GUÍA 4 EUDICOTILEDÓNEAS

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2010
FACENA
UNNE 
Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y 
Agrimensura. Corrientes Argentina 
Core Eudicotiledóneas 
DIVERSIDAD VEGETAL 
BIOTAXONOMÍA DE SPERMATOFITOS 
 
 
 
PROLOGO 
 
 
 
 
El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad 
de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad 
facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta 
brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, 
de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Angiospermas. 
Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios 
moleculares recientes. 
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y 
adscriptos de la Asignatura: 
 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 
 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 
 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña 
Fader, Sandra G. Martin, Enrique A. Szelag, Otto Ferber. 
 Dibujos: Daniel Cian. 
 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente 
pertenecen al Clado Core Eudicotiledóneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. 
Natalia Ayala, Dra. Cinthia González. 
 Actualización del Clado y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de 
Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea 
A. Cabaña Fader; Lic. Sandra G. Martin. 
 
 
 
Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la 
consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. 
 
 
 
 
INDICE 
 
 
 
 Página 
Características generales 1 
5.1 Orden Saxifragales 3 
 
5.1.1. Familia Crassulaceae 5 
5.1.2. Familia Haloragaceae 9 
5.1.3. Familia Hamamelidaceae 12 
5.1.4. Familis Saxifragaceae 16 
5.2. Orden Santalales 20 
5.2.1. Familia Misodendraceae 22 
5.2.2. Familia Olacaceae 25 
5.2.3. Familia Opiliaceae 28 
5.2.4. Familia Loranthaceae 31 
5.2.5. Familia Santalaceae 34 
5.3. Caryophyllales 38 
5.3.1. Familia Droseraceae 40 
5.3.2. Familia Nepenthaceae 45 
5.3.3. Familia Tamaricaceae 48 
5.3.4. Familia Plumbaginaceae 52 
5.3.5. Familia Polygonaceae 55 
5.3.6. Familia Caryophyllaceae 60 
5.3.7. Familia Achatocarpaceae 64 
5.3.8. Familia Amaranthaceae 68 
5.3.9. Familia Phytolaccaceae 75 
5.3.10. Familia Nyctaginaceae 81 
5.3.11. Familia Molluginaceae 88 
5.3.12. Familia Basellaceae 91 
5.3.13. Familia Portulacaceae 94 
5.3.14. Familia Cactaceae 98 
5.3.15. Familia Aizoaceae 106 
5.5. Familia Dilleniaceae 110 
 
 
 
Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) 
CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 
1 
5. Core-Eudicotiledóneas 
Características generales 
Los integrantes del Core-Eudicotiledóneas se caracterizan por presentar flores típicamente 
pentámeras, una clara diferenciación entre sépalos y pétalos, piezas del androceo en número doble al 
de los sépalos, polen tricolpado y carpelos connados y en igual número que las piezas del cáliz 
(Bremer et al., 2003; Friere Fierro, 2004). Sin embargo, la delimitación de este clado no estuvo basada 
en caracteres morfológicos; sino en numerosos datos obtenidos del análisis de ADN que soportan 
fuertemente su monofilia (Soltis et al., 2005). 
Este clado abarca siete subgrupos fuertemente soportados (D. Soltis y otros, 2000, 2003; APG II, 
2003). Los grupos desarrollados en esta guía están resaltados con negrita y con recuadro: 
1. Gunnerales (Myrothamnaceae y Gunneraceae). 
2. “Berberidopsidales” (grupo que no fue reconocido como tal por el APG II; comprende a las 
familias: Berberidopsidaceae y Aextoxicaceae). 
3. Saxifragales 
4. Santalales 
5. Rosideas 
6. Dilleniaceae/Caryophyllales 
7. Asterideas 
 
 
 
 
Los estudios recientes identificaron al orden Gunnerales como grupo hermano del resto de las 
core-eudicotiledóneas (D. Soltis y otros., 2003; Hilu et al., 2003). Sin embargo, la relación del resto de 
los linajes todavía se encuentra sin resolver. 
El orden Gunnerales es un grupo que sorprendió a los taxónomos. La familia Gunneraceae y 
Myrothamnaceae difieren bastante con respecto a su morfología, granos de polen y hábito; 
Gunneraceae tiene representantes herbáceos mesofíticos y Myrothamnaceae presenta integrantes 
leñosos de zonas áridas. La plesiomorfia del orden sería la similitud en la forma del perianto. Las dos 
familias son pequeñas y monogenéricas. En el A.P.G. II (2003), es opcional incluir a ambas dentro de 
un mismo orden. Y Según Wilkinson (2000), ambas deberían mantenerse como clados separados. La 
familia Gunneraceae presenta 5 especies en el sur de nuestro pais y Gunnera apiculata habita en Salta 
y Jujuy. 
El orden Berberidopsidales es un clado bien soportado por los estudios moleculares y la 
morfología de los estomas. Incluye a la familia Berberidopsidaceae de Australia y Chile y a 
Aextoxicaceae, familia monotípica presente en nuestro país: Aextoxicum punctatum nativa de Chubut y 
Rio Negro que tendría su origen en Chile. 
 
 
 
 
 
 
 
http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714 
Core 
Eudicotiledóneas 
 
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CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 
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Bibliografía 
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orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid 
dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Hoot, S. B., S. Magallón y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, 
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-Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a Phylogenetic 
Approach. Sinauer, Sunderland, MA. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers, U.S.A. 
-Soltis, Doug, Pam Soltis, and Christine Edwards. 2005. Core Eudicots. Core Tricolpates. Version 01 January 
2005.http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ 
-Stevens, P. F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." 
will do.http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 
-Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal 
angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150. 
 
 
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1.1. Saxifragales 
La composición de este orden es una de las mayores sorpresas para la filogenia molecular de 
las angiospermas ya que las familias que incluye no habían sido asociadas en clasificaciones 
anteriores. Los miembros de este orden se encontraban ubicados en tres subclases distintas 
(Cronquist, 1981). 
Aunque este grupo incluye menos especies que otras Core Eudicotiledóneas, como Rosideas, 
Asterideas y Cariophyllales, presenta niveles similares de diversidad morfológica vegetativa y 
reproductiva. Sus flores varían considerablemente en su disposición, grado de fusión de las partes 
perianto, número de estambres, grado de unióny número de carpelos y posición del ovario. Además 
está compuesto de árboles, arbustos, lianas, hierbas anuales y perennes, suculentas y acuáticas. 
La circunscripción de este orden está basada únicamente en estudios de ADN (Bremer et al., 
2003; Freire Fierro, 2004; Soltis et al., 2005; Souza y Lorenzi, 2005, Stevens et al., 2008). 
Incluye actualmente las siguientes 16 familias (Stevens, 2001) de las cuales se desarrollarán las 
cuatro que se destacan con negrita por poseer representantes nativos o de importancia económica o 
evolutiva: 
Altingiaceae, 
Aphanopetalaceae, 
Cercidiphyllaceae, 
Crassulaceae pág. 5 
Cynomoriaceae, 
Daphniphyllaceae, 
Grossulariaceae, 
Haloragaceae pág. 9 
Hamamelidaceae pág. 12 
Iteaceae, 
Paeoniaceae, 
Penthoraceae, 
Peridiscaceae, 
Pterostemonaceae, 
Saxifragaceae pág. 16 
Tetracarpaeaceae 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SAXIFRAGALES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bibliografia 
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orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers, U.S.A. 
-Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009.
 
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5.1.1. Familia Crassulaceae 
5.1.1.a. Características 
 Porte: hierbas suculentas, arbustos medianos o pequeños, rara vez pueden ser arborescentes. 
 Hojas: opuestas o alternas, simples o imparipinnadas, con complejo sistema vascular y anatomía 
Kranz. 
 Flores: perfectas o rara vez imperfectas, hipóginas o períginas, la mayoría se disponen en 
inflorescencias cimosas, a veces solitarias. 
 Perianto: cáliz persistente, a veces más o menos soldado en la base, 3-5 sépalos; pétalos 3-5 libres 
o soldados. 
 Estambres: diplostémonos en 2 ciclos; o isostémonos opuestos a los pétalos, libres o soldados al 
tubo de la corola. 
 Gineceo: dialicarpelar, con 3 o más carpelos, libres o algo connados en la base; estilos 
frecuentemente cortos; estigmas capitados o no; 1 a numerosos óvulos; placentación parietal; una 
glándula nectarífera escamiforme en la base de cada ovario. 
 Fruto: folículo o cápsula. 
 Semillas: pequeñas, con o sin endosperma. 
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                       
                     
 
 
5.1.1.b. Biología floral 
Polinización entomófila u ornitófila, por ejemplo en Kalanchoe (Izco, 2000). 
5.1.1.c. Distribución y Hábitat 
Es una familia cosmopolita, frecuente en regiones áridas o de temperaturas cálidas. 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
Detalle de la flor 
Sedum spectabile Boreau 
Corte transversal del ovario Fruto 
 
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5.1.1.d. Especies de la familia Crassulaceae 
Se han descrito 34 géneros y 1370 especies (Stevens, 2001). En la Argentina se encuentran 4 géneros, 
13 especies nativas, 2 de las cuales son endémicas, 1 es introducida y 2 especies son adventicias (Zuloaga y 
Morrone, 1999; Zuloaga et al.,  2008). 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
 
Crassula connata var. connata (Fig. 1) 
 
Bs. As, Catamarca, Chubut, Córdoba, Jujuy, La 
rioja, Neuquén, Salta, Tucumán, Santa Cruz 
 
Crassula longipes Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe 
Crassula peduncularis (Fig. 2) Todas exceptuando La Pampa, La Rioja, Salta y 
Santiago del Estero. 
 
Kalanchoe pinnata (Fig. 3) Corrientes kalanchoe 
Sedum jujuyense (Fig. 4) Jujuy sedum 
Echeveria peruviana Jujuy y Salta 
Especies exóticas 
Echeveria elegans (Fig. 5) 
Kalanchoe fedtschenkoi kalanchoe 
fantasma 
Sedum spectabile sedum vistoso 
5.1.1.e. Importancia 
La familia presenta gran número de especies de valor ornamental, formando parte de las 
delicadas colecciones de suculentas, plantas de interior (Kalanchoe sp., Rochea sp.) o cultivadas por 
su resistencia al frío, como el pan de cuco (Sedum sp.) y las siemprevivas (Sempervivum sp.) que se 
cultivan en jardines alpinos. 
5.1.1.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1: Crassula connata Fig. 2: Crassula peduncularis 
b. Aspecto general 
http://www.anbg.gov.au/images/photo_cd/530_FAG
G/DSC_3525_2.jpg a. Detalle de inflorescencias http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=photo
s_flora_sci&enlarge=0000+0000+0303+0487 
 
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5.2.3.1.g. Bibliografía 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
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of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
-Bacigalupo, N.M. 1987. Crassulaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.). Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. 
Tecnol. Agropecu. 6(3a): 418-425 p. 
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. 
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. 
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 
367 p. 
Fig. 4: Sedum jujuyense 
a. Aspecto general de la planta 
http://www.sedumphotos.net/v/sedum-
ghij/Sedum+jujuyense+%23895.jpg.html?g2_navId=x625
a4a42 
a. Detalle de flores 
http://farm2.static.flickr.com/1385/8700013
58_f794fa24bf.jpg?v=0 
a. Aspecto general 
http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/cras
sulaceae/kalanchoe-pinnata/fichas/pagina1.htm 
Fig. 3: Kalanchoe pinnata 
Fig. 5: Echeveria elegans 
a. Aspecto general con flores 
http://www.escalando.net/Foto/1052.jpg 
b. Aspecto general 
http://www.infojardin.com/fichas/crasas/echeveria-elegans-rosa-
alabastro-echeverio.htm 
 
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-Bywater, M. 1985. Another Argentinian Crassula. Kew Bull. 40: 537-538 p. 
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-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. 
-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pág. 
-Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantasútiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. 
-Hunziker, A.T. 1966. Adiciones al conocimiento de la Flora del Centro de Argentina. I. Kurtziana 3: 221-231. 
-Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. 
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer 
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. 
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-Lucas, E. 2002. Plant portraits: 438. Pachyphytum coeruleum. Crassulaceae. Curtis's Botanical Magazine 19(2): 78-82. 
-Martínez Crovetto, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste de Corrientes (República Argentina). 
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
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Versión enero 2009. (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp). 
-http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=photos_flora_sci&enlarge=0000+0000+0303+04872. 
-http://www.arbolesornamentales.com/Kalanchoe.htm 
-http://www.anbg.gov.au/images/photo_cd/530_FAGG/DSC_3525_2.jpg 
-http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/crassulaceae/kalanchoe-pinnata/fichas/pagina1.htm 
-http://farm2.static.flickr.com/1385/870001358_f794fa24bf.jpg?v=0 
-http://www.sedumphotos.net/v/sedum-ghij/Sedum+jujuyense+%23895.jpg.html?g2_navId=x625a4a42 
-http://www.escalando.net/Foto/1052.jpg 
-http://www.infojardin.com/fichas/crasas/echeveria-elegans-rosa-alabastro-echeverio.htm 
 
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5.1.2. Familia Haloragaceae 
Familia con 9 géneros de los cuales algunos tienen una posición todavía no bien definida dentro 
del clado. El género Trihaloragis se presenta como grupo hermano del resto de las Haloragáceas por 
poseer flores trímeras, carácter poco común dentro de las eudicotiledóneas. 
5.1.2.a. Características 
 Porte: sufrútices o hierbas acuáticas o terrestres, el género Myriophyllum presenta emergencias 
glandulares en órganos vegetativos y reproductivos, tallos con abundante aerénquima, frágiles y nudos 
inferiores radicantes. 
 Hojas: dimorfas o no, opuestas, alternas o verticiladas, enteras a finamente pinnadas, con o sin 
estípulas. 
 Flores: solitarias axilares o en inflorescencias terminales, (2-)4-meras, pequeñas, protegidas por 
dos brácteas en Myriophyllum, diclinas, monoclinas o polígamas, actinomorfas. 
 Perianto: cáliz desarrollado 2-4 lobulado o ausente, persistente o no en el fruto. Corola 2-4-meras, 
a menudo reducida. 
 Estambres: 2-8 opuestos a los sépalos, con filamentos largos y delgados, anteras basifijas de 
dehiscencia longitudinal. 
 Gineceo: ovario ínfero (2-3)-4 carpelar, 1, 2 o 4 locular, con tanto ovulos péndulos como estilos, 
estigmas sésiles, capitados, papiloso-fimbriados. 
 Fruto: variado, en Myriophyllum el fruto es seco, dehiscente a la madurez en cuatro mericarpos 
uniseminados. 
 Semilla: con embrión recto y endosperma aceitoso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dibujos: Daniel Cian 
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.= (Myriophyllum brasiliense Cambess) 
Flor estaminada 
Rama con hojas 
pinnatisectas 
Flor pistilada 
 
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5.1.2.b. Biología floral y/o Fenología 
La polinización es anemófila e hidrófila. En Myriophyllum aquaticum la fecundación se realiza 
fuera del agua ya que la parte superior de la planta es emergente, sobre todo en la época de floración. 
La dispersión se realiza por el viento o el agua (Tur, 2005). 
5.1.2.c. Distribución y Hábitat 
Los representantes de esta familia se encuentran distribuidos en casi todo el mundo en regiones 
templadas y subtropicales principalmente del Hemisferio Sur, encontrándose la mayoría en Australia 
(Negritto & Anton, 1996,). 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
5.1.2.d. Especies de la familia Haloragaceae 
Esta familia presenta 145 especies dispuestas en 8 géneros, (Stevens, 2001). El género 
Myriophyllum con 60 especies es cosmopolita y es el único que habita en Argentina con 2 especies 
(Zuloaga et al., 2008). 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
Myriophyllum aquaticum (Fig. 1) Corrientes (Esteros del Iberá), Buenos Aires, 
Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, 
Santa Fe, San Juan, Tucumán. 
“Helecho de agua”, 
“Yerba de sapo” (BA). 
Myriophyllum quitense Buenos Aires, Catamarca, Chubut, Córdoba, 
Jujuy, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río 
negro, Santa Cruz, Santa Fe, San Juan, Tierra 
del Fuego y Tucumán. 
“Gambarusa” (BA); “Nori” 
(Ct) 
Especies exóticas 
Myriophyllum matogrossense Sudamérica 
Myriophyllum spicatum Canadá, Australia y Estados Unidos 
Laurembergia tetrandra subsp. 
brachypoda var. Brachypoda 
África 
5.1.2.e. Importancia 
Myriophyllum aquaticum se cultiva como ornamental en acuarios, estanques, etc; ya que se 
multiplica por división. Es una buena forrajera en bajos inundables. En Java, las ramas nuevas son 
comidas como verdura. Puede llegar a ser maleza (Tur, 2005). 
 
 
 
 
 
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CORE EUDICOTILEDÓNEAS 
11 
5.1.2.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal 
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
-Bawa, B. 1970. Theaceae, Haloragaceae. Indian National Sci. Acad. Bull. [Symposium: Comparative Embryology of 
Angiosperms] 41: 75-77, 226-229. 
-Hernández Castillo, G. R., & Cevallos-Ferriz, S. R. S. 1999. Reproductive and vegetative organs with affinities to 
Haloragaceae from the upper Cretaceous Huepac Chert locality of Sonora, Mexico. American J. Bot. 86: 1717-1734. 
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer 
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. 
-Negritto, M. A., Cocucci, A. y Anton, A. M. 1995. Emergencias glandulares en Myriophyllum (Haloragaceae). Kurtziana 24: 
119-127. 
-Negritto, M. A. & Anton, A. M. 1996. Haloragaceae. En A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 27: 1-4. 
-Orchard, A. E. 1980. A revision of South American Myriophyllum (Haloragaceae), and its repercussions on some Australian 
and North American species. Brunonia 4: 27-65. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, Endress P.K. y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts. 
- Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Tur, N. 2005. Haloragaceae. En Burkart, A. & N. M. Bacigalupo (eds.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac.Tecnol. 
Agropecu. IV (B): 541-543 p. 
-Verdcourt, B. 1973. A new combination in Myriophyllum (Haloragaceae). Kew Bull. 28: 36. 
- Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. 2008 en adelante. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. 
http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009.
Fig. 1: Myriophylum aquaticum (Vell.) Verdc. 
Fotos: W. Medina, Esteros del 
Iberá, Corrientes 
b. Detalle de flores estaminadas a. Porte y flores pequeñas estaminadas 
c. Hábitat 
 
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5.1.3. Familia Hamamelidaceae 
5.1.3.a. Características 
 Porte: árboles o arbustos. 
 Hojas: alternas, simples, penninervadas o palmatinervadas, pubescentes, estipuladas; cara superior 
de las hojas glabras y de color verde brillante, cara inferior destacadamente más clara. 
 Flores: perfectas, polígamas o monoicas, dispuestas en fascículos, capítulos o espigas, con gran 
variación en el número o presencia de las piezas florales. 
 Perianto: desprovistas de cáliz y corola, sólo con cáliz o algunas con ambos verticilos. Cáliz 
truncado o 4-7 lobado. Pétalos 4-7 o ausente. 
 Estambres: 4-∞, total o parcialmente fértiles. 
 Gineceo: ovario ínfero, bicarpelar, bilocular, lóculos uni a pluriovulados, 2 estilos libres, recurvados. 
 Fruto: cápsula, en ciertas especies formando una infrutescencia globosa, a veces con dehiscencia 
explosiva. 
 Semilla: alada o áptera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.3.b. Biología floral y/o Fenología 
La polinización es anemófila y la diseminación es anemócora. Florece desde septiembre y 
octubre hasta diciembre. Fructifica de diciembre a marzo. Se multiplica por semillas, acodos con 
incisión, retoños y esquejes. Son plantas rústicas, resistentes al frío y a las heladas. 
Liquidambar styraciflua L.
Inflorescencia pistilada 
Detalle de una flor 
estaminada 
Inflorescencia estaminada 
Detalle de una flor 
pistilada 
 
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13 
(Stevens, 2001) 
5.1.3.c. Distribución y Hábitat 
Se distribuyen en las regiones templadas y cálidas de ambos hemisferios. Crecen en suelos 
húmedos y frescos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.3.d. Especies de la familia 
Se conocen 27 géneros y alrededor de 80 especies (Stevens, 2001). En Argentina, no hay 
especies nativas de esta familia. 
 
Especies exóticas Distribución Nombre Vulgar 
Fothergilla gardenii Estados Unidos 
Hamamelis virginiana Estados Unidos 
Liquidambar styraciflua (Fig. 1) México, Guatemala liquidambar, sicomoro, 
gomero dulce 
Loropetalum chinense Japón 
 
5.1.3.e. Importancia 
Liquidambar styraciflua L. es un árbol de 8 a 10 m de altura, originario de Estados Unidos en 
donde constituye uno de los integrantes más importantes de los bosques de los estados atlánticos, 
alcanzando allí los 40 m de altura, constituyendo una primordial especie forestal. Su madera es 
moderadamente buena y fuerte pero debe secarse con cuidado para evitar deformaciones, resulta poco 
durable a la intemperie y a la humedad prolongada. Se emplea en carpintería, chapas decorativas, 
muebles, maderas terciadas, revestimientos interiores y ebanistería de alta calidad. También se lo 
cultiva como ornamental para el arbolado de plazas, parques, jardines y calles, sobre todo por su follaje 
otoñal colorido (Lahitte et al., 1999). 
De la corteza de Liquidambar orientalis (nativo de Turquía) se extrae una resina aceitosa, 
pegajosa, denominada estoraque o bálsamo que se emplea en preparaciones farmacéuticas y 
fundamentalmente como fijador en la preparación de perfumes, antiguamente esta resina fue utilizada 
en la elaboración de gomas de mascar. 
Su nombre vernáculo, liquidambar, proviene de la combinación de la palabra latina liquidus, 
líquido y de la palabra árabe, ámbar, aludiendo a la resina de la corteza de estos árboles (Lahitte et al., 
1999). 
 
 
 
 
 
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5.1.3.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fotos a-d de: R. Salas y W. Medina 
e. Detalle de los frutos 
(Fig. e. extraída de: 
http://www.arbolesornamentales.com/Liquidambarstyr
aciflua.htm) 
 
Fotos: W. Medina 
Fig. 1: Liquidambar styraciflua 
a. Porte 
c. Inflorescencia estaminada 
b. Detalle de la inflorescencia pistilada 
d. Rama con hojas e inflorescencia pistilada 
 
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15 
 
5.1.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal 
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. 
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. 
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 
367 p. 
-Cian, D.E.; E.L. Cabral de Ferber y C.O. Passicot. 1999. Guía para el reconocimiento de plantas del Parque Mitre. 
Universidad Nacional del Nordeste. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. 
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer 
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. 
-Kremer, B.P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p. 
-Lahitte, H.B.; J.A. Hurrel; J.J. VALLA; L.S. Jankowski; D. Bazzano y A.J. Hernández. 1999. Árboles urbanos. Biota 
Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p. 
-Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p. 
-Leonardis, F.J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires, 
Argentina, 121 p. 
-Milano, V.A. 1959. Hamamelidáceas. Las Plantas Cultivadas en la República Argentina. 5 (91): 1-13 p. Ministerio de 
Agricultura y Ganadería. Buenos Aires. 
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-http://www.arbolesornamentales.com/Liquidambarstyraciflua.htm 
 
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5.1.4. Familia Saxifragaceae 
5.1.4.a. Características 
 
 Porte: Principalmente hierbas, algunos arbustos y pequeños arboles, excepcionalmente lianas, 
arbustos medianos o hierbas rizomatosas. 
 Hojas: simples (compuestas en algunos géneros); alternas en la mayoría, también opuestas, a 
veces más o menos suculentas, usualmente sin estípulas. 
 Flores: perfectas, la mayoría períginas, a veces hipóginas o epíginas. 
 Perianto: sépalos 4-5, pétalos insertos en la copa floral, comúnmente más numerosos que los 
sépalos, rara vez ausentes. 
 Estambres: en número igual o doble al de pétalos, insertos en la copa floral, libres. 
 Gineceo: carpelos 1 a 5, usualmente 2; libres o parcialmente unidos, estilos en igual número al de 
carpelos, usualmente libres. 
 Fruto: cápsula o baya. 
 Semillas: numerosas, con abundante end osperma y embrión pequeño. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.4.b. Biología floral 
Polinización entomófila (Izco,2000). 
 
 
 
 
 
 
 
Saxifraga granulata L. 
Extraído de: 
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Illustration_Saxi
fraga_granulata0.jpg 
Corte longitudinal de flor Detalle de fruto 
 
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(Stevens, 2001) 
 
5.1.4.c. Distribución y Hábitat 
La mayoría habita regiones frías y heladas del mundo, sólo unos pocos miembros de la familia 
habitan regiones cálidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.1.4.d. Especies de la familia Saxifragaceae 
Esta familia actualmente presenta 33 géneros de 540 especies (Stevens, 2001). Se produjeron 
cambios en la ubicación de algunos géneros como por ejemplo: Escallonia fue reubicada en la familia 
Escalloniaceae; Hydrangea, en la familia Hydrangeaceae y Ribes en la familia Grossulariaceae. En 
Argentina viven 5 géneros, 6 especies (Zuloaga, et al. 2008). 
 
 
5.1.4.e. Importancia 
La palabra saxifraga viene del latín saxum, (piedra) y frangere, (romper, quebrar). Estas plantas se 
llaman así por su capacidad, según los antiguos, de romper las piedras con sus fuertes raíces. 
Las saxifragas se cultivan como ornamentales de jardín, la mayoría de las especies tienen flores 
con forma de estrella. 
 
5.1.4.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
Especies Distribución Nombre Vulgar 
Nativas 
Chrysosplenium macranthum Tierra del Fuego hierba del bazo 
Chrysosplenium valdivicum Neuquén 
Saxifraga magellanica (Fig. 1) Jujuy, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, 
Tierra del Fuego 
 
Saxifragella bicuspidata Tierra del Fuego 
Saxifragodes albowiana Santa Cruz, Tierra del Fuego 
Suksdorfia alchemilloides Jujuy, Salta y Tucumán 
Exóticas 
Saxifraga granulata (Fig. 2) Europa (Alpes y Pirineos) hierba de las piedras 
 
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Fig. 1: Saxifraga magellanica 
Fig. 2: Saxifraga granulata 
a. Aspecto de las plantas con frutos 
(Extraída de: http://en.wikipedia.org/wiki/Ribes_alpinum) 
b. Detalle de la flor 
(Extraídas de: 
http://waste.ideal.es/saxifragagranulata.htm) 
Saxifraga sp. 
Foto extraída de: Stevens, 2001 
a. Detalle de la flor 
 
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19 
5.1.4.g. Bibliografía 
APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. 
Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
BACIGALUPO, N.M. 1987. Saxifragaceae. En N. S. Troncoso & N. M. Bacigalupo (eds.), Fl. Il. Entre Ríos, 
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3a): 425-430 p. 
BOELCKE, O y A. VIZINIS. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen 
II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, 
Argentina. 58 p. 
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos 
Aires, Argentina. 367 p. 
CRONQUIST, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University 
Press. 1062 p. 
CORREA, M.N. 1984. Saxifragaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. 
Agropecu. 8(4b): 11-18 p. 
DUDLEY, T. R. 1981. Taxonomic and nomenclatural notes on the flora of Isla de los Estados (Staten Island), 
Tierra del Fuego, Argentina. Rhodora 83: 477-519 p. 
DUDLEY, T.R. 1983. A contribution to the flora and vegetation of Isla de los Estados (Staten Island), Tierra del 
Fuego, Argentina. En B. Parker (ed.), Terrestrial Biology. II. Antarc. Res. Ser. 37: 1-184 p. 
GORNALL, R.J. y B.A. BOHM. 1985. Monographs of Boykinia, Peltobokinia, Bolandra and Suksdorfia 
(Saxifragaceae). Bot. J. Linn. Soc. 90: 1-71 p. 
HEYWOOD, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 p. 
IZCO, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 p. 
JUDD, W., C.S. CAMPBELL, E.A. KELLOG y P.F. STEVENS. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 
Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. 
KIESLING, R. 1994 Saxifragaceae. En R. Kiesling (ed.), Fl. San Juan 1: 249. 
MOORE, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 
5: 105-121 p. 
SOUZA, V.C. y H. LORENZI. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de 
Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 
640 p. 
ZULOAGA, F.O. y O. MORRONE (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. 
Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. 
Sitios y páginas de internet consultados para obtener fotografías e imágenes 
STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less 
continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. 
ZULOAGA, FERNANDO O., OSVALDO MORRONE & MANUEL J. BELGRANO.1994-2008. Catálogo de las 
plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. 
(http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp). 
http://www.chilebosque.cl/epiv/hserr.html 
http://www.plantatlas.usf.edu/images.asp?plantID=3172#) 
http://www.chlorischile.cl/cursoonline/guia7/fig5.htm 
http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Saxifraga%20magellanica.htm 
http://waste.ideal.es/saxifragagranulata.htm 
 
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20 
SANTANALES 
5.2. Santalales 
Este orden se caracteriza típicamente por presentar hierbas, arbustos y árboles, y casi todas las 
familias (excepto Strombosiaceae) son parásitas aéreas (Olacaceae), o parásitas subterráneas de 
raíces (Santalaceae). El parasitismo en estas especies se da por medio de estructuras especializadas 
como por ej.: la presencia de haustorios, que absorben los nutrientes directamente del tejido vascular. 
Las hojas son membranáceas o coriáceas o un tanto suculentas, típicamente opuestas, las flores son 
perfectas y/o imperfectas, con perianto poco evidente o bastante desarrollado y el ovario puede ser 
súpero o ínfero. 
La monofilia de este orden está fuertemente soportada por análisis de rbcl y ADNr 18S (Bremer 
et al., 2003; Soltis et al., 2005; Souza y Lorenzi, 2005, Stevens, 2001). 
Actualmente, incluye las siguientes 7 familias (Stevens, 2001) de las cuales se desarrollarán las 
5 que se destacan con negrita por poseer representantes nativos o de importancia económica o 
evolutiva: 
 
Balanophoraceae 
Erythropalaceae, 
Misodendraceae pág. 22 
Olacaceae pág. 25 
Opiliaceae pág. 28 
Loranthaceae pág. 31 
Santalaceae pág. 34 
Schoepfiaceae 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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21 
 
Bibliografía 
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the 
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers, U.S.A. 
-Soltis, Doug, Pam Soltis, and Christine Edwards. 2005. Core Eudicots. Core Tricolpates. Version 01 January 2005. 
http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ 
-Souza, C.V. y H. Lorenzi.2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. 
- Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
 
 
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22 
5.2.1. Misodendraceae 
5.2.1.a. Características 
 Porte: arbustos hemiparásitos. 
 Hojas: alternas, caducas, verdes o escuamiformes pardas o sin estípulas. 
 Flores: imperfectas, dioicas, sésiles o con pedicelos muy cortos, las pistiladas con 3 estaminodios; 
dispuestas en espiguillas o glomérulos, que a su vez pueden agruparse en racimos. 
 Perianto: ausente en flores estaminadas; trímero y monoclamídeo en flores pistiladas. 
 Estambres: -2-3, dispuestos alrededor de un pequeño disco nectarífero. 
 Gineceo: con 3 carpelos unidos para formar un ovario compuesto y unilocular, óvulos 3, con estilo 
único y estigma trífido. 
 Fruto: aquenio, con tres alas. 
 Semillas: solitarias, sin testa, con endosperma oleoso rodeando al embrión. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.1.b Distribución y Hábitat 
Los miembros de esta familia se hallan confinados al sur de América, ya que viven como 
parásitos en los bosques de Nothofagus (Mabberley, 1993). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
Misodendrum angulatum Phil. 
Inflorescencia pistilada 
Detalle de la flor pistilada Inflorescencia estaminada 
Detalle de la flor 
estaminada con disco 
nectarífero 
 
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5.2.1.c. Especies de la familia Misodendraceae 
Es una familia monogenérica con 8 especies. En la Argentina viven 7 especies distribuidas en los 
bosques andino-patagónicos (Zavaro et al., 1997; Boelcke, 1981; Zuloaga et al., 2008). 
 
Especies nativas Distribución Nombre vulgar 
Misodendrum angulatum Neuquén, Río Negro, Santa Cruz 
Misodendrum brachystachium - 
Misodendrum gayardum Chubut, Neuquén, Río Negro 
Misodendrum oblonguifolium Chubut, Neuquén, Río Negro 
Misodendrum linearifolium Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz y Tierra 
del Fuego 
cabellos de ángel 
Misodendrum punctulatum Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz y Tierra 
del Fuego 
 
Misodendrum quadriflorum - 
 
5.2.1.d. Importancia: Esta familia carece de importancia económica conocida. 
5.2.1.e. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Misodendrum sp. 
Fotos: Walter Medina. Tierra Del Fuego (2009) 
a. Misodendrum parasitando Nothofagus antarctica b. Detalle de la planta 
c. Detalle de la planta en flor y fruto 
 
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24 
5.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-Orfila, E. N. 1976. Sinopsis de las Misodendraceae de la Argentina y Chile. Revista Fac. Agron. La Plata 52: 37-62. 
-Rossow, R. A. 1984. Misodendraceae. Ed.: M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 43-
52 p. 
-Zavaro, C. A., Crisci, J. V. & Morrone, J. J. 1997. Synopsis and cladistics of the genus Misodendrum (Misodendraceae, 
Santalaceae). Fontqueria 48: 225-239. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. 
http://www.conaf.cl/cd_sitio_web_flora_regional/comprimidos/Plantillas/Continental/Misodendron_linearifolium.htm 
 
 
 
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25 
5.2.2. Olacaceae 
La ubicación del género Schoepfia es bastante discutida por los distintos autores, es mantenida 
dentro de la familia Olacaceae por Soltis et .al. (2005), y en Zuloaga, et al., (2008), mientras que Souza 
& Lorenzi, (2008) y Stevens, (2001) la ubican dentro de una nueva familia: Schoepfiaceae. 
5.2.2.a. Características 
 Porte: árboles, a veces arbustos lianas. 
 Hojas: alternas, a veces dísticas, rara vez verticiladas o agrupadas en el extremo de las ramas. 
 Flores: perfectas, rara vez imperfectas, pequeñas, verdes, blancas o amarillas, actinomorfas, 
dispuestas en espigas, racimos o corimbos. 
 Perianto: sépalos 3-7, unidos, cortamente lobados, dentado crenulados. Pétalos en igual número 
al de los sépalos, libres o unidos, caducos, interiormente pubescentes. 
 Estambres: en número igual o doble al de pétalos, generalmente vistosos y de filamentos libres, 
anteras de dehiscencia longitudinal. 
 Gineceo: ovario súpero, a veces semi-ínfero o ínfero, con 2 o 3 carpelos y lóculos, 1 óvulo por 
lóculo, estilo cónico, columnar o pequeño, estigma 3-5 partido. 
 Fruto: drupas o nueces uniseminadas. 
 Semillas: con embrión pequeño y abundante endosperma aceitoso o amiláceo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.2.b. Biología floral y Fenología 
Florece en los meses de octubre, noviembre, febrero y marzo. La fructificación es observada 
durante los mismos meses de floración (http://darnis.inbio.ac.cr). 
5.2.2.c. Distribución y Hábitat: se encuentran en zonas tropicales, mejor representadas en 
África del sur y Asia (Boelcke, 1981). 
 
 
 
 
Ximenia americana L. 
Fruto Flor 
 
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5.2.2.d. Especies de la Familia Olacaceae 
Presenta 14 géneros con 103 especies. En el centro y norte de Argentina se encuentra Ximenia 
americana con dos variedades X. americana var. americana y X. americana var. argentinensis y en 
Misiones la especie nativa Schoepfia brasiliensis A. DC ((Zuloaga, et al., 2008). Esta última es tratada 
dentro de una nueva familia Schoepfiaceae por Souza & Lorenzi (2008) y Stevens (2001)”. 
 
Especies nativas Distribución Nombre vulgar 
Schoepfia brasiliensis Misiones 
Ximenia americana (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, 
Formosa, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Salta, 
Santiago Del Estero, Santa Fe, San Juan, 
San Luis, Tucumán 
pata del monte, 
albaricoquero 
5.2.2.e. Importancia 
Algunas especies de Heisteria y Minquartia tienen madera que es posible aprovechar para 
horcones, postes eléctricos, construcción de viviendas y también como leña. En el centro y norte de la 
Argentina Ximenia americana L. es utilizada de diversas formas ya que posee frutos comestibles 
(aunque extraordinariamente amargos, debido a la presencia de ácido cianhídrico), raíces tintóreas, 
madera dura y hojas de efecto laxante aplicadas en medicina popular. En el chaco occidental y serrano 
las drupas de Ximenia americana L. sirven como alimento para el ganado caprino, bovino y las 
corzuelas (Abraham de Noir et al., 2002). En el Viejo Mundo las semillas de Olax gambecola L. se 
utilizan como condimento, ya que sus hojas, frutos y semillas huelen a ajo (Heywood, 1985; Böelcke, 
1981; Killen, 1993). 
5.2.2.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1: Ximenia americana L. 
a. Porte 
b. Rama con flores 
Fotos: W. Medina 
 
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5.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-Abraham de Noir, F.; S. Bravo & Abdala, R., 2002. Mecanismos de dispersión de algunas especies de leñosas nativasdel 
Chaco Occidental y Serrano. Quebracho 9: 140-150. 
-Bass, P., Van Oosterhoud, E. & Scholtes, C. J. L. 1982. Leaf anatomy and classification of the Olacaceae,Octoknema, and 
Erythropalum. Allertonia. 3:155-210. 
-Correa, M. N. 1984. Olacaceae. En Ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a):28-29. 
-Hunzijer, A. T. 1946. Raíces gemíferas en algunas plantas leñosas argentinas. Revista Argent. Agron.13:47-54 
-Sleumer, H. O. 1984. Olacaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 38:1-158. 
-Uibarri, E. A. 1987. Olacaceae. En Ed. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. 
Agropecu. 6(3): 98-100. 
-Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas 
nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. 
 
c. Detalle de rama con hojas d. Rama con fruto 
Fotos: R. Salas 
 
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5.2.3. Opiliaceae 
5.2.3.a. Características 
 Porte: arbustos trepadores o pequeños árboles, raramente lianas, hemiparasitos de raíces. 
 Hojas: alternas, simples, sin estípulas. 
 Flores: pequeñas, perfectas o imperfectas, actinomorfas, dispuestas en inflorescencias axilares o 
terminales, en espigas o panículas. 
 Perianto: cáliz reducido o ausente, 4-5 pétalos o tépalos, libres o más o menos unidos. 
 Estambres: en igual número al de los pétalos, casi siempre oposipétalos. 
 Gineceo: ovario súpero, 2-5 carpelos unidos, unilocular, uniovular, de placentación central, estilo 
corto o nulo, con disco. 
 Fruto: drupa. 
 Semillas: sin tegumento, con endosperma oleáceo abundante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.3.b. Distribución y hábitat 
Esta familia posee distribución pantropical, incluyendo cerca de 10 géneros y 30 especies 
(Souza & Lorenzi, 2008). 
 
Agonandra excelsa Griseb. 
Flor estaminada 
Flor pistilada 
estigma 
Gineceo 
Corte longitudinal del fruto 
estambre 
ovario 
disco 
ovario 
rudimentario 
 
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(Stevens, 2001) 
5.2.3.c. Especies de la Familia Olacaceae 
Agonandra es el único género Neotropical y está representado en Argentina por una sola 
especie, Agonandra excelsa Griseb., que habita en el nordeste y el noroeste de nuestro país (Zuloaga 
et al., 2008). 
 
Especies nativas Distribución 
Agonandra excelsa (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán 
Exóticas 
Agonandra brasiliensis (Fig. 2) Paraguay y Brasil 
5.2.3.d. Importancia 
Los frutos de Agonandra excelsa son de sabor dulce aunque muy gomosos. Por ello 
antiguamente eran muy buscados por los indios y actualmente son apreciados por los habitantes de la 
región. 
5.2.3.e. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
a. Rama con flores 
Fig. 1: Agonandra excelsa 
Souza (2005) 
Fig. 2: Agonandra brasiliensis 
Souza (2008) 
a. Rama con flores 
 
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30 
5.2.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-Meyer, T. 1938. Arboles indígenas de frutos comestibles del Noroeste Argentino. Lilloa 3: 233-242 p. 
-Toursarkissian, M. 1973. Las Opiliáceas Chaqueñas. Notas Preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y 
Santiago del Estero). Ministerio de Agricultura y Ganadería de la Nación (INTA) 5: 8-10 p. 
-Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas 
nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp.
 
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31 
5.2.4. Loranthaceae 
La circunscripción tradicional de esta familia incluía géneros que fueron recientemente 
transferidos a las familias: Viscaceae y Eremolepidaceae. La ubicación de estos géneros fue 
nuevamente alterada a partir de trabajos en filogenia realizados en los últimos años, incluyendo a estos 
taxones dentro de la familia Santalaceae (Souza & Lorenzi, 2008). 
5.2.4.a. Características 
 Porte: plantas hemiparásitas, a veces arbustos o enredaderas, rara vez árboles. 
 Hojas: simples, enteras, opuestas, alternas o verticiladas, generalmente gruesas y coriáceas, con 
nerviación muy notoria, pueden estar reducidas a escamas. 
 Flores: perfectas, actinomorfas, largas o diminutas; dispuestas comunmente en cimas, rara vez 
solitarias o en racimos, espigas, corimbos o umbelas. 
 Perianto: doble, con 3-6 piezas libres generalmente coloreadas. 
 Estambres: en número igual al de pétalos, con los filamentos unidos a ellos; reducidos en las 
flores pistiladas. 
 Gineceo: ovario ínfero, unilocular, con óvulos numerosos. 
 Fruto: baya con pulpa pegajosa, a veces drupáceo. 
 Semillas: con endosperma copioso y embrión verde. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.4.b. Biología floral 
La familia se destaca por sus grandes flores, llamativas, a veces fragantes y con gran riqueza de 
néctar, son los pájaros, especialmente los colibríes, los que realizan el importante papel de polinizar. 
También se han observado algunos insectos. La diseminación es realizada por aves que al comer las 
bayas solo digieren la porción carnosa expulsando el embrión envuelto por una capa viscosa, por 
medio del cual quedan adheridos a las ramas de los árboles. Otras veces quedan pegados a los picos 
(por la viscina) y las aves al limpiarlos los depositan en las ramas de los árboles. Además los frutos 
maduros pueden simplemente caer sobre las ramas y al quedar adheridos logran germinar sobre estas 
(Abbiatti, 1946). 
 
Tripodanthus flagellaris (Cham. & Schltdl.) Tiegh. 
Corte longitudinal de la flor 
Vista lateral del tépalo 
con un estambre 
Fruto 
 
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5.2.4.c. Distribución y Hábitat 
Esta familia posee una distribución predominantemente Pantropical (Souza & Lorenzi, 2008). 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
 
5.2.4.d. Especies de la Familia Loranthaceae 
Incluye cerca de 70 géneros y 800 especies (Souza & Lorenzi, 2008). En Argentina se 
encuentran 7 géneros y 11 especies (Zuloaga et al., 2008). 
 
Especies nativas Distribución geográfica Nombre vulgar 
Ligaria cuneifolia Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, 
Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, 
Salta, Santiago Del Estero, Santa Fe, San Juan, San 
Luis, Tucumán 
ligas 
Tristerix corymbosus (Fig. 1) Neuquén, Rio Negro ligas 
T. verticillatus Catamarca, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Salta, San 
Juan, Tucumán 
 
Tripodanthus acutifolius Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, La 
Rioja, Misiones, Salta, Santiago Del Estero, 
Tucumán 
 
T. flagellaris (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, La 
Rioja, Santiago Del Estero, San Luis 
 
Struthanthus acuminatus Salta 
S. uraguensis Córdoba, Corrientes, Entre Rios, Formosa, La Rioja, 
Misiones, Salta, Santiago Del Estero 
 
Psittacanthus cordatus Chaco, Formosa 
Especies exóticas 
Loranthus europaeus Europa 
Cladocolea spp. Brasil 
5.2.4.e. Importancia 
En las regiones áridas de nuestro país las diversasespecies de "ligas" se utilizan como recurso 
forrajero de emergencia, cortándose las ramas para dárselas al ganado en períodos críticos. En 
medicina popular se pueden usar las flores para aliviar la hipertensión (Heywood, 1985; Böelcke, 1981). 
La mayor importancia de la familia es que su vida parasítica representa grandes riesgos para los 
cultivos frutales, principalmente los cítricos, peras y manzanas. 
 
 
 
 
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5.2.4.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-Abbiatti, D. 1946. Las Lorantáceas argentinas. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 7: 1-110. 
-Barlow, B. A. & Wiens, D. 1973. The classification of the generic segregates of Phrygilanthus (= Notanthera) of the 
Loranthaceae. Brittonia. 25: 26-39. 
-Boelcke, O. 1981 Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIT. Bs.As. 
-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. 
-Kuijt, J. 1986. Loranthaceae. En ed. G. Harling & B. Sparre. Fl. Ecuador. 24: 115-194. 
-Rizzini, C. T. 1956. Pars specialis Prodromi Monographiae Loranthacearum Brasiliae terrarumque finitimarum. Rodriguésia. 
30-31: 87-234. 
-Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas 
nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. 
-Ulibarri, E. A. 1987. Loranthaceae. En ed. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. 
Agropecu. 6(3a): 106-121. 
-Ulibarri, E. A. 1994. Loranthaceae. En ed. R. Kiesling. Fl. San Juan. 1: 64-68. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. 
-http://imagenes.infojardin.com/subidos/images/viu1208519819e.jpg-herbario.unsl.edu.ar 
Fig. 1: Tristerix corymbosus 
a. Rama con flores b. Detalle de flores 
http://imagenes.infojardin.com/subidos/images/viu1208519819e.jpg 
Fig. 2: Tripodanthus flagellaris 
a. Rama con flores y frutos 
 
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5.2.5. Familia Santalaceae 
Esta familia incluye especies que anteriormente pertenecían a la familia Viscaceae y 
Eremolepidaceae (Soltis et. al., 2005; Stevens, 2001; Souza & Lorenzi, 2008). En el website de la Flora 
vascular del Cono Sur (Zuloaga,  et al., 2008) el género Phoradendron permanece en la familia 
Viscaceae. 
5.2.5.a. Características 
 Porte: hierbas, arbustos, árboles o epífitas, hemiparásitas aéreas o de raíces. 
 Hojas: alternas, opuestas o verticiladas simples, sin estípulas, generalmente carnosas o coriáceas, 
frecuentemente escamiformes. 
 Flores: poco vistosas, imperfectas raramente perfectas, solitarias o en glomérulos terminales o 
axilares. 
 Perianto: con un sólo verticilo de (-3)4-6 sépalos, verdes o de colores vivos, unidos o no en la base, 
con lóbulos valvados hacia arriba. 
 Estambres: 4-5, opuestos a los sépalos, con filamentos cortos y anteras basifijas con dehiscencia 
longitudinal. 
 Gineceo: ovario ínfero o semi-ínfero, siempre envuelto por un disco glandular, 2-5 carpelos, 
unilocular con 1-5 óvulos, placentación central, estilo simple, estigma capitado o trífido. 
 Fruto: aquenios, nueces, bayas o drupas. 
 Semilla: solitarias, sin testa diferenciada, endosperma copioso, carnoso, aceitoso o amiláceo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.)
 Boelcke (1991) 
Corte longitudinal de la flor 
Detalle de 
la flor pistilada 
Phoradendron falsifrons (Hook. & Arn.) Eichler
Fruto 
Inflorescencia 
Detalle de la flor 
estaminada estambres 
gineceo 
rudimentario 
 
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5.2.5.b. Biología floral y/o fenología 
La polinización es entomófila o anemófila (Cronquist, 1981). La dispersión de las diásporas de 
Phoradendron y Viscum es por zoocoria, en Jodina rhombifolia es por autocoria. 
5.2.5.c. Distribución y Hábitat 
Es una familia cosmopolita pero se encuentra mejor representada en regiones tropicales o áridas 
(Killeen, 1993). 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
5.2.5.d. Especies de la familia Santalaceae 
Presenta aproximadamente 990 especies distribuidas en 44 géneros. En Argentina existen 6 
géneros con 9 especies (Zuloaga et al., 2008; Stevens, 2001). 
 
 Distribución Nombre Vulgar 
Especies nativas 
 
Acanthosyris falcata (Fig. 1) 
 
Chaco, Córdoba, Corrientes, Formosa, Jujuy, 
Salta, Santa Fe y Tucumán 
 
sacha pera, saucillo 
 
Acanthosyris spinescens (Fig. 2) Bs. As., Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones y 
Santa Fe 
 
Arjona tuberosa var. tuberosa Chubut, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río 
Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego 
Macachín 
Jodina rhombifolia (Fig. 3) Bs. As., Catamarca, Chaco, Cordoba, Ctes., Entre 
Ríos, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Río Negro, 
Salata, Santiago del Estero, Santa Fe, San Juan, 
San Luis, Tucumán 
sombra de toro, 
quebracho flojo 
Phoradendron argentinum Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, Jujuy, La 
Rioja, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, 
Tucumán 
Liga 
Phoradendron liga (Fig. 4) Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre 
Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, 
Santiago del Estero, Santa Fe, Tucumán 
Liga 
Especies exóticas 
 
Exocarpos cupressiformis 
 
 
cerezo australiano 
Santalum album Sándalo 
Santalum fernandezianum 
Viscum album 
 
5.2.5.e. Importancia 
La especie más utilizada de la familia es Santalum album L. (sándalo) ya que posee una madera 
blanca aromática muy apreciada para tallado y carpintería, o para ser quemada en forma de incienso 
en ceremonias religiosas hindúes y budistas, esta planta además proporciona el aceite de sándalo, 
 
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36 
(destilado del duramen y las raíces), usado en los países orientales para unciones corporales y 
fabricación de jabón y perfumes. 
En la Argentina Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek se utiliza como ornamental y su 
corteza se utiliza para limpiar arneses de cuero crudo. En medicina popular, le asignan diferentes 
propiedades curativas a las distintas partes de la planta: digestivo (hojas), para enfermedades 
venéreas (frutos) y cortar diarreas (corteza). 
Algunas como Acanthosyris falcata Griseb. y Exocarpos cupressiformis Labill. proporcionan 
frutos comestibles (Heywood, 1985; Boelcke, 1981). 
Muchas especies de Phoradendron constituyen una amenaza considerable para el 
establecimiento de plantaciones forestales de árboles indígenas en algunas partes de los trópicos, 
principalmente si se hallan muchos ejemplares sobre el mismo árbol. En los Esteros del Iberá 
(Corrientes, Argentina) se han registrado 6 especies de Phoradendron citadas como hemiparásitos 
epífitos. En medicina popular se utiliza Phoradendron liga que posee propiedades hipotensoras 
(Heywood, 1985; Sosa, 2002). 
5.2.5.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1: Acanthosyris falcata 
http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Acantho
syris_spinescens_16636.html 
b. Detalle de 
una flor 
http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santala
ceae_Jodina_rhombifolia_22982.html 
http://www.biosfera.org/foros/uploads/jodina_rh
ombifolia.jpg 
Fig. 3: Jodina rhombifolia 
a. Ramas con flores 
b. Detalle de una flor 
a. Porte 
(Foto:C. Salgado) 
Fig. 2: Acanthosyris spinescens 
a. Ramas con frutos 
 
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37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.2.5.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal 
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. 
-Böelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 
1-10: 1-334 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. 1-1062. Ed. Columbia University Press. 
-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. 
-Killeen, T. J. et al. 1993. Guía de árboles de Bolivia. Missouri Botanical Garden. 1-198 p. 
-Sosa, M. M. y S. G. Tressens. 2002. Las Plantas Parásitas. En Flora del Iberá. Arbo, M. M. y S. G. Tressens (Eds.). 
EUDENE. Buenos Aires. 1-613. 
-Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas 
nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. 
-http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Jodina_rhombifolia_22982.html 
-http://www.biosfera.org/foros/uploads/jodina_rhombifolia.jpg 
-http://www.montevideo.gub.uy/botanico/fichas_spp/imagenes_fichas/acanthosyris_spinescens.gif 
-http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Acanthosyris_spinescens_16636.html 
 
 
 
Foto: E. Cabral 
a. Aspecto general de la planta 
b. Inflorescencia 
Foto: R. Salas 
Fig. 4: Phoradendron liga 
 
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5.3. Orden Caryophyllales 
Según el APG II (2003, 2008), Caryophyllales, Polygonales y Plumbaginales son agrupados en 
un único orden: Caryophyllales. Los caracteres bioquímicos y morfológicos que soportan la clara 
monofilia de este orden son: presencia de betalaínas formadoras de pigmentos amarillos y rojos 
(Antocianinas en Caryophyllaceae y Molluginaceae), ovario unilocular con placentación central libre o 
basal, endosperma reemplazado por perisperma que es también escaso y plástidos tipo P en los tubos 
cribosos. Además, es importante mencionar que estos caracteres ya habían sido utilizados por otros 
autores (Engler, 1898; Cronquist, 1981; Judd, 2002; Stevens, 2001) para sostener la monofilia de este 
grupo. Esto demuestra que estas entidades a lo largo de los diferentes sistemas de clasificación 
propuestos no han sufrido mayores cambios. A partir de este nuevo sistema de clasificación, 
Caryophyllales ha sido ampliado incluyendo a familias anteriormente situadas en otras subclases, de 
Dillenidae: Droseraceae y Nepenthaceae (plantas carnívoras) y Rhabdodendraceae (Rosales) de la 
subclase Rosidae. Por lo tanto este orden queda actualmente constituido por aproximadamente 11.000 
especies distribuidas en 29 familias. Es importante destacar entre los cambios ocurridos en 
Caryophyllalles, la asimilación de la familia Chenopodiaceae dentro de Amaranthaceae. Según el 
sistema de Cronquist (1981) Amaranthaceae era una familia separada de Chenopodiaceae, por los 
tépalos y brácteas suculentos y los estambres libres entre sí. Sin embargo, estudios filogenéticos de 
caracteres moleculares soportan la unión de ambos bajo Amaranthaceae (APG II, 2003, 2008; Bremer 
et al., 2003; Fierro, 2004). Se sabe que no existe diferencia alguna en cuanto a caracteres polínicos, 
entre el género Amaranthus y los representantes de la familia Chenopodiaceae, ya que ambos 
presentan granos de polen medianos y pantoporados. Aunque existen diferencias entre los numerosos 
géneros de Amaranthaceae con respecto a Chenopodiacae, Amaranthus y Chenopodiaceae son 
comúnmente tratados como un complejo por su similitud en los granos de polen multiporados 
(pantoporados). 
Las familias que se desarrollarán en esta guía de estudios son: 
Droseraceae pág. 40 
Nepenthaceae pág. 45 
Tamaricaceae pág. 48 
Plumbaginaceae pág. 52 
Polygonaceae pág. 55 
Caryophyllaceae pág. 60 
Achatocarpaceae pág. 64 
Amaranthaceae pág. 68 
Phytolaccaceae pág. 75 
Nyctaginaceae pág. 81 
Molluginaceae pág. 88 
Basellaceae pág.91 
Portulacaceae pág. 94 
Cactaceae pág.98 
Aizoaceae pág.106 
 
 
 
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Bibliografía 
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the 
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. 
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of 
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 
-Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y 
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. 
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, 
Inc. Publishers, U.S.A. 
-Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da 
flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. 
CARYOPHYLLALES 
 
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5.3.1. Droseraceae 
5.3.1.a. Características 
 Porte: herbáceas, anuales o perennes. 
 Hojas: prefoliación circinada, alternas, raro verticiladas, a menudo dispuestas en roseta basal, 
provistas o no de estípulas, ricas en pelos glandulares que contienen sustancias proteolíticas. 
 Flores: solitarias o en cimas, perfectas, hipóginas. 
 Perianto: cáliz 4-8 sépalos, corola 4-8 pétalos. 
 Estambres: 4-20 libres o connados a la base. 
 Gineceo: ovario súpero, 3-5 carpelos, soldados, unilocular, ovulos 3-∞, basales o parietales, estilos 
3-5. 
 Fruto: cápsula loculicida, raro indehiscente. 
 Semilla: numerosas con endosperma, embrión pequeño y basal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.3.1.b. Biología floral y/o Fenología 
Usualmente polinizadas por insectos poco especializados. Generalmente son autógamas y a 
veces cleistógamas. La dispersión se produce por aire o por agua (Judd, 1999; Izco, 1998). 
5.3.1.c. Distribución y Hábitat 
Esta familia presenta 3 géneros de los cuales, Drosera L. es cosmopolita con 110 especies; en 
nuestro país, tres especies son nativas (Zuloaga et al., 2008), Aldrovanda L. se distribuye desde el sur 
de Eurasia, hasta Australia y África tropical y Dionaea Ellis., crece en el sur de Estados Unidos. Por lo 
general, crecen en suelos turbosos y pantanosos, Aldrovanda es acuática. Son plantas anuales, 
Dibujos: Daniel Cian 
Drosera L. sp.
Detalle de la flor 
Detalle del gineceo tricarpelar 
Detalle del fruto (cápsula) 
 
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palustres, que viven en suelos arenosos, húmedosy ácidos o turbosos, con frecuencia asociados con 
Sphagnum. 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
5.3.1.d. Especies de la familia Droseraceae 
Familia conformada por 3 géneros (Aldrovanda, Drosera y Dionaea) y 115 especies (Stevens, 
2001). En Argentina se encuentra representada por un solo género Drosera (Zuloaga et al., 2008). 
 
 
 
 
 
 
5.3.1.e. Importancia 
Drosera intermedia y D. rotundifolia son utilizadas en medicina popular por sus propiedades 
antitusígenas y antiespasmódicas, debido a su alto contenido en naftoquinonas, como la plumbagina y 
la plumbagona, principios también con cierta acción antibacteriana y útiles igualmente contra las 
verrugas (Izco, 1998). 
Datos interesantes 
Esta familia presenta trampas de tipo activas. Drosera poseen hojas cubiertas de pelos largos, 
rojos, con glándulas en los extremos, móviles que atrapan a los insectos y los digieren por las enzimas 
proteolíticas y ribonucleasas. Por lo general este proceso está reforzado por la acción de flora 
bacteriana. En Dioneae muscipula las hojas se encuentran divididas en dos mitades con forma de 
riñón, cada uno de los semilimbos posee largos cilios y pelos sensitivos sobre la superficie superior. 
Además tienen una bisagra formada por el nervio medio que articula los semilimbos. Cuando el insecto 
se posa sobre la trampa, entra en contacto con los pelos detectores. En la bisagra, existen células 
especiales, que se encuentran turgentes, al detectar el insecto, las células se plasmolizan y se 
contraen. Este movimiento dura apenas un segundo. Los cilios de los bordes están levemente 
inclinados hacia fuera, esto les permite asegurar que el insecto no caiga fuera de la trampa cuando se 
cierra. Los cilios marginales están dispuestos de forma alternada y se entrecruzan al cerrarse como 
una jaula con barrotes. Dentro de la trampa, existen unas glándulas especiales que segregan ácidos y 
ciertas enzimas, como estereasa, fosfata ácida y proteasa, que digieren las partes blandas del animal y 
absorben el producto de la digestión. El proceso de asimilación suele completarse en dos semanas y 
luego la trampa vuelve a abrirse y puede digerir dos o tres insectos más, antes de perder efectividad. 
 
 
 Distribución Nombre vulgar 
Especies Nativas 
Drosera brevifolia (Fig. 1) Corrientes, Entre Ríos y Misiones chaná 
D. communis (Fig. 2) Corrientes (Ibera), Misiones 
D. uniflora (endémica, Fig. 3) Santa Cruz, Tierra del Fuego 
Exóticas 
Dionaea muscipula (Fig. 4) Estados Unidos atrapamoscas 
 
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5.3.1.f. Ilustraciones 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Plantas cultivadas en flor 
Hojas modificadas con pelos 
con glándulas 
Fig. 1: Drosera brevifolia 
http://www.carnivorousplants.org/seedbank/specie
s/Images/D_brevifolia2.jpg 
http://www.carnivorousplants.org/seedbank/species/Imag
es/D_brevifolia.jpg 
a. Hábitat: en convivencia con Sphagnum 
Fig. 2: Drosera communