niveles 
relativamente bajos, esto se conoce como adaptación sensorial. 
 
3. Receptores nociceptivos 
 
Transducción de la información nociceptiva: hay determinados 
procesos químicos que tienen lugar en los tejidos y afectan a los 
receptores sensoriales que informan sobre el dolor. 
 
Hay muchos compuestos tanto exógenos como endógenos que afectan a 
las terminaciones sensoriales nociceptivas. Algunas de estas sustancias 
activan directamente a las neuronas sensoriales y otras intervienen en 
los procesos de nocicepción actuando como moduladores modificando el 
umbral de respuesta de las terminaciones libres a otros estímulos 
químicos o mecánicos. 
Diferentes agentes químicos sensibilizan o estimulan las terminaciones 
nerviosas libres produciendo dolor. Los tejidos lesionados y las células 
del sistema inmunitario liberan diversos compuestos que excitan a los 
nociceptores. Además, la estimulación de los nociceptores puede 
producir la liberación de sustancias que ellos mismos sintetizan. 
 
B. Mecanorreceptores y transducción 
 
1. Receptores cutáneos 
 
Los Mecanorreceptores responden a la acción de fuerzas mecánicas. 
Entre ellos se encuentran parte de los receptores sensoriales de la piel, 
y los de los músculos, los tendones y las articulaciones. 
 
Los Corpúsculos de Pacini son receptores que responden a la 
deformación mecánica de la piel de forma que la presión ejercida por el 
estímulo genera cambios en la conformación de las láminas del tejido 
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conectivo que rodean la terminación sensorial del receptor, al igual que 
sucede cuando esta presión se retira. 
Estos receptores son neuronas cuya ramificación periférica es la fibra 
aferente que actúa como receptor sensorial, mientras que su 
ramificación central responde con potenciales de acción transmitiendo 
la información al SNC. 
Los cuerpos celulares de estas neuronas se encuentran en los ganglios 
de la raíz dorsal y en los ganglios encefálicos. 
Su estructura le hace especialmente sensible para señalar los cambios 
rápidos de presión. 
 
Figura 11.15 Corpúsculos de Pacini 
 
Las sensaciones de la piel se 
explican por el conjunto de 
interacciones que se dan a nivel 
central a partir de la 
información recogida por los 
distintos receptores sensoriales. 
La distribución de los diferentes 
receptores cutáneos no es 
homogénea, cada zona tiene 
una sensibilidad específica, 
mayor o menos en función de la 
densidad de receptores. 
En las zonas dela piel más 
sensibles al tacto, como por 
ejemplo las yemas de los dedos 
el número de los receptores por área es mayor, un mayor número de 
neuronas en el SNC que procesan la información procedente de las 
yemas de los dedos en comparación con otras partes del cuerpo. 
 
La transducción es la transformación de la energía mecánica en 
potenciales generadores por parte de los corpúsculos de Pacini se lleva 
a cabo de la siguiente forma: 
- el estímulo que incide sobre la piel es modificado por las 
células accesorias que rodean al receptor 
- el estímulo mecánico incide sobre la membrana de la zona 
receptora de la neurona sensorial para producir un cambio 
en su potencial de membrana 
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- este cambio de potencial puede producir un potencial de 
acción en la fibra nerviosa aferente. 
 
2. Receptores Auditivos 
 
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas 
sonoras (fruto de las oscilaciones en la concentración de moléculas del 
aire que resultan de cualquier proceso vibratorio) que son una forma de 
fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire, sobre os receptores 
auditivos: las células ciliadas. 
 
La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea (Figura 11.18) tiene que 
pasar por el meato auditivo. En su desplazamiento hacia el interior del 
oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánica. 
Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano 
que empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a 
la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. 
El tímpano y la cadena de huesecillos del oído medio constituyen una 
adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan a través 
del aire: originariamente, el oído era una estructura especializada en 
recoger las vibraciones del medio líquido. 
 
Las vibraciones del aire no son capaces por sí solas de afectar al líquido 
coclear de los animales terrestres, ya que las ondas sonoras que 
discurren por el aire apenas afectan a los medios líquidos, sino que se 
reflejan casi por complejo en ellos. 
El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el efecto de la onda 
o vibración sonora, a través de la ventana oval, con el almacén de líquido 
que es la cóclea constituyen el sistema de amplificación que permite 
que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido 
sin apenas pérdida. 
 
El sistema de amplificación se consigue gracias a la interacción de 2 
factores: 
- la cadena de huesecillos actúa como un sistema de 
palancas que hace que la vibración del tímpano aumente su 
fuerza y reduzca su amplitud al llegar a la ventana oval. 
- (el más importante) el hecho de que el tímpano tenga una 
superficie de alrededor de 70mm cuadrados y la ventana 
oval 3mm cuadrados, lo que determina que la fuerza de la 
vibración de ésta se vea multiplicada. 
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Con este sistema se recupera casi por completo la pérdida natural de 
intensidad por el paso de la vibración de un medio aéreo a un medio 
líquido. 
 
Figura 11.18 A. Estructuras esenciales de las 3 partes del oído y B. La 
representación esquemática del sistema auditivo humano. 
 
Cuando las ondas sonoras 
llegan a la ventana oval sus 
vibraciones se transmiten a la 
perilinfa que rellena la rampa 
vestibular de la cóclea. Como el 
líquido coclear no se puede 
comprimir, cada vez que la 
ventana oval oscila hacia dentro 
de la cóclea aumenta la presión 
del líquido, mientras que 
cuando oscila hacia fuera, se 
reduce dicha presión  esto 
significa que la onda sonora se 
ha transformado en la cóclea en 
una onda de presión que recorre 
la perilinfa líquida. 
La vibración de la perilinfa 
afecta a las 2 membranas que 
delimitan la rampa media o 
conducto coclear, relleno de 
endolinfa. Estas membranas 
son: 
- la membrana de reissner 
o vestibular por arriba 
- la membrana basilar por 
abajo. 
Ambas membranas sufren una 
deflección, concretamente la de 
la membrana basilar. 
 
