GUÍA 3 Ceratophyllales y Eudicotiledoneas basales

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y 
Agrimensura. Corrientes Argentina 
CERATOPHYLLALES Y 
EUDICOTILEDÓNEAS 
BASALES 
DIVERSIDAD VEGETAL 
BIOTAXONOMIA DE 
SPERMATOFITOS 
2010 
UNNE 
FACENA
 
 
 
PROLOGO 
 
El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad 
facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta 
brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de 
la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Angiospermas. 
Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares 
recientes. 
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y 
adscriptos de la Asignatura: 
 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 
 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 
 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña 
Fader. 
 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente 
pertenecen al Clado Eudicotiledóneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. 
Natalia Ayala, Dra. Cinthia González. 
 Actualización del Clado y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de 
Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea 
A. Cabaña Fader; Lic. Sandra G. Martin. 
 
 
 
Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la 
consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. 
 
 
 
 
INDICE 
 
 
 
 Página 
4.1. Orden Ceraphyllales 1 
4.1.1 Familia Ceratophylaceae 2 
4.2 Filogenia de Las Eudicotiledoneas 6 
4.3. Características de los integrantes 7 
4.3.1. Orden Ranunculales 9 
4.3.1.1. Familia Papaveraceae 10 
4.3.1.2. Familia Menispermaceae 17 
4.3.1.3. Familia Berberidaceae 21 
4.3.1.4. Familia Ranunculaceae 27 
4.3.2. Orden Proteales 35 
4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae 36 
4.3.2.2. Familia Platanaceae 39 
4.3.2.3. Familia Proteaceae 43 
 
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Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
Ceratophyllales 
Ceratophyllales, grupo hermano de las Eudicotiledóneas 
En esta guía se tratará a Ceratophyllales como grupo hermano de las Eudicotiledóneas, 
teniendo en cuenta los estudios realizados por varios autores (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 
2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000). 
 
 
 
Bremer et al. 2003 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
Ceratophyllales: Ceratophylaceae 
 
1 
4.1. Ceratophyllales 
 
Este orden comprende a una única familia, Ceratophyllaceae, con un sólo género, 
Ceratophyllum. De acuerdo a Cronquist (1981), esta familia aparece asociada a Nymphaeaceae, sin 
embargo, a partir de los años 90, la posición filogenética de Ceratophyllaceae ha sido motivo de gran 
interés. Como resultado existen numerosos trabajos de filogenia que revelan una gran disparidad en 
las posiciones filogenéticas resultantes de Ceratophyllum, demostrando en algunos casos ser de muy 
débil soporte. Dicha posición filogenética depende del número y del tipo de genes que se utilicen (e.g. 
si son regiones genéticas más conservadas o no). Este grupo, de acuerdo a diferentes autores, ha sido 
ubicado como taxón hermano del gran linaje de Eudicotiledóneas (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003; 
Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000), como grupo 
hermano de Monocotiledóneas (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000) o bien 
como grupo hermano de todas las plantas con flores (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al., 
1993). 
El tipo polen inaperturado de las especies de Ceratophyllum nos plantea una pregunta desde el 
punto de vista filogenético, si este derivó del tipo tricolpado (típico de Eudicotiledóneas) o bien es 
resultado de un antiguo linaje de plantas acuáticas (adquisición temprana). Por otro lado, 
Ceratophyllum tiene características morfológicas muy derivadas, comunes a ciertas plantas acuáticas, 
lo que aparentemente refleja cierto paralelismo con algunas monocotiledóneas inaperturadas (cfr. 
Alismatales) (Stevens, 2001). 
Algunos de los primeros trabajos revelaron a partir del análisis de una secuencia de rbcL que 
podría ser el clado hermano de las demás Angiospermas (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et 
al., 1993). 
Hilu et al. (2003) y Bremer et al. (2003) sugirieron que Ceratophyllales debía ser considerado 
como clado hermano de las Eudicotiledóneas. Análisis un tanto más recientes de atpB y 18S rADN 
(Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000), de secuencias de genes nucleares, mitocondriales y 
plastidiales (Qiu et al., 1999, en Soltis et al., 2005) indican una posición alternativa de las 
Ceratophyllaceae, considerándolas grupo hermano de las Monocotiledóneas. Soltis et al. (1999), 
propone una politomía en la participación de este taxón y de los demás grupos basales, aunque con 
bajo soporte. Por lo tanto, queda en evidencia que a la luz de los avances todavía es un grupo en vías 
de resolución. 
 
 
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae 
 
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4.1. 1. Ceratophyllaceae 
4.1.1.1.a. Características 
 Porte: plantas acuáticas, herbáceas, sumergidas, muy ramificadas y articuladas. 
 Hojas: sésiles, verticiladas, divididas dicotómicamente. 
 Flores: actinomorfas, monoicas, sésiles, axilares, solitarias, verdosas, rodeadas por un involucro 
compuesto de 10-12 bractéolas calicoides. 
 Perianto: sépalos 3, petaloideos, libres, oblongos. 
 Estambres: 12-20, anteras sésiles o subsésiles, extrorsas, bitecas, apendiculadas superiormente. 
 Gineceo: súpero, unilocular, uniovulado, estilo simple, estigma oblicuo. 
 Fruto: núcula o aquenio con el estilo persistente y un par de espinas basales. 
 Semilla: con testa delgada, sin perisperma ni endosperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Flores y frutos de 
 
 
4.1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología 
La polinización de esta familia es hidrófila, ocurriendo debajo del agua. Se inicia con la formación 
de burbujas de aire que llenan el aerénquima de los estambres maduros, provocando la ruptura de las 
anteras y la liberación del polen en el agua. La dehiscencia de los estambres ocurre cuando todavía 
están fijos a la planta o después de la degeneración de las células basales. Los estambres flotantes 
ascienden y se abren para llevar el agua con polen, el cual se hunde y llega a los estambres abiertos. 
Florece en verano. Se multiplica por división (Kubitski, 1993). 
4.1.1.1.c. Distribución y Habitat 
Esta familia está ampliamente distribuida. Viven sumergidas o flotando en lagos, lagunas o ríos 
de corriente muy lenta, en zonas templadas y tropicales. Ecológicamente tienen importancia por ser 
lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces, pero se las considera una molestia al 
interferir el flujo de agua en canales de riego, la pesca, la natación, la navegación y otros recreos 
acuáticos, además de servir de hábitat idóneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo 
palúdico) y cobijar los caracoles acuáticos transmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidades 
han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroeléctricas. 
 
 
Ceratophyllum demersum 
Detalle de la flor 
estaminada 
Anteras con 
expansión del 
conectivo en 
forma de aguijón 
Estilo 
persistente 
Detalle del fruto: 
núcula Espinas 
marginales 
Estilo 
Detalle de la flor 
pistilada 
 
 
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae 
 
3 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.1.1.1.d. Especies de la familia CeratophyllaceaeDe acuerdo a Zuloaga y Morrone (1999) y Zuloaga, Morrone y Belgrano (2008), esta familia 
posee un sólo género con dos especies, que se encuentran en Argentina: Ceratophyllum demersum 
L. y C. muricatum subsp. australe (Griseb.). 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
 
 
Ceratophyllum demersum L 
(Fig. 1) 
Buenos aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, 
Entre Rios, Río Negro y Santa Fe. 
Cola de zorro 
C. muricatum subsp. 
australe (Griseb.) 
Chaco, Entre Rios, Salta, Santa Fe y 
Tucumán. 
 
4.1.1.1.e. Importancia 
Se utilizan como ornamentales en estanques y acuarios y como protección para peces (Lahitte et 
al., 1997). 
4.1.1.1.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1: Ceratophyllum demersum 
a. Detalle de la planta 
Judd et al., 1999 
b. Detalle de la flor 
c. Detalle del fruto inmaduro 
d. Detalle del fruto maduro, aquenio 
 
http://botany.cs.tamu.edu/FLORA/ 
 
http://www.mobot.org/MOBOT/Re
search/APweb/welcome.html 
 
 
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae 
 
4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.2.4.1.g. Bibliografía 
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the 
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. 
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales 
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina. 763 p. 
-Chase, M.W., D.E. Soltis, R.G. Olmstead, D. Morgan, D.H. Les, B.D. Mishler, M.R. Duvall, R.A. Price, H.G. Hills, Y.-L. Qiu, 
K.A. Kron, J.H. Rettig, E. Conti, J.D. Palmer, J.R. Manhart, K.J. Sytsma, H.J. Michaels, W.J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark, 
M. Hedrén, B.S. Gaut, R.K. Jansen, Kim K.-J., C.F. Wimpee, J.F. Smith, G.R. Furnier, S.H. Strauss, Q.-Y. Xiang, G.M. 
Plunkett, P.S. Soltis, S.M. Swensen, S.E. Williams, P.A. Gadek, C.J. Quinn, L.E. Eguiarte, E. Golenberg, G.H. Learn Jr., 
S.W. Graham, S.C.H. Barrett, S. Dayanandan y V.A. Albert. 1993. «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide 
sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. 
-Hunziker, A. 1984. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 23 (1-4): 384 
p. 
-Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p. 
Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 
-Les, D.H. 1986. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), I. Fruit-spine variation and 
relationships of C. demersum; C. submersum, and C. apiculatum. Syst. Bot. 11: 549-558 p. 
-Les, D.H. 1988. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), II. Fruit variation and 
systematics of the “spiny-margined” group. Syst. Bot. 13: 73-86 p. 
-Les, D.H., D.K. Garvin y C.F. Wimpee. 1991. Molecular evolutionary history of ancient aquatic angiosperms. Proceedings of 
the National Academy of Sciences, USA 88:10119-10123 
-Les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., J.G. Rohwer y V. Bittrich (eds.). The Families and Genera of Vascular 
Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag 
Fig. 1: Ceratophyllum muricatum subsp. asustrale 
a. Detalle de una rama 
b. Detalle de las hojas divididas 
Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader 
 
c. Detalle del fruto 
 
 
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae 
 
5 
-Lowden, R.M. 1978. Studies on the submerged genus Ceratophyllum L. in the neotropics. Aquatic Bot. 4: 127-142 p. 
-Qiu, Y.L, J. Lee, O.F. Bernasconi, D.E. Soltis, P.S. Soltis, M. Zanis, E.A. Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen y M.W. Chase. 
1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genome. Nature 402: 404-407. 
-Rosengurtt, R. 1959. Clave analítica de las familias de fanerógamas del Uruguay. Boletín 42. Facultad de Agronomía de 
Montevideo, Uruguay. 40 p. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers, U.S.A. 
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Tur, N.M. 1987. Ceratophyllaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. Il. Ente Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. 
Tecnol. Agropecu. 6 (3): 300-303 p. 
-Tur, N.M. 1995. Ceratophyllaceae. En A.T. Hunziker (ed.) Flora Fanerogámica Argentina 6: 1-2 p 
-Wilmot-Dear, M. 1984. Ceratophyllum revised-a study in fruit and leaf variation. Kew Bull. 40 (2): 243-271 p. 
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. 2008 en adelante. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. 
http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009. 
 
 
 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 
6 
4. Eudicotiledóneas 
4.2. Filogenia 
El clado de las eudicotiledóneas o dicotiledóneas verdaderas está reprentado por el 75% de 
todas las especies de angiospermas (Bremer et. al., 2003; Drinnan et. al. 1994; Freire Fierro, 2004; 
Soltis et. al. 2005) y es considerado un grupo monofilético, basado principalmente en caracteres 
moleculares (Soltis et al., 2005; Hoot et al., 1999) y en la presencia de granos de polen triaperturados. 
Este último carácter es considerado la principal apomorfía del clado (Judd et al. 2002, Friere Fierro, 
2004). Ademas, los integrantes de este grupo constan generalmente de sépalos y pétalos claramente 
diferenciados y dispuestos en verticilos (Zanis et al., 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bremer et. al., 2003 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 
7 
4.3 Características de los integrantes de las Eudicotiledóneas Basales 
Dentro de las Eudicotiledóneas se encuentran varios órdenes y familias considerados como 
Eudicotiledóneas Basales, las que no forman ningún clado en particular y por lo tanto se trata de un 
grupo polifilético: Ranunculales, Sabiaceae, Proteales, Buxaceae, Trochodendrales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eudicotiledoneas 
Basales 
(Stevens, 2001) 
 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 
8 
En esta guía de consultas se desarrollarán, tanto para este grupo, como para todos los 
restantes, aquellos más conocidos, nativos o de importancia económica o evolutiva que se destacan en 
negrita y con recuadro. 
• Ranunculales 
- Eupteleaceae 
- Papaveraceae pág.10 
- Circaeasteraceae 
- Lardizabalaceae 
- Menispermaceae pág. 17 
- Berberidaceae pág. 21 
- Ranunculaceae pág. 27 
• Sabiaceae 
• Proteales 
- Nelumbonaceae pág. 36 
- Platanaceae pág. 39 
- Proteaceae pág. 43 
• Buxaceae 
• Trochodendraceae 
Bibliografía 
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003.An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification 
for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. 
Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid 
dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Hoot, S. B., S. Magallón y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: 
atpB, rbsL, and18S nuclear ribosomal DNAsequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32. 
-Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a 
Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, MA. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer 
Associates, Inc. Publishers, U.S.A. 
-Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in 
basal angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150. 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales 
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RANUNCULALES 
4.3.1. Orden Ranunculales 
 Porte: hierbas, arbustos o enredaderas. 
 Hojas: alternas y espiraladas, simples o compuetas, con láminas frecuentemente lobuladas o 
divididas. 
 Flores: perfectas o imperfectas, inconspicuas (como en Menispermaceae) o bastante llamativas 
(como en Ranunculaceae). 
 Perianto: petaloide. 
 Estambres: numerosos, con granos triaperturados. 
 Gineceo: dialicarpelar, los carpelos varían de 1 a numerosos. 
 Fruto: generalmente son apocarpos, capsulares o drupáceos. 
 Semillas: embriones diminutos, endosperma copioso. 
Sistemas de clasificación anteriores agrupaban a Ranunculales junto con Magnoliaceae y 
Lauraceae debido a la presencia de tépalos indiferenciados, estambres numerosos, carpelos libres y 
alcaloides de tipo benzil-isoquinolina similares (Cronquist, 1981), pero recientes estudios cladísticos 
moleculares revelan que el orden Ranunculales pertenecen a las eudicotiledóneas, único grupo en las 
angiospermas que presenta granos de polen triaperturados (Friere Fierro, 2004; Bremer et al., 2003). 
Incluye 7 familias: Ranunculaceae, Menispermaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Eupteleaceae, 
Circeasteraceae y Lardizabalaceae. Presentan 199 géneros y 4445 especies (Stevens, 2008). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bibliografía 
-APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the 
Missouri Botanical Garden 85:531-553. 
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the 
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. 
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 
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4.3.1.1. Familia Papaveraceae 
Esta familia incluye según el APG II a la familia Fumariaceae, a Hypecoum, tratado como familia 
distinta, Hypecoaceae, en algunas clasificaciones; (Takhtajan 1997), y al género monotípico 
Pteridophyllum (Pteridophyllaceae, en algunas clasificaciones; Takhtajan 1997). Actualmente se 
considera que posee tres subfamilias: Pteridophylloideae, Papaveroideae y Fumarioideae (Soltis et. al., 
2005); teniendo representantes nativos sólo de estas dos últimas (Zuloaga y Morrone, 1996). 
4.3.1.1. a. Características 
 Porte: herbáceas, raramente arbustivas, erguidas, a menudo con látex acuoso o lechoso, anuales o 
perennes. 
 Hojas: alternas, o las florales a veces opuestas, enteras, dentadas, lobuladas, pinnatífidas, 
pinnaticompuestas, sésiles o pecioladas, sin estípulas. 
 Flores: hipóginas, raramente períginas (Eschscholzia), perfectas, cíclicas, actinomorfas 
(Papaveroideae), disimétricas (Pteridophyllum, algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae). 
Receptáculo a veces formando un andróforo o un ginóforo. 
 Perianto: sépalos 2-4, de prefloración imbricada, caedizos, libres o soldados a manera de 
capuchón. Pétalos 4 a indefinidos, dispuestos en dos ó más series, imbricados, enteros o laciniados, 
caedizos, a veces ausentes. En Fumariodeae, 2 externos, uno espolonado o ambos gibosos en la 
base, y 2 pétalos internos connatos en el ápice. 
 Estambres: 6, diadelfos o no, a numerosos, filamentos filiformes, anteras bitecas, de dehiscencia 
longitudinal, a veces soldados a los pétalos. 
 Gineceo: súpero, unilocular, de placentación parietal, pauci o multiovulado, unilocular, multilocular o 
raramente bilocular, estilo corto o nulo, estigmas en número igual al de placentas, simples o divididos, 
formando un verticilo discoideo plurilobulado. 
 Fruto: cápsula, dehiscente por valvas laterales o poros apicales, o fruto seco indehiscente. 
 Semilla: 1 a muchas, con embrión pequeño y abundante endosperma oleoso o farináceo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 (Dibujos extraídos de Boelcke y Vizinis, 1987) 
Papaver hoeas Bocconia integrifolia 
Semilla con arilo 
Corte longitudinal de la flor 
Papaver somniferum 
Cápsula madura poricida 
Fruto 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Papaveraceae 
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4.3.1.1.b. Biología floral y/o Fenología 
La polinización es entomófila (fundamentalmente por dípteros e himenópteros, más raramente 
por coleópteros). Las flores ofrecen como recompensa únicamente polen. La atracción está dada por 
los colores vistosos de los pétalos y a veces por los filamentos coloreados de las anteras, dado que los 
pétalos caen pronto. En Romeya se describió una fragancia intensa que actúa como narcotizante de 
insectos. En general, estambres y gineceo maduran al mismo tiempo, excepto en Bocconia donde se 
da la protoginia. La polinización en este género es anemófila para lo cual presenta estambres péndulos 
(Kubitzki, 1993). La autopolinización es común, y en algunos casos ocurre antes de que el capullo se 
abra (cleistogamia). 
La presencia de arilo indica una probable dispersión de las semillas por las hormigas 
(mirmecocoria), una vez que han sido expulsadas del fruto; en el caso de Bocconia, las semillas 
quedan adheridas al replo tras la caída de las valvas de la cápsula, quedando expuestas con los 
brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pájaros, lo que permitiría su dispersión 
(ornitocoria). Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas). 
4.3.1.1.c. Distribución y Hábitat 
Las papaveroideas son originarias de las regiones cálidas de ambos hemisferios. Habitan en 
estanques, lagos y cursos de agua dulce tranquilos y someros de América tropical y templada; India, 
África, este de Asia y Australia (Heywood, 1985). Las fumarioideas están distribuida en las regiones 
templadas del hemisferio norte, alguna se encuentran al sur del ecuador. 
 
 
 
 
Corte longitudinalde la flor mostrando el 
apéndice nectarífero y la posición de los 2 
fascículos de estambres 
Pétalo inferior, cara dorsal 
Pétalo lateral, cara interna 
Gineceo Estambres 
Fruto 
Fumaria officinalis 
(Figuras extraídas de Bacigalupo, 1987) 
Sépalo 
 
 
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(Stevens, 2001) 
4.3.1.1.d. Especies de la familia Papaveraceae 
Esta familia consta de 44 géneros con unas 760 especies. En Argentina existen 7 géneros con 
18 especies, de los cuales 4 son adventicios (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
Argemone subfusiformis (Fig. 1) Todo el país exceptuando Río Negro, Santa 
Cruz y Tierra del Fuego. 
cardo santo 
Glaucium corniculatum* (Fig. 2) Córdoba, La Pampa y San Luis amapola cornuda 
Fumaria copreolata* (Fig. 3) Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, La 
Pampa, Mendoza, Río Negro, Salta, Santa 
Fe, San Juan, San Luis y Tierra del Fuego. 
conejillos 
Eschscholzia califórnica* Buenos Aires, Chaco, Córdoba, Corrientes, 
Formosa, Misiones, La Pampa, Neuquén, 
Río Negro, San Luis y Tucumán 
amapola de California 
Bocconia integrifolia Jujuy, Salta y Tucumán mbiyui caá 
 
Especies exóticas 
Argemone albiflora (Fig. 4) Sur de Estados Unidos 
Papaver nudicaule (Fig. 5) Alaska, Estados Unidos amapola 
Papaver somniferum (Fig. 6) Europa Amapola, opio, adormidera 
4.3.1.1.e. Importancia 
El látex seco obtenido de las cápsulas no maduras de Papaver somniferum L. (opio, amapola, 
adormidera) constituye el opio, droga conocida desde la antigüedad. Después de la caída de los 
pétalos se realiza una incisión en las cápsulas para que el látex emerja. Esta sustancia se recoge y se 
moldea en bolitas que suelan envolverse con los mismos pétalos. El opio contiene 25 alcaloides, los 
más importantes son la morfina y codeína, usados en medicina y la heroína. 
Glauicium flavum Crantz. y Argemone mexicana (L.) producen aceite que es utilizado en la 
fabricación de jabones (Kubitzki, 1993). 
Las fumarioideas tienen poca importancia económica. Son ornamentales y malezas. 
4.3.1.1.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
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Fig. 1: Argemone subfusiformis 
a. Porte de la planta en flor 
b. Detalle de una flor 
c. Detalle de un fruto d. Detalle de un fruto abierto 
Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader 
Fig. 2: Glaucium corniculatum 
b. Detalle de una flor a. Aspecto general de la planta con flores 
(Figuras extraídas de: http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum) 
 
 
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a. Planta con inflorescencia 
(Figura extraída de: http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg 
Fig. 3: Fumaria copreolata 
(Figura extraída de: 
www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG) 
b. Detalle de flores 
a. Detalle de una flor 
Fig. 5: Papaver nudicaule 
a. Detalle de la planta con flores 
Fig. 4: Argemone albiflora 
(Figuras extraídas de: Judd et al., 1999) 
 
 
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4.3.1.1.e. Bibliografía y sitios de internet visitados 
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Bernandino Rivadavia Inst. Nac. Invest. Ci. Nat. Ecol. 2: 27-70 p. 
Fig. 6: Papaver somniferum 
b. Detalle de una flor 
lumacsolo.files.wordpress.com/2008/03/papaver...
a. Flor 
c. Fruto inmaduro d. Fruto con latex 
 
 
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Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. 
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-http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum 
-http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg 
-http://www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG 
 
 
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17 
4.3.1.2. Familia Menispermaceae 
Esta familia con 70 géneros y 420 especies se encuentra en un clado moderadamente 
soportado donde es considerada como grupo hermano de Ranunculaceae + Berberidaceae 
(Soltis, 2005). Las Menispermáceas están divididas en dos grupos. Esta división se basa 
fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones). 
4.3.1.2. a. Características 
 Porte: Leñosas o subleñosas, erguidas, decumbentes o trepadoras (lianas leñosas). 
 Hojas: Alternas, pecioladas, penninervadas, paralelinervadas o más comunmente 
palmatinervadas, enteras o pinatilobuladas o compuestas. 
 Flores: Diclino-dioicas, actinomorfas, pequeñas, verdosas, amarillentas o blanquecinas, 
dispuestas en panojas, racimos o cimas axilares o solitarias. 
 Perianto: Sépalos (1-) 3-12 o más, usualmente en (1-) 2 (-más) verticilos, libres a ligeramente 
soldados, imbricados o valvados, Pétalos 6, más pequeños que los sépalos o a veces ausentes, 
frecuentemente abrazando el estambre opuesto. 
 Estambres: Isostémonos, o en número mayor que el de los pétalos, libres o unidos 
usualmente en 2 verticilos. Estaminodios presentes o nulos. 
 Gineceo: 3 carpelos libres, a veces 6 o numerosos, uni o biovulados, insertos en un 
receptáculo corto o ginóforo alargado, estigma ensanchado, entero o lobulado. 
 Fruto: drupa. 
 Semilla: Con o sin endosperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3.1.2.b. Biología floral y/o fenología 
Según Kubitzki (1993) se conoce muy poco sobre la polinización de esta familia. Las 
especies caulifloras son polinizadas por pequeños dípteros, abejas o escarabajos, pero no hay 
Cissampelos pareira 
Flor Estaminada 
Fruto 
Flor pistilada (Dibujos extraídos de Troncoso, 1987) 
 
 
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18 
muchas observaciones directas. Sus frutos, drupas púrpuras o negras, son dispersados por 
aves. 
4.3.1.2.c. Distribución y Hábitat 
Las menispermáceas habitan sobre todo en selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100 
m), donde son trepadoras, pero algunos géneros y especies se han adaptado a regiones 
templadas cálidas, matorrales semidesérticos y bosques monzónicos. 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
4.3.1.2.d. Especies de la familia Menispermaceae 
Se reconocen para esta familia 70 géneros y 420 especies (Stevens, 2001). En Argentina 
viven 3 géneros y 6 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran 
algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
Cissampelos pareira (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, 
Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán, Santiago del 
Estero 
zarza, mil hombres 
Hyperbaena oblongifolia Misiones 
Hyperbaena hassleri Chaco, Formosa uva del monte 
Odontocarya acuparata Corrientes y Misiones 
Odontocarya asarifolia Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Tucumán 
Especies exóticas 
Abuta convexa (Fig. 2) 
Brasil 
Chondrodendron microphyllum 
(Fig. 3) 
Brasil 
Chondrodendron tomentosum Brasil, Ecuador, Galápagos curare 
Cissampelos glaberrima Brasil 
4.3.1.2.e. Importancia 
Cissampelos pareira L. (mil hombres) se utiliza en medicina popular: se pone un trozo de 
raíz en agua para el mate como remedio contra las purgaciones. La decocción de las hojas en 
medio litro de agua con corteza de guayacán (Caesalpinia paraguayensis) sirve para regularizar 
la menstruación. La cocción de los tallos secos sirve para el reumatismo. Las hojas de 
Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pavón poseen un alcaloide (tubocurarina) que constituye 
uno de los principios activos del curare, muy usado por los indios del amazonas para cazar 
monos, ya que produce parálisis progresiva y finalmente el colapso cardíaco. Lo usan 
envenenando las puntas de sus flechas. Actualmente, se utiliza en cirugía y neurología como 
relajante muscular. Las drupas de Anamirta cocculus L. Wright & Arn. contienen un veneno 
(picrotoxina) que se utiliza para la pesca y para combatir ciertas enfermedades de la piel. Con las 
raíces de Jateorhiza palmata (Lam.) Miers se prepara un tónico febrífugo (Martínez Crovetto, 
1985). 
 
 
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19 
4.3.1.2.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1: Cissampelos pareira 
b. Tallo voluble con flores estaminadas 
e. Detalle de flor estaminada 
Fotos: Walter A. Medina a. Tallo voluble con frutos inmaduros 
c. Tallo voluble con infrutescencias 
b. Detalle de las 
infrutescencias 
Fotos: Roberto M. Salas 
Foto extraída de: http://www.nybg.org/bsci/belize/Cissampelos_pareira_2.jpg 
(Figuras extraídas de Lorenzi y 
Souza, 2000) 
Fig. 3: Chondrodendron microphyllum 
a. Rama con frutos 
Fig. 2: Abuta convexa 
a. Rama con frutos 
 
 
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20 
4.3.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 
21 
4.3.1.3. Familia Berberidaceae 
4.3.1.3.a. Características 
 Porte: hierbas perennes, rizomatosas, arbustos inermes o espinosos, o pequeños árboles. 
 Hojas: alternas, a veces basales, simples o compuestas, exestipuladas. 
 Flores: (2-)3(-5)-meras, hipóginas, perfectas, pequeñas, solitarias o a menudo en racimos, 
espigas, panículas o cimas. 
 Perianto: sépalos y pétalos dispuestos en 1 a varios ciclos, generalmente caducos; los ciclos 
internos, a menudo interpretados como pétalos, usualmente con 2 glándulas nectaríferas en la 
base. 
 Estambres: 4 a numerosos, a menudo 6, opuestos a los pétalos. Anteras biloculares de 
dehiscencia valvar apical, raramente longitudinal. 
 Gineceo: ovario súpero, unilocular, con 2-3 carpelos, estilo breve o ausente y estigma en 
cabezuela o lobado; numerosos óvulos anátropos de placentación marginal o basal. 
 Fruto: baya o cápsula. 
 Semilla: arilada, con abundante endosperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3.1.3. b. Biología floral y/o Fenología 
La polinización es entomófila. Las semillas de Caulophyllum se dispersan a través del 
agua (hidrocoria). Las especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión en los 
desiertos del sudoeste de Asia, como estepicursores (plantas corredoras, las cuales son 
arrastradas por el viento una vez maduros sus frutos), mientras que las semillas con elaiosomas 
de especies de Vancouveria y Podophyllum son dispersadas por insectos. 
Berberis ruscifolia 
Pétalo con glándulas nectaríferas 
Estambre opuesto al pétalo con 
anteras valvadas 
Gineceo 
Fruto (Dibujos extraídos de Troncoso, 1987) 
Esquema de flor 
 
 
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4.3.1.3.c. Distribución y Hábitat 
Esta familia tiene representantes arbustivos y herbáceos perennes, distribuidos por las 
regiones templadas de América, África, Europa y Asia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
4.3.1.3. d. Especies de la familia Berberidaceae 
Se reconocen para esta familia 14 géneros y 701 especies (Stevens, 2001). En Argentina 
viven 1 género con 18 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue 
figuran algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas  
Berberis darwinii (Fig. 1) Chubut, Neuquén, Río Negro, 
Tierra del Fuego 
michay, calafate 
Berberis empetrifolia (Fig. 2) Catamarca, Chubut, La Rioja, 
Mendoza, Neuquén, Río Negro, 
San Juan, Santa Cruz, Tierra del 
Fuego 
calafate enano 
Berberis grevilleana (Fig. 3) Córdoba, Mendoza, San Juan michay 
Berberis ruscifolia (Fig. 4) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, 
Chubut, Córdoba, Corrientes, Entre 
Ríos, La Pampa, La Rioja, 
Neuquén, Santiago del Estero, 
Santa Fe y San Luis 
calafate, sacha uva, quebrachillo 
Berberis jobii (fig. 5) Salta y Jujuy 
Especies exóticas 
Berberis beauverdiana (Fig. 6) Perú 
Berberis thunbergii Japón agracejo rojo, agracejo púrpura 
Berberis vulgaris (Fig. 7) Europa, Turquía y Cáucaso agracejo 
Jeffersonia diphylla (Fig. 8) Estados Unidos twinleaf 
Podophyllum peltatum (Fig. 9) Estados Unidos, Canadá podófilo 
4.3.1.3.e. Importancia 
Muchas Berberidáceas son empleadas como ornamentales, como Berberis darwinii Hook, 
Nandina domestica Thurb. (bambú sagrado), Berberis aquifolium Pursh. Los rizomas de la 
manzana de mayo (Podophyllum peltatum) proporcionan una resina con propiedades purgantes 
drásticas y eméticas que se incorpora a algunos medicamentos laxantes. Los frutos de B. 
 
 
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23 
ruscifolia son comestibles y se los utiliza en la preparación de una bebida alcohólica; de sus 
raíces se extrae una tinta amarilla que se emplea en el teñido de tejidos (Troncoso, 1987). 
4.3.1.3.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Figuras extraídas de: 
http://www.plantsystematics.org/cgi-
bin/dol/bh/tcf term.pl?taxon name=Berberis&
Fig. 1: Berberis darwini 
a. Detalle de las hojas 
c. Inflorescencia 
b. Detalle de Flor 
d. Rama con frutos 
maduros 
e. Detalle del fruto 
Fig. 3: Berberis grevilleana 
a. Rama con flores 
http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?alb
um=33&pos=1 
Fig. 2: Berberis empetrifolia 
a. Porte de la planta con flores 
http://www.plantsystematics.org/cgi-
bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus 
 
 
 
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Fig. 4: Berberis ruscifolia 
http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm 
a. Planta con frutos y flores 
Fig. 5: Berberis jobii 
a. Rama con flores 
Foto: Elsa L. Cabral 
Fig. 6: Berberis beauverdiana 
a. Aspectogeneral de la planta con flores b. Detalle de Flor 
http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg http://www.plantsystematics.org/cgi-
bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus 
Fig. 7: Berberis vulgaris 
c. Detalle de una flor a. Porte de la planta con flores 
http://www.plantsystematics.org/cgi-
bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 
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http://132.236.163.181/cgi-
bin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Jeffersonia&rank=genus 
Fig. 8: Jeffersonia diphylla 
a. Porte de la planta con flores 
b. Detalle de la flor 
c. Detalle del androceo y gineceo 
d. Detalle de la 
antera 
(Extraída de Judd et al., 1999) 
e. Detalle del gineceo 
Fig. 9: Podophyllum peltatum 
a. Porte de la planta en flor 
http://132.236.163.181/cgi-
bin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Podophyllum&rank=genus 
b. Detalle de la Flor 
c. Corte transversal de 
ovario y anteras 
d. Corte longitudinal de la 
flor 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Berberidaceae 
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-http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=&enlarge=0000+0000+0101+0078 
-http://hortiplex.gardenweb.com/plants/jour/p/46/gw1005246/2573311068318991.jpeg 
-http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg 
-http://www.plantsystematics.org/cgi-bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus 
-http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?album=33&pos=1 
- -http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 
27 
4.3.1.4. Familia Ranunculaceae 
4.3.1.4. a. Características 
 Porte: plantas arbustivas o herbáceas, anuales o perennes, erguidas o volubles, palustres o 
terrestres, frecuentemente con un rizoma desarrollado o con tubérculos. Con raíces adventicias, 
a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales. 
 Hojas: simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, opuestas, 
dísticas, espirales, decusadas o fasciculadas, generalmente muy divididas, a veces con estípulas 
intrapeciolares (en Caltha). 
 Flores: hipóginas, perfectas, rara vez unisexuales, cigomorfas o actinomorfas, solitarias o en 
inflorescencias diversas. 
 Perianto: usualmente con cáliz y corola separados, o bien. Sépalos (2-) 3-5 (-más), libres, 
frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamosépalos, a veces con espolones, 
imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o 
planos; frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen 
estaminodial; parcial o totalmente gamopétalos, imbricados, a veces con espolones; verdes, 
blancos, amarillos, rojos, púrpuras o azules. 
 Estambres: numerosos, espiralados o en 1-13 verticilos, filamentos libres, filiformes, anteras 
bitecas, basifijas, de dehiscencia longitudinal; estaminodios extraestaminales (si se consideran 
como tales los "pétalos nectaríferos"). 
 Gineceo: Ovario súpero, 1 a numerosos carpelos libres (uniloculares) o unidos en un cuerpo 
(3-5 lóculos), uni o pluriovulados. 
 Fruto: aquenio, baya o drupa, la mayoría de las veces formando un agregado de folículos (a 
veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium). 
 Semilla: 1-∞ por carpelo, con endospermo abundante, amiláceo u oleoso, raramente 
ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clematis montevidensis 
(Dibujos extraídos de Bacigalupo, 1987) 
Detalle del fruto 
Pétalos 
Estambres 
Flor pistilada 
Flor estaminada 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 
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4.3.1.4. b. Biología floral y/o Fenología 
La familia presenta gran diversidad en sus sistemas de polinización, predominantemente 
entomófilos, aunque algunas especies de Thalictrum son anemófilas y muchas especies anuales 
se autopolinizan, la apomixis ocurre muy esporádicamente. La entomogamia ha favorecido la 
aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tépalos 
acapuchonados o pétalos espolonados. Los insectos son atraídos por el polen o el néctar; de 
acuerdo a esto se puedenconsiderar dos tipos: el primero lo integran Anemone, Pulsatilla y 
Clematis, cuyas flores producen únicamente polen, los dos primeros géneros atraen a los 
insectos con los brillantes colores de los sépalos. El segundo tipo incluye a Ranunculus (que 
atrae a los polinizadores por sus pétalos vistosos y por sus grandes fosas nectaríferas en la 
base), Aquilegia, Delphinium y Helleborus quienes presentan flores con nectarios bien 
desarrollados. Caltha, produce el néctar en tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. 
Aconitum presenta sus sépalos y pétalos patentes y Thalictrum se destaca por los vivos colores 
de los filamentos de los estambres o de las anteras (Heywood, 1985). 
Las especies de esta familia son generalmente protandras, saliendo el polen de los 
estambres antes de la madurez del ovario, aunque también se da la protoginia, madurando el 
ovario antes que los estambres (Heywood, 1985). Florecen en primavera y fructifican en verano 
(Lahitte et al., 2000). 
Los mecanismos de dispersión son variados: los aquenios de Clematis y Pulsatilla tienen 
los estilos persistentes y son dispersados por el viento; los de Ranunculus contienen tubérculos 
o espinas y son transportados por animales; las especies de Helleborus tienen semillas ricas en 
aceite que atrae a las hormigas para dispersarlas (Heywood, 1985). 
4.3.1.4. c. Distribución y Hábitat 
Esta familia presenta una distribución prácticamente cosmopolita; habita principalmente 
regiones cálidas y templadas de ambos hemisferios. Crecen en selvas marginales, bosques 
higrófilos y en los bordes del camino. Prefieren suelos bien drenados, con abundante humus y a 
pleno sol o media sombra (Lahitte et al., 2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
4.3.1.4. d. Especies de la familia 
Se conocen aprox. 58 géneros y 1750 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 10 
géneros, 30 especies aproximadamente (Zuloaga et al., 2008). En la tabla que sigue figuran 
algunas de las especies más reconocidas, con su distribución y nombre vulgar. 
 
 
 
 
 
 
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 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
Anemone decapetala var. foliolosa 
(Fig. 1) 
Bs. As., Catamartca, Chaco, Chubut, Cordoba, 
Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, La 
Rioja, Misiones, Río Negro, Salta, Santa Fe, 
Tucumán 
centella 
 
Caltha sagittata (Fig. 2) Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquen, 
Río Negro, Santa Cruz 
maillico 
Clematis bonariensis Buenos Aires, Entre Ríos, Misiones barba de viejo 
Clematis montevidensis var. 
montevidensis (Fig. 3) 
Todas exceptuando Chubut, Neuquén y Tierra 
del Fuego 
barba de viejo 
Hamadryas delfinii Chubut, Neuquen, Santa Cruz, San Juan 
Myosurus apetalus (Fig. 4) Chubut, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz 
Ranunculus praermosus (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Jujuy, Salta y Tucumán 
Thalictrum decipiens Catamarca, Córdoba, Jujuy, Salta, San Luis 
Especies exóticas 
Anemone berlandieri (Fig. 8) Estados Unidos, México Flor del viento 
Anemone canadensis (Fig. 9) Canadá, Estados Unidos anémona 
Clematis reticulatus (Fig. 10) Estados Unidos, México 
Ranunculus ficaria (Fig. 11) Europa, Asia, Estados Unidos celidonia menor 
4.3.1.4. e. Importancia 
Las hojas de Clematis bonariensis Juss ex D C. y de Clematis montevidensis Spreng. 
usadas en cataplasmas, son antineurálgicas, cáusticas y sirven para curar las lastimaduras 
agusanadas de los animales y como antídoto para mordeduras de víboras. La infusión de las 
hojas se aplica externamente para combatir las pecas, lepra, sarna y otras enfermedades 
cutáneas. Con las flores se confeccionan colchones antirreumáticos y los estilos plumosos se 
utilizan secos para detener las hemorragias y cicatrizar las heridas (Lahitte et al., 1998; Lahitte et 
al., 2000). 
Las raíces tuberosas de Aconitum napellus L. que crece en los Alpes, Pirineos y otras 
regiones montañosas de Europa y Asia, se recolectan en otoño y se dejan secar, poseen 
aconitina (acónito) un alcaloide que se utiliza para la neuralgia, reumatismo, para bajar la fiebre y 
el dolor. Las raíces de Hydrastis canadensis L., que crece en la zona pacífica noroccidental y en 
Carolina del Norte (EE.UU) se emplean como tónico y para el tratamiento de catarros (Martínez 
Crovetto, 1985). 
4.3.1.4. f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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a. Aspecto general de la planta con flores 
Fotos: R. Salas y E. Cabral 
b. Detalle de las hojas 
c. Detalle de una flor 
Fig. 1: Anemone decapetala var. foliolosa 
Fig. 2: Ranunculus praemorsus 
a. Aspecto general de la planta con flores 
Fotos: R. Salas y E. Cabral c. Detalle de una flor 
b. Detalle de las hojas 
d. Detalle de un fruto 
 
 
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Fig. 3: Clematis montevidensis 
a. Aspecto general de la planta 
voluble 
b. Rama con flores estaminadas c. Detalle de una flor 
estaminada 
f. Rama con frutos e. Detalle de flores pistiladas 
Fotos: R. Salas y W. Medina 
Fig. 4: Myosurus apetalus 
a. Aspecto general de la planta 
b. Detalle de la flor 
http://biology.burke.washington.edu/herbarium/imagecollection.php?G
enus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Overview 
 
 
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Fig. 2: Caltha sagittata 
a. Aspecto general de la planta 
http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Caltha%20sagitt
ata.htm 
Fig. 8: Anemone berlandieri 
a. Detalle de la planta en flor 
 http://davesgarden.com/pf/showimage/37025/ 
Fig. 9: Anemone canadensis 
a. Aspecto general de la planta en flor 
Judd et al., 1999 
Fig. 10: Clematis reticulatus 
a. Detalle del fruto 
Fig. 11: Ranunculus ficaria 
a. Aspecto general de la planta en flor 
(Figuras extraídas de Judd et al., 1999) 
 
 
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EUDICOTILEDÓNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae 
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Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales 
35 
4.3.2. Orden Proteales 
Este orden comprende tres familias (Proteaceae, Platanaceae y Nelumbonaceae) que 
frecuentemente eran consideradas distantes entre sí. Aunque la composición de Proteales ha 
sido uno de los mayores sorpresas de para la filogenia molecular, debido a la diversidad de 
hábitats y morfología de sus miembros, análisis de ADN proveen datos que soportan fuertemente 
este clado. Sin embrago, poseen otras características comunes: varillas de cera epicuticulares, 
semillas endosperma escaso o ausente y vasos alternos punteados. 
Otras características señalan una estrecha relación entre Proteaceae y Platanaceae: 
cierre de los capelos por fusión postgenital completa, 1-2 óvulos por carpelo, y óvulos ortótropos. 
Además está relación coincide con la observada en los fósiles de ambas familias (Soltis et al., 
2005, Stevens, 2008). Nelumbo posee muchas similitudes con los miembros de Nymphaeaceae 
y por ello antes se encontraba incluido en esta familia, pero la diferencia en el polen, tricolpado 
en Nelumbo y monosulcado en Nymphaeaceae, y los datos moleculares, soportados por 
diferencias morfológicas soportaron que Nelumbo debía formar una familia distinta de 
Nymphaeaceae (Bremer et al., 2003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bibliografía 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. 
Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer 
Associates, Inc. Publishers, U.S.A. 
-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. 
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 
 
 
 
PROTEALES 
Clado extraído de: 
http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 
36 
4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae 
4.3.2.1.a. Características 
 Porte: hierbas acuáticas, perennes, que desarrollan rizomas o tubérculos horizontales. Con 
látex. 
 Hojas: simples, peltadas, emergentes y flotantes, pecíolos cilíndricos, de hasta 2 m de largo. 
 Flores: perfectas, solitarias, axilares, largamente pedunculadas, elevadas sobre el agua, 
hipóginas. 
 Perianto: con numerosos tépalos (22-30), libres, de color rosa, blanco o amarillento, 
dispuestos de manera espiralada, 2 de los externos verdosos y sepaloides, los otros petaloides, 
pero en 2 series; 5-8 de los miembros son más pequeños y menos llamativos que los más 
internos. 
 Estambres: numerosos (200-400), dispuestos de manera espiralada, con filamentos 
elongados y tetrasporangiados, sin estaminodios. Anteras bitecas.Gineceo: súpero, con numerosos carpelos libres (12-40), dispuestos en 2-4 a más ciclos, 
incrustados en la cara superior del receptáculo esponjoso; estigma sésil; 1(-2) óvulos por 
carpelo, de placentación apical. 
 Fruto: núculas (nueces) globosas o alargadas, con poro apical, de paredes gruesas, 
inmersas en el receptáculo acrescente y esclerificado. 
 Semilla: solitarias, embrión con endospermo escaso o prácticamente inexistente, sin 
perisperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3.2.1.b. Biología floral y/o Fenología 
La antesis de cada flor dura tres días. Las flores son protóginas, empiezan la dehiscencia 
de las anteras a partir del segundo día y la caída de los estambres y el perianto el tercero. El 
conectivo estaminal y su apéndice son termogénicos: elevan la temperatura de la flor unos 5-
10ºC por encima de la temperatura ambiente, lo que facilita la difusión de olores que atraen a los 
insectos polinizadores, fundamentalmente coleópteros. Tras la caída de perianto y estambres, el 
pedúnculo del fruto se dobla en 180º, produciéndose la maduración y el oscurecimiento del 
mismo. El receptáculo se desprende y cae al agua, donde flota con los frutos en la parte 
emergida; los frutos que se desprenden de él también flotan. Las semillas son muy longevas, 
permaneciendo con capacidad de germinación durante varios siglos (se han encontrado en 
tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas). 
 
Nelumbo nucifera 
Detalle de la flor Estambres con filamentos 
elongados y tetraspóricos 
Receptáculo con frutos 
(Dibujos extraídos de Cronquist, 1981) 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 
37 
4.3.2.1.c. Distribución y Habitat 
La distribución actual del género es menos amplia de lo que debió ser en tiempos 
pasados, a juzgar por sus restos fósiles. Se encuentran en charcas, pantanos, lagunas, lagos y 
arroyos de corriente lenta, hasta una profundidad de 2 m. 
Los representantes de esta familia habitan en el Este de Norte América, Este de Asia. 
Comunmente se les da el nombre vulgar de "lotos" (y junto con las Nymphaeaceae se los llama 
"nenúfares"). 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
4.3.1.4. d. Especies de la familia 
Esta familia consta de un solo género Nelumbo Adans. con 2 especies. En Argentina no hay 
representantes nativos. 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies exóticas 
Nelumbo lutea (Fig. 1) Este de Norte América y Este de Asia loto 
Nelumbo nucifera (Fig. 2) Este de Norte América y Este de Asia loto 
 
4.3.2.1.d. Importancia 
Son plantas ornamentales. Nelumbo nucifera es famosa por la longevidad de sus semillas, 
que pueden vivir cerca de 3000 años bajo condiciones favorables de almacenaje (Cronquist, 
1981). 
4.3.2.1.e. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 1: Nelumbo lutea 
a. Detalle de una flor 
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg b. Detalle del fruto abierto mostrando las semillas http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Nelumbonaceae 
38 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. 
Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 
1062 p. 
-Hayes, V., Schneider, E. L., & Carlquist, S. 2000. Floral development of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae). 
Internat. J. Plant Sci. 161(6, suppl.): S183-S191. 
-http://en.wikipedia.org/wiki/ Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg 
-http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg 
-http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html 
-http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg 
-http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. 
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 
 
Fig. 2: Nelumbo nucifera 
a. Aspecto general de una población 
http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html 
b. Detalle de una flor 
http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 
39 
4.3.2.2. Platanaceae + Proteaceae 
La inclusión de Platanaceae dentro de la familia Proteaceae es opcional en el APG II, 
igualmente es poco recomendada (Stevens, 2008). 
Familia Platanaceae nom. cons. 
4.3.2.2.a. Características 
 Porte: árboles diclino-monoicos. Corteza (ritidoma) amarillo-verdoso claro que se desprende 
en placas anchas, irregulares, delgadas y grisáceas, produciendo un aspecto muy vistoso. 
 Hojas: simples, alternas, caedizas, lobuladas, glabras o pubescentes, palmadas, truncadas o 
anchamente cordadas en la base. Pecíolo ensanchado, estípulas soldadas en una vaina o 
pubérula que protege a las yemas axilares. 
 Flores: imperfectas, en inflorescencias capituliformes globosas; capítulos estaminados más o 
menos de un centímetro de diámetro, liso con numerosas flores apretadas. 
 Perianto: sépalos 3-8 pequeños, triangulares, pétalos 3-8 espatulados. 
 Estambres: 3-8 subsésiles y con conectivo peltado. 
 Gineceo: ovario súpero con (3-) 6-9 carpelos libres con largos estilos. 
 Fruto: infrutescencia conteniendo numerosos aquenios, provistos de papus piloso. 
 Semilla: con o sin endosperma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dibujos: Daniel Cian 
Platanus acerifolia 
Rama fructífera Flor estaminada 
Conectivo 
peltado 
Flor pistilada 
Estilo 
Estigma 
Aquenio con 
papus piloso 
 
 
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
EUDICOTILEDÓNEAS- Proteales: Platanaceae 
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4.3.2.2.b. Biología floral y/o fenología 
La polinización es anemófila y la diseminación es anemócora. Florece desde agosto a 
diciembre, las flores estaminadas abren antes de la foliación; las pistiladas desde mediados de 
septiembre. Fructifica de diciembre a marzo. Posee hojas desde fines de agosto hasta junio del 
siguiente año (Lahitte et al., 1999). 
4.3.2.2.c. Distribución y Hábitat 
Esta familia es originaria de América del Norte, Europa y Asia. Crecen en zonas bajas, 
próximas a los ríos, en suelos secos, permeables, frescos y profundos (Lahitte et al., 1999). 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
4.3.2.2.d. Especies de la familia Platanaceae 
Esta familia presenta un solo género Platanus L. con 10 especies (Stevens, 2001). No hay especies 
Nativas de esta familia en Argentina. 
 
Especies Exóticas Distribución Nombre Vulgar 
 
Platanus acerifolia: 
Platanus orientalis x P. occidentalis 
(Fig. 1) 
Región Mediterránea, Himalaya, Estados Unidos platano 
Platanus occidentalis (Fig. 2) México, Canadá 
 
 
4.3.2.2.e. Importancia 
Las especies de Platanus son cultivadas para el arbolado de calles y plazas, debido a su 
rápido desarrollo y a la facilidad con que se multiplica por medio de estacas, además de tolerar 
atmósferas muy contaminadas por polvo y gases. También se lo cultiva como forestal; en la 
formación de cortinas contra el viento, para sombra y reparo de hacienda en las zonas rurales. 
La madera se emplea en carpintería, mueblería, terciados, chapas decorativas, pisos, mangos y 
cabos de herramientas, objetos torneados, juguetes, cofres, estuches, marcos de puertas y 
ventanas, tallas y molduras. 
La mayor parte de las especies producen trastornos alérgicos, debido a la irritación 
mecánica de las mucosas de la nariz y de los ojos que producen los pelos del papus de los 
aquenios, que se desprenden en invierno, al deshacerse las infrutescencias. Se ha puesto en 
duda que el polen de éste género sea alergógeno. 
El nombre genérico, Platanus, proviene de la palabra griega "platys", que quiere decir 
ancho, en alusión al tamaño