 
 
 
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Figura 11.19 Visión de un corte de la cóclea en el que se muestran los 
2 canales cocleares (rampas vestibulares y timpánica, rellenas de un 
líquido llamado perilinfa y entre ellas la rampa media o conducto 
coclear, relleno de endolinfa) así como la deflección que sufren las 
membranas. 
 
 
La deflección de la membrana basilar va a ser determinante en el 
proceso de transducción auditiva, precisamente porque el órgano de 
Corti, donde se localizan las células ciliadas, se encuentra recubriendo 
la superficie superior de esta membrana: la incurvación de la 
membrana basilar por la acción de la vibración de la perilinfa afecta 
directamente a las células ciliadas. Cuando la membrana basilar se 
curva, las células ciliadas se curvan paralelamente. 
 
Los estereocilios, que son las vellosidades que poseen las células 
ciliadas en su parte superior, están en contacto y embebidos en la 
membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar, 
sufren un desplazamiento en su base pero no en la zona de contacto 
con la membrana tectorial  esto hace que los estereocilios se arqueen 
más o menos en función de la amplitud de la incurvación de la 
membrana asilar. 
La inclinación de los estereocilios hacia un lado hace que se abran 
determinados canales iónicos de las células ciliadas de lo que resulta su 
despolarización. 
 
 
 
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Figura 11.20 A. Representación esquemática de la membrana basilar 
en reposo con el órgano de Corti encima cubierto por la membrana 
tectorial y B. La membrana basilar se curva como consecuencia de la 
presión que sobre ella ejerce la perilinfa. 
 
 
Entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial de -
80mV, el llamado potencial endococlear cuyo significado funcional 
parece ser el de facilitar los cambios de potencial de las células ciliadas. 
Solo las células ciliadas externas se despolarizan. Las células ciliadas 
internas tienen muchos menos estereocilios y además no están insertos 
en la membrana tectorial. 
Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio 
auditivo, y las células al despolarizarse liberan cierto neurotransmisor 
responsable de la despolarización de las neuronas auditivas. 
Las fibras auditivas están recubiertas de mielina, ésta desaparece en las 
zonas de contacto con las células ciliadas. 
 
C. Fotorreceptores y transducción visual 
 
El procesamiento de la información visual se inicia con la 
transformación de la luz en señales eléctricas por parte de los 
fotorreceptores de la retina del ojo. 
Los fotorreceptores no producen potenciales de acción tras ser 
estimulados por la luz, sino que responden con cambios en su potencial 
de membrana (potenciales locales). 
 
 
 
 
 
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Figura 11.23 Disposición de los diferentes componentes del ojo 
humano 
 
Cuando llega la luz la córnea y el 
cristalino la enfocan y tras atravesar 
el humor vítreo, es absorbida por 
las células fotorreceptoras de la 
retina. Estas células se disponen 
sobre el epitelio pigmentado que 
abarca todo el fondo del ojo y 
contiene grandes cantidades de 
melanina, cuya función es recoger 
la luz que las células retinianas no 
han podido absorber. Ello impide 
que haya un reflejo de la imagen 
que entra desde el fondo del ojo 
hacia la retina, ya que podría 
distorsionarla. 
 
Para permitir que la luz llegue a las 
células fotorreceptoras sin ser 
dispersada o absorbida las capas 
celulares de la retina más próximas 
al cristalino no tienen mielina y son relativamente transparentes. 
 
La retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella, situada 
aproximadamente, en su punto centraldenominada fóvea. 
En la fóvea, los cuerpos neuronales de las células retinianas se 
disponen desplazados hacia los laterales para dejar paso libre a la luz 
para que no haya distorsión y la luz llegue con menos dificultad. 
En la parte central de la fóvea, llamada foveola, prácticamente sólo hay 
células fotorreceptoras en alta concentración que permite que la 
agudeza visual sea máxima en esa zona. 
 
Hay 2 tipos de células fotorreceptoras llamadas conos y bastones. Hay 
más cantidad de bastones que conos. 
En ambos fotorreceptores existen moléculas sensibles a la luz llamadas 
pigmentos visuales o fotopigmentos. 
Los bastones contienen un tipo de pigmento específico, mientras que 
hay 3 tipos de pigmentos en los conos que determinan 3 tipos de conos 
según el pigmento que usan. 
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Figura 11.24 Organización de la retina y su disposición en diferentes 
capas 
 
El pigmento visual de los 
bastones es más sensible a la luz 
que los de los conos, puesto que 
les permite captar más luz, y 
además, los bastones amplifican 
más la señal luminosa que los 
conos. 
Un único fotón1 puede producir 
una señal eléctrica detectable en 
os bastones, mientras que se 
precisan centenares de fotones 
para que un cono pueda generar 
la misma respuesta. 
Por lo tanto, los bastones 
participan en la visión nocturna 
o con luz tenue, mientras que los 
conos se activan durante la 
visión diurna. Tanto los conos 
como los bastones hacen sinapsis con neuronas bipolares. 
 
Cutre-esquema: Sinapsis de conos y bastones con las neuronas 
bipolares 
 
Explicación del cutre-esquema: 
 
1 Fotón: es el valor mínimo de la energía luminosa absorbida por la materia. Esta partícula es la portadora 
de todas las longitudes de onda del espectro electromagnético. 
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Hay muchos bastones que establecen contacto con una misma célula 
bipolar, reforzando así la señal eléctrica que se genera en ella, pero esta 
mayor convergencia es una limitación para ganar en resolución 
espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastón se 
promedian. 
Los conos presentan mejor resolución espacial porque muestran menos 
convergencia (sólo unos pocos establecen sinapsis con cada célula 
bipolar) y ello facilita que la imagen pueda transmitirse de forma más 
fidedigna manteniendo las diferencias espaciales. 
Los conos están concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre 
menor distorsión y donde no hay convergencia de ningún tipo: cada 
célula bipolar recibe información de un único cono. 
 
También se diferencian en que los conos presentan mayor resolución 
temporal que los bastones. Los bastones disparan lentamente y 
permite detectar bajas iluminaciones, en cambio la respuesta de los 
conos es mucho más rápida, lo que les permite detectar mejor los 
cambios de la iluminación en el tiempo. 
 
Las diferencias funcionales entre conos y bastones no sólo se deben a 
las distintas propiedades que presentan ambos fotorreceptores sino 
también a las conexiones que establecen con otras células de la retina. 
Estas conexiones constituyen 2 sistemas funcionales distintos en la 
retina: el escotópico (para los bastones) y el fototópico (para los 
conos). (Figura 11.26) 
 
Figura 11.26 Representación de la morfología de las células 
fotorreceptoras (bastones a la izquierda, conos a la derecha). 
 
Las principales diferencias entre conos 
y bastones en lo que se refiere a la 
transducción visual estriban: 
- en primer lugar, en su 
sensibilidad: mientras que los 
bastones reaccionan a la 
presencia de un único fotón, los 
conos requieren mucha mayor 
cantidad de energía para 
responder. 
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Por ello los bastones se saturan y dejan de responder en condiciones 
de buena iluminación. 
- Los conos en cambio son capaces de continuar respondiendo aun 
cuando se mantenga la luz prolongadamente. 
 
Los mecanismos de la transducción son muy similares en ambos 
fotorreceptores y que se llevan a cabo de modo parecido a otras formas 
de transducción basadas en procesos de activación e inactivación de 
proteínas G y de segundos mensajeros. 
En la transducción visual el potencial de receptor constituye una 
excepción a la regla general ya que no se trata de una despolarización 
sino de una hiperpolarización (importante) 
 
En ausencia de luz, los iones Na+ están entrando masivamente a través 
de los segmentos externos de los fotorreceptores lo que les mantiene 
despolarizados, dando como resultado la liberación del neurotransmisor 
glutamato. 
En presencia de luz, los canales de Na+ se cierran y el potencial de 
membrana se hiperpolariza al no entrar iones Na+, por lo que deja de 
liberarse masivamente glutamato. 
 
Cuando los fotones de luz son absorbidos por los fotopigmentos, se 
produce la descomposición de éstos en diversos compuestos a través de 
una cadena de reacciones moleculares. Uno de estos compuestos activa 
una proteína G que a su vez activa la degradación del segundo 
mensajero GMPC. 
Este mensajero mantenía abiertos los canales de Na+, lo que mantenía 
despolarizado al fotorreceptor y al ser degradado el mensajero los 
canales de Na+ no pueden mantenerse abiertos y los fotorreceptores 
sufren una hiperpolarización. 
 
LA TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL AL SISTEMA 
NERVIOSO CENTRAL 
 
El resultado de la transducción es la generación de potenciales de 
receptor, que finalmente pueden provocar el disparo de potenciales de 
acción en las neuronas sensoriales, de forma directa o indirecta, según 
sea el receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa. 
Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios 
espinales y craneales y a través de ellos la información es transmitida a 
diferentes divisiones del SNC. 
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1. Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del SNC 
 
Una de las características fundamentales del procesamiento de la 
información sensorial en el SNC es que se requiere la intervención de 
diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionan de forma 
integrada. 
Existe una especialización en las funciones que desempeña cada una de 
estas regiones encefálicas, de modo que las señales sensoriales fluyen 
desde niveles inferiores a niveles superiores, estableciéndose una 
jerarquía en el procesamiento sensorial. 
 
Esta organización jerárquica implica que la información procedente de 
los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y a 
regiones situadas en el tronco del encéfalo y en el diencéfalo para 
alcanzar finalmente la corteza cerebral (excepto la información olfativa 
que llega en primer lugar a los hemisferios cerebrales). 
 
Las áreas corticales constituyen el nivel superior de esta jerarquía y son 
las responsables del procesamiento más complejo de la información 
sensorial, así como de su integración e interpretación. 
 
La información relevante sobre los estímulos sensoriales es recogida por 
receptores especializados situados en los órganos de los sentidos. Esta 
información es recibida por el SNC a través de vías aferentes que están 
constituidas por los axones de neuronas sensoriales que en su mayor 
parte se encuentran agrupadas en ganglios, los ganglios del sistema 
somático. 
Estos ganglios se localizan fuera del SNC y forman parte del SNP, son 
los ganglios de la raíz dorsal o espinales y los ganglios craneales. Las 
neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales 
de primer orden o primarias. 
 
Los axones de las neuronas sensoriales primarias (raíces dorsales y 
fibras aferentes que forman parte de los nervios craneales) establecen 
sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC,que 
son las neuronas sensoriales de segundo orden o secundarias. 
Los axones de estas neuronas secundarias alcanza el tálamo, donde 
establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos 
responsables del procesamiento de las señales sensoriales. 
Estas neuronas talámicas son las neuronas sensoriales de tercer 
orden y están especializadas según la modalidad sensorial. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 19 
Se encuentran formando núcleos concretos en el tálamo que envían las 
señales de cada modalidad hacia áreas específicas de la corteza 
cerebral. 
 
Esta organización jerárquica de los circuitos sensoriales implica un 
procesamiento en serie, que no supone la simple transmisión de 
información pues en cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de 
las señales sensoriales que es cada vez más compleja a medida que se 
alcanzan niveles superiores de procesamiento. 
 
Por otro lado, existe también un procesamiento en paralelo de las 
señales sensoriales, de forma que éstas se transmiten a través de vías 
múltiples para ser analizadas en circuitos paralelos que parecen 
desempeñar diferentes funciones. 
 
Ejemplo: el sistema somatosensorial está constituido por 2 circuitos 
diferentes que transmiten información acerca de distintas 
características del estímulo: 
- el sistema lemniscal: responsable de la transmisión de la 
información táctil más compleja y precisa, y de las señales 
propioceptivas. 
- el sistema anterolateral: que transmite fundamentalmente las 
señales nociceptivas y la información sobre la temperatura. 
 
Aunque parecen desempeñar funciones diferentes, en otras hay un 
cierto grado de solapamiento y ambos sistemas comparten información, 
por ejemplo, el sistema lemniscal participa en la localización del 
estímulo doloroso. 
 
Otra de las características de la organización de estas vía sensoriales es 
que parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce hacia el lado 
contralateral del cuerpo, auque este cruce de fibras o decusación tiene 
lugar a diferentes niveles según el tipo de señal sensorial. 
 
Ejemplo: en el sistema somatosensorial, 2 de los circuitos que lo 
integran y que transmiten la información procedente de la médula 
espinal, el sistema lemniscal y el anterolateral, se decusan a diferentes 
niveles. 
Las fibras aferentes primarias del sistema lemniscal son axones 
mielinizados de gran tamaño que se disponen ordenadamente para 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 20 
representar con precisión el mapa de la superficie corporal y que 
ascienden hacia el encéfalo formando las columnas dorsales. 
Estos axones ascendentes establecen sinapsis con neuronas situadas 
en los núcleos de las columnas dorsales del bulbo raquídeo (neuronas 
secundarias) de ahí que al sistema lemniscal también se le denomine 
sistema de las columnas dorsales. 
 
Figura 11.29 Esquema representativo de las 2 vías ascendentes del 
sistema somatosensorial: el sistema lemniscal y el sistema anterolateral 
(IMPORTANTE) 
 
Como puede verse en la figura, los axones de estas neuronas cruzan al 
lado contrario del cuerpo a nivel bulbar y forman un tracto ascendente 
denominado lemnisco medial que alcanza en su mayor parte el tálamo y 
desde esta región diencefálica se envían proyecciones a la corteza 
somatosensorial. 
Las fibras aferentes del sistema anterolateral están constituidas por 
axones más finos que los del sistema lemniscal, transportan la 
información más lentamente y permite una menor precisión en la 
localización del lugar de procedencia de la estimulación. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 21 
Estas fibras establecen sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal 
con las neuronas secundarias (figura 11.29 B) cuyos axones cruzan al 
lado opuesto y ascienden a lo largo de la médula espinal (por la zona 
anterolateral de la sustancia blanca, de ahí su nombre) alcanzando el 
tálamo y diversas regiones del tronco del encéfalo. 
 
Desde el tálamo la información es enviada, al igual que ocurría con el 
sistema lemniscal, hasta la corteza somatosensorial y también en este 
caso la corteza cerebral de cada hemisferio recibe la información 
procedente del lado contralateral del cuerpo. 
Solo en esta vía neural que alcanza la corteza cerebral a través del 
tálamo se observa el patrón general de organización jerárquica en el que 
intervienen 3 neuronas (primarias, secundarias, terciarias). 
El sistema somatosensorial no es el único que presenta una decusación 
de sus fibras hacia el lado contralateral, otras vías sensoriales, como las 
auditivas o las vestibulares que decusan a nivel troncoencefálico. 
 
También en el sistema visual encontramos una decusación de las fibras 
que transmiten la información sobre los estímulos luminosos. 
Los axones de las células ganglionares de la retina, que constituyen el 
nervio óptico, se dividen en 2 grupos en el quiasma óptico, de modo 
que los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz 
(hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral, mientras que la 
otra mitad de la retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones 
ipsilateralmente (figura 11.31) 
De esta forma la información proveniente de la parte derecha de los 
campos visuales de ambos ojos se proyecta en la parte izquierda de 
cada retina, mientras que la información proveniente de la parte 
izquierda de los campos visuales de ambos ojos se recibe en la mitad 
derecha de cada retina. 
 
Figura 11.31 Organización de las vías visuales (IMPORTANTE) 
 
A partir del quiasma óptico estos 
axones constituyen el tracto óptico 
que transmite la información visual en 
su mayor parte al núcleo geniculado 
lateral del tálamo, del que parten 
axones divergentes que constituyen la 
radiación óptica que alcanza la 
corteza visual primaria. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 22 
Otra característica de la organización de los sistemas sensoriales de 
especial relevancia es que presentan una disposición ordenada de sus 
aferencias que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la 
información sensorial, desde los niveles inferiores de la jerarquía hasta 
los niveles superiores. 
 
1. En el sistema somatosensorial, la localización de un estímulo es 
posible gracias a que la relación existente entre los receptores 
sensoriales que se encuentran por toda la superficie del cuerpo se 
mantienen en los niveles superiores de procesamiento en el SNC, es lo 
que se conoce como organización somatotópica. 
La organización somatotópica da lugar a un mapa de la superficie 
corporal que no guarda una relación directa con el tamaño de cada 
zona, sino que depende de la importancia funcional de esa región. 
 
¿Cómo es posible la organización de este mapa somatotópico? Parte de 
las fibras aferentes somatosensoriales entran a través de las raíces 
dorsales a diferentes niveles medulares, de forma que cada raíz dorsal 
agrupa aferencias procedentes de áreas específicas de la piel 
denominadas dermatomas. 
 
Dermatoma: es el área de la superficie cutánea inervada por las fibras 
de cada raíz dorsal. 
 
La organización segmentaria de las raíces dorsales de la médula espinal 
se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes, de forma que las 
fibras se organizan y terminan en una disposición ordenada que 
mantiene las relaciones de la superficie corporal según su origen 
somático. 
 
2. La disposición ordenada que caracteriza la organización de las 
aferencias sensoriales puede observarse también en el sistema visual. 
Existe también un mapa retinotópico que permite localizar la situación 
de los objetos en el campo visual. 
Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de 
la retina de forma invertida (lo que está en la parte superior del campo 
visual se proyecta en la parte inferior de la retina, y lo que está en la 
parte derechadel campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la 
retina). 
La información procedente de cada punto del campo visual es 
codificada y finalmente transmitida por los axones de las células 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 23 
ganglionares de la retina, que se disponen de forma ordenada para 
representar el campo visual completo. 
Esta disposición ordenada de los axones se mantiene también en los 
niveles superiores del procesamiento visual a nivel talámico y cortical. 
 
La existencia de este mapa retinotópico no implica que se representen 
de forma proporcionada todas las zonas de la retina (al igual que 
ocurría con el mapa somatotópico y las zonas corporales) sin que el área 
de representación es mayor cuanto mayor es la importancia de la 
región, y éste es el caso de la fóvea o zona central de la retina. 
 
3. También en el sistema auditivo existe una disposición ordenada de los 
axones aferentes primarios, que nos permite distinguir las diferentes 
frecuencias de los sonidos. 
Los axones que establecen contacto con los receptores sensoriales 
situados en la parte más cercana a la ventana oval codifican sonidos 
más agudos (frecuencias más altas) mientras que aquellos que 
establecen sinapsis con los receptores situados más internamente 
codifican los sonidos más graves (frecuencias más bajas). 
 
Esta organización tonotópica en la que existe una relación topográfica 
entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas que da 
lugar a un mapa completo de la cóclea, se mantiene hasta la corteza 
cerebral. 
 
LOS PRIMEROS NIVELES DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN 
SENSORIAL (se centran en la visual) 
 
Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen 
lugar en la retina. 
 
Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área 
concreta del campo visual a estas células nerviosas se llama campo 
receptivo de esa célula. 
El campo receptivo de las células bipolares está constituido por 2 áreas 
concéntricas, una central en forma de círculo y otra periférica formando 
un anillo alrededor de la parte central y presenta una organización 
antagónica. 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 24 
Figura 11.33 Representación de los campos receptivos de las células 
bipolares 
 
La respuesta de la célula bipolar cuando la luz incide sobre el centro de 
su campo receptivo es contraria a la que emite cuando la luz incide 
sobre la periferia. 
 
Se distinguen 2 tipos de células bipolares: 
- células de centro ON: si se ilumina el centro del campo receptivo 
de una célula de centro ON se producirá una despolarización, 
mientras que la célula se hiperpolarizará si la luz incide en la 
periferia del campo receptivo. 
- células de centro OFF: si se ilumina el centro del campo 
receptivo de una célula de centro OFF, se producirá una 
hiperpolarización, pero si la luz incide en la periferia la célula se 
despolarizará. 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 25 
Figura 11.34 Respuesta de las células bipolares de Centro ON y Centro 
OFF a la estimulación luminosa (IMPORTANTE) 
 
Las células bipolares de Centro 
ON responden al glutamato 
liberado por los fotorreceptores 
hiperpolarizándose, mientras que 
las de Centro OFF responden al 
glutamato despolarizándose. 
En la oscuridad, la liberación de 
grandes cantidades de glutamato 
tiene el efecto de hiperpolarizar a 
las neuronas de Centro ON y 
despolarizar a las de Centro OFF. 
En presencia de la luz, los 
fotorreceptores liberan menos 
glutamato, lo que despolariza a la célula de Centro ON y permite la 
transmisión de información a la célula ganglionar, al mismo tiempo que 
se produce la hiperpolarización de las células de Centro OFF. 
 
Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos 
sinápticos simultáneamente con células bipolares de Centro ON y de 
Centro OFF. 
 
Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son 
de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de 
glutamato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes 
células ganglionares. 
 
Existen diferentes tipos de células ganglionares según las 
características del estímulo a las que responden. 
Como en el caso de las células bipolares, los campos receptivos de estas 
células están constituidos por 2 regiones concéntricas con una 
organización centro-periferia que es antagónica y se nombran como las 
células bipolares de las que reciben información: células de Centro ON y 
células de Centro OFF. 
 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 26 
Figura 11.35 Representación de las respuestas de células ganglionares 
de Centro ON y de Centro OFF. 
 
Estas células responden de forma más vigorosa cuando existe un 
máximo contraste de la luz que incide en el centro y en la periferia. 
Cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo (el centro en 
las de Centro ON, y la periferia en las de Centro OFF). 
Las células de Centro ON señalan los aumentos de la iluminación que 
incide en el centro de su campo receptivo, mientras que las de Centro 
OFF codifican los decrementos en la iluminación. Por ello se denominan 
células sensibles al contraste. 
 
La probable función de estas células ganglionares es la de informar al 
SNC de la diferente distribución de la luz en la retina  de las 
diferencias de contrate en la iluminación, ya que responden de forma 
débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo 
receptivo. 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 27 
EL PAPEL DEL TÁLAMO EN EL PROCESAMIENTO DE LA 
INFORMACIÓN SENSORIAL (IMPORTANTE) 
 
El tálamo es el centro fundamental para el procesamiento de la 
información sensorial procedente de la médula espinal y del tronco del 
encéfalo, aunque la información visual llega a él de forma directa. La 
información olfatoria es una excepción pues alcanza directamente la 
corteza cerebral, aunque también una parte de ella llega al tálamo. 
 
El tálamo está organizado en diferentes grupos nucleares, entre los que 
se encuentran los núcleos de relevo sensorial (Figura 7.23 y 7.58), 
éstos constituyen el grupo ventral y cada un de ellos interviene en el 
procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Estos núcleos 
envían también de forma específica proyecciones a áreas concretas de 
la corteza cerebral. 
 
Figura 7.23 Representación esquemática del tálamo izquierdo para 
mostrar los núcleos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 28 
Figura 7.58 Áreas de la neocorteza (sensoriales, motoras y de 
asociación) y núcleos talámicos de relevo del grupo ventral que les 
transmiten las señales 
 
Algunos núcleos talámicos tienen poblaciones celulares muy uniformes, 
y otros están organizados en capas, como es el caso del sistema visual, 
las señales llegan al núcleo geniculado lateral, cuyas células se 
agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de 
la retina, en capas parvocelulares (células de pequeño tamaño) y capas 
magnocelulares (células de gran tamaño) (Figura 11.36) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 29 
Figura 11.36 Organización del núcleo geniculado lateral del tálamo 
 
Existen 2 sistemas independientes, aunque también comparten parte 
de la información, son el sistema parvocelular y el sistema 
magnocelular. Ambos sistemas proyectan a regiones diferentes de la 
corteza cerebral. Los campos receptivos de las neuronas talámicas 
presentan una organización antagónica similar a las de las células 
bipolares y ganglionares de la retina. 
 
Las neuronas magnocelulares tienen campos receptivos más grandes y 
son sensibles al movimiento de los objetos y contribuyena la 
percepción de las características generales del estímulo, mientras que 
las neuronas parvocelulares tienen campos receptivos más pequeños y 
son responsables del análisis de los detalles finos de la imagen e 
intervienen en la percepción de la forma y del color. 
 
Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la 
información es enviada a la corteza visual a través de las radiaciones 
ópticas y a otras regiones encefálicas. 
 
EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL 
 
Las proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas 
dependiendo de la modalidad sensorial alcanzando, en primer lugar, las 
áreas sensoriales primarias. Estas áreas transmiten la información a 
las áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación. 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 30 
1. Procesamiento cortical en el sistema somatosensorial 
 
La corteza somatosensorial esta formada por unas regiones 
citoarquitectónicamente diferentes situadas en la región anterior del 
lóbulo parietal. 
La corteza somatosensorial primaria se sitúa en la circunvolución 
post-central y en el interior del surco central, mientras que la corteza 
somatosensorial secundaria se localiza de forma lateral y algo 
posterior a la corteza primaria y en el interior del surco lateral. 
 
Figura 11.37 Áreas somatosensoriales primarias y secundarias. 
 
Las áreas somatosensoriales 
primarias y secundarias de la 
corteza parietal anterior 
proyectan a la corteza de 
asociación parietal posterior. 
Las lesiones en esta área de 
asociación no dan lugar a déficit 
sensoriales específicos como 
ceguera, sordera o pérdida de la 
sensibilidad táctil, como 
ocurriría si se lesionaran las 
áreas primarias 
correspondientes. 
 
La organización somatotópica 
se mantiene también en la 
corteza somatosensorial. La 
superficie del cuerpo no está 
proporcionalmente 
representada, sino que ésta es 
mayor para aquellas partes que 
desempeñan un papel 
fundamental en la 
discriminación táctil y de las 
que hay que tener una 
información sensorial precisa para poder ejercer un fino control de sus 
movimientos. 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 31 
Figura 11.38 Organización somatotópica en la corteza somatosensorial 
primaria. 
 
La magnificación cortical de 
algunas zonas del cuerpo está 
proporcionalmente relacionada 
con la densidad de las aferencias 
sensoriales recibidas desde cada 
una de ella y éste puede verse 
modificado en función de la 
experiencia, (ejemplo: capacidad 
de discriminación táctil 
desarrollada en las personas que 
leen textos en Braille) o por la 
existencia de lesiones. 
La corteza somatosensorial 
muestra una organización 
interna, de forma que se 
establecen conexiones verticales 
entre las neuronas de regiones 
concretas, presentando una 
organización columnar. 
Estas columnas están definidas 
en función de que sus neuronas 
reciban información de la misma 
zona y sean sensibles a estímulos similares. 
Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma 
columna constituyen un módulo funcional. 
Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la información 
captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel. 
Cada columna cortical codifica una diferente localización y cualidad de 
la estimulación. 
Aunque los diferentes aspectos de la información táctil que llega a la 
corteza cerebral son procesados en diferentes columnas, en el sistema 
somatosensorial se produce una integración de la información que 
incluye todos estos aspectos. 
Para integrar los estímulos que nos llegan y relacionarlos con los 
objetos de nuestro entorno, el SN tiene que combinar la información 
procedente de muchos Mecanorreceptores que captan diferentes 
características del estímulo y procesarla en zonas donde convergen 
diferentes aferencias. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 32 
Esta convergencia permite que en niveles sucesivos del procesamiento 
sensorial las neuronas respondan a características de los estímulos 
cada vez más complejas y son estas neuronas las que participan en las 
últimas fases del procesamiento cortical. 
 
Las diferentes áreas de la corteza somatosensorial primaria y 
secundaria envían proyecciones a la corteza parietal posterior, que es 
donde se realiza un nivel de procesamiento más elaborado de la 
información somatosensorial. 
Las lesiones en la corteza parietal posterior pueden producir una 
incapacidad (astereognosia) para reconocer mediante el tacto objetos 
comunes. 
Esta corteza parietal posterior integra junto con la información 
somatosensorial aquella procedente de otros sistemas sensoriales, 
fundamentalmente del visual. 
De esta integración va a depender la percepción de las relaciones 
espaciales y de la propia imagen corporal. Las lesiones en esta área 
pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo, el lado 
contralateral al hemisferio dañado, el síndrome de heminegligencia. 
 
2. Procesamiento cortical en el sistema visual 
 
La información visual llegar a través de los tractos ópticos al tálamo, 
concretamente, al núcleo geniculado lateral y desde allí es enviada 
mediante las radiaciones ópticas a un área concreta de la corteza 
cerebral situada en el lóbulo occipital, la corteza visual primaria (V1), 
aunque existen también otras áreas de la corteza visual denominadas 
V2, V3, V4 y V5 que procesan también diversos aspectos de la 
información visual. 
 
Figura 11.40 Localización de las diferentes áreas de la corteza visual en 
el encéfalo  A. distribución general de esas áreas en el lóbulo occipital. 
 
2. A. Las células simples y complejas 
 
Se distinguen 2 tipos principales de 
neuronas en la corteza visual 
primaria: las células simples y las 
células complejas. 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 33 
Al igual que las células bipolares y ganglionares de la retina y las del 
núcleo geniculado lateral, las células simples presentan campos 
receptivos con una zona central y una zona periférica. 
Los estímulos que son óptimos para la activación de las células simples 
no son puntos anillos de luz, sino más bien estímulos del tipo de 
barras alargadas. 
Cada célula simple responde a una orientación característica del 
estímulo en su campo receptivo y que, al mismo tiempo, todas las 
orientaciones posibles del estímulo están presentes en el conjunto 
global de la población de las células simples. 
 
No todos los campos receptivos de las células simples presentan una 
zona central definida como excitadora y una periferia que rodea a esa 
zona central como inhibidora: 
- Hay células simples que tienen campos receptivos con una zona 
excitadora que ocupa la mayor parte del mismo, mientras que la 
zona inhibidora ocupa solamente un pequeño lateral. 
- Hay células simples que tienen campos receptivos con una zona 
excitadora ocupando exactamente la mitad del mismo y una zona 
inhibidora ocupando la otra mitad. 
 
El siguiente nivel del procesamiento de la información visual parece que 
es llevado a cabo por las células complejas de la corteza visual 
primaria. 
Existen diferentes tipos de células complejas que están organizadas 
jerárquicamente dependiendo de las características de los estímulos que 
son capaces de desencadenar su activación. 
Estas células son las más abundantes de la corteza visual y se localizan 
no solamente en el área V1, sino también en la V2 y en otras áreas de la 
corteza visual, a diferencia de las células simples que están agrupadas 
en su mayor parte en el área V1. 
 
Las células complejas no tienen campos receptivos organizados en áreas 
excitadoras o inhibidoras ni son activadas por estímulos fijos de luz ya 
sean puntos o barras. Este tipo de neuronas son estimuladas por el 
movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada querecorre 
su campo receptivo, pero con una orientación determinada. 
Las células complejas tienen unos campos receptivos más grandes que 
los de las células simples, lo que sugiere que estos campos receptivos 
son el resultado de aferencias provenientes de diversas células simples, 
que están organizadas espacialmente de una forma característica. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 34 
Dado que las células complejas responden de forma intensa ante 
movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responden en 
absoluto en otras, se dice que tienen la propiedad de selectividad de la 
dirección. 
Otra propiedad de estas células corticales es la finalización del campo 
receptivo, ya que la mayoría de estas células responden mucho mejor 
ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo receptivo, siendo 
su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el 
propio campo receptivo. 
La propiedad de finalización del campo receptivo pueden presentarla 
también las células simples, pero esta característica es más común en 
las células complejas del área V2. 
 
El hecho de que los estímulos se muevan parece ser de gran 
importancia para el procesamiento de la información visual en la 
corteza cerebral. Si las imágenes fueran perfectamente fijas, al cabo de 
poco tiempo no se percibirían. 
 
2. B. Las Columnas y los Módulos Corticales 
 
En la corteza visual primaria la mayoría de las neuronas, ya sean 
simples complejas reciben información procedente de los 2 ojos, son 
binoculares. Sin embargo, la mayoría de ellas reciben más aferencias 
desde un ojo que desde el otro, propiedad que se denomina dominancia 
ocular. 
Las neuronas que responden de forma preferente a las señales 
procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual. 
Estas células se organizan en columna de 1mm de anchura llamadas 
columnas de dominancia ocular. 
 
Existe también una organización columnar para la preferencia por la 
orientación de los estímulos con un ángulo determinado ya que las 
neuronas (simples o complejas) que responden a la misma orientación 
del estímulo se sitúan en la misma columna, formando las 
denominadas columnas de orientación. 
 
 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 35 
Figura 11.45 Organización de los módulos corticales visuales. 
 
Al conjunto de las columnas 
que cubren todos los ángulos 
posibles de orientación de un 
estímulo se les denomina 
hipercolumnas. 
 
Las agrupaciones neuronales 
o regiones sensibles al color 
se denominan estacas o 
manchas y se disponen 
exactamente alineadas en las 
columnas de dominancia 
ocular atravesando las capas 
de la corteza primaria. 
Muchas de las células de las 
estacas son oponentes al color. Las células corticales muestran una 
organización antagónica centro-periferia y por ello se denominan 
doblemente oponentes al color. 
 
Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen 
formando ángulos entre sí, de forma que pueden hacerse bloques de 
corteza que contienen todos los elementos neurales necesarios para el 
procesamiento de la información visual procedente de la retina. A estos 
bloques de corteza se les denomina módulos corticales. 
 
Los módulos corticales son las entidades individuales mínimas capaces 
de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que 
llega a la corteza visual primaria procedente de la retina. 
Todos los aspectos de los estímulos recibidos en una zona particular de 
la retina, serían procesados en un módulo concreto. 
En otro módulo contiguo, se procesaría la información proveniente de 
otra zona de la retina, y así sucesivamente. 
Los módulos corticales son iguales en cuanto a su organización celular, 
aferencias y eferencias y la forma de analizar la información que 
reciben. 
Miles de estos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen 
que se recoge en la retina. 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 36 
El tipo de células complejas, al requerir un alineamiento exacto del 
estímulo, participan en la percepción de la profundidad. Por otro lado, 
dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que vemos 
inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de 
las neuronas corticales. 
Esta pequeña diferencia en la posición de los objetos es detectada por 
ciertas células complejas, denominadas células moduladoras de la 
disparidad. 
 
VIAS DE MODULACION SENSORIAL. LA MODULACION DE LA 
PERCEPCION DEL DOLOR 
 
Las proyecciones descendientes modulan el flujo de información 
sensorial que alcanza la corteza cerebral, actuando principalmente a 
nivel del tálamo y del tronco del encéfalo. 
 
La existencia de mecanismos neurales que reducen la sensibilidad al 
dolor, de modo que la información nociceptiva puede ser modulada 
tanto por las aferencias sensoriales nociceptivas que recibe la médula 
espinal como por la activación de vías descendentes procedentes de 
diferentes estructuras del encéfalo que alcanzan la médula espinal y el 
tronco del encéfalo. 
 
Las fibras nociceptivas llegan al asta dorsal de la médula espinal 
(Figura 11.29) donde establecen sinapsis con diferentes tipos de 
neuronas, parte de cuyos axones constituyen las vías ascendentes que 
transmiten la información nociceptiva a centros superiores del SNC 
(sistema anterolateral). 
 
De las vías que constituyen este sistema, el tracto espinotalámico se 
sabe que su lesión causa un déficit en la sensación de dolor y su 
estimulación la produce. En la localización del dolor interviene el 
sistema lemniscal. 
 
No parece existir una organización de las aferencias nociceptivas a la 
corteza cerebral similar a la de los mapas somatotópicos de las 
aferencias táctiles. 
Los núcleos talámicos que reciben información nociceptiva desde las 
neuronas espinales proyectan difusamente a diferentes regiones de la 
corteza somatosensorial. 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 37 
Hay mecanismos en el SN que modulan la transmisión del dolor y 
modifican la reacción emocional al mismo. Los factores emocionales, 
cognitivos y socioculturales pueden modificar la percepción del dolor y 
explicar la variabilidad de respuestas que damos a la estimulación 
nociceptiva. 
 
En la médula espinal, la actividad de las neuronas que reciben 
información nociceptiva podía ser modulada por otras aferencias 
sensoriales que convergen sobre ellas, concretamente, por la 
estimulación cutánea no nociceptiva, que es capaz de disminuir o 
bloquear el dolor. 
Esto es debido a que la estimulación de las fibras procedentes de los 
Mecanorreceptores hace disminuir la respuesta de las neuronas del 
asta doral a la información que llega a través de las fibras nociceptivas 
 
Figura 11.46 Circuito de modulación de la transmisión de información 
nociceptiva planteado por la Teoría del control de entrada. 
 
La transmisión de la información sobre 
el dolor en las neuronas espinales parece 
no depende exclusivamente de las 
aferencias nociceptivas, sino de la 
interacción de éstas con otras fibras 
aferentes no implicadas directamente en 
la transmisión de información sobre el 
dolor. 
Se ha propuesto la existencia de un 
circuito neural específico que modula la transmisión de la información 
nociceptiva que se conoce como Teoría del control de entrada del 
dolor. 
Desde diversos núcleos del encéfalo parten vías descendentes hasta la 
médula espinal que modulan la transmisión de la información sobre el 
dolor. 
 
 
 
 
 
 
 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 38 
Figura 11.47 Vías descendentes de modulación de la información 
nociceptiva. 
 
La vía neural más importante está 
constituida por los axones que 
alcanzan la sustancia gris 
periacueductal (GPA) donde 
establecen sinapsis con las 
neuronas delnúcleo reticular 
paragigantocelular (NRPG) y del 
núcleo magno del rafe (NMR). 
Los axones que parten de estos 
núcleos se dirigen hacia la médula 
espinal formando parte del fascículo 
dorsolateral y alcanzando el asta 
dorsal a diferentes niveles 
medulares, donde modulan la 
transmisión de la información 
nociceptiva. 
 
La existencia en el SNC de una serie 
de sustancias químicas que actúan 
como analgésicos endógenos, los 
péptidos opioides que se unen a 
receptores específico ampliamente 
distribuidos por todo el SNC, los 
receptores opioides2. 
 
Existen diferentes tipos de péptidos opioides que se localizan en zonas 
implicadas en el procesamiento o modulación del dolor, entre ellas la 
GPA3. 
Las neuronas de la GPA reciben a su vez proyecciones descendentes 
que proceden de distintas zonas encefálicas como el hipotálamo, 
diferentes núcleos del tálamo, la amígdala y la corteza frontal. 
 
2 Existen 3 clases principales de receptores a lo que se unen las sustancias opioides endógenas (y también 
exógenas), mu, delta y kappa y al menos dos de ellos, el mu y el kappa se encuentra implicados en el 
control nociceptivo a nivel medular. 
3 Los péptidos opioides endógenos (y también las sustancias opiáceas) ejercen su efecto analgésico al 
inhibir la actividad de interneuronas inhibitorias de la sustancia gris periacueductal. Al suprimir la 
actividad inhibitoria ejercida por estas neuronas sobre aquellas que se encuentran en el NMR y en el 
NRPG, se activa esta vía descendente que suprime la transmisión de la información nociceptiva desde la 
médula espinal. 
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES Psicobiología 
 39 
Estas proyecciones proporcionan un sustrato neurobiológico que podría 
explicar la supresión del dolor que se da en determinadas situaciones. 
 
Los sistemas de analgesia son activados para permitir la realización de 
conductas de importancia biológica. Diversos factores cognitivos y 
emocionales ponen en marcha los circuitos neurales que pueden 
suprimir la percepción del dolor. El dolor puede ser inhibido en 
situaciones de estrés: analgesia inducida por estrés. 
FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS SENTIDOS 
 
La función más evidente de los sistemas sensoriales es la de 
proporcionarnos información sobre el medio ambiente en que vivimos, 
lo que nos permite interaccionar con él. 
Otras funciones tienen el objetivo final de favorecer la adaptación del 
individuo a su entorno, lo que garantiza en definitiva su supervivencia. 
 
Fase cefálica: consiste en el conjunto de reflejos digestivos (secreción 
de saliva, de insulina, secreciones gástricas…) que se ponen en marcha 
al ser estimulados los receptores sensoriales, sobre todo del olfato y del 
gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del encéfalo. 
 
Los factores cefálicos correlacionan especialmente con la calidad de la 
comida: a mejor comida mayor amplitud de los reflejos cefálicos. 
Cuando se eliminan las sensaciones cefálicas asociadas a la ingestión 
mediante lesión nerviosa o por bloqueo farmacológico se eliminan 
también las diferencias en la respuesta cefálica. 
 
Por otro lado, el gusto sirve bastante bien a la función de seleccionar 
adecuadamente la dieta y existen 2 hechos que lo corroboran: lo que se 
conoce como hambres específicas y el fenómeno comportamental 
llamado aversión gustativa. 
 
La aversión gustativa consiste en que un animal aprende a evitar una 
comida determinada si en alguna ocasión su ingestión vino seguida al 
cabo de minutos o incluso horas, de sensaciones desagradables 
(mareos, vómitos). 
La aversión gustativa se basa en la asociación entre el sabor de la 
comida ingerida, sea el que sea, con el malestar posterior. 
 
La selección natural es la responsable de que la gratificación por ingerir 
alimentos que contienen elementos esenciales de los que el organismo 
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está falto sea mayor que cuando se ingieren estos mismos alimentos en 
situaciones normales de dieta equilibrada habitual. 
 
El gusto es esencial para el control de lo que ingerimos, pero también el 
olfato desempeña una función relevante en la adquisición de la 
aversión gustativa. El olfato juega un papel protagonista en el 
despliegue de la conducta sexual de casi todos los mamíferos, incluido 
el hombre. 
Las sustancias odoríferas o feromonas son mensajeros químicos que 
interactúan con receptores específicos desencadenando determinados 
procesos fisiológicos o promoviendo conductas específicas. 
Las feromonas afectan directamente a la secreción de hormonas 
hipotalámicas e hipofisarias. 
 
Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar 
el efecto que las feromonas tienen en nuestra especie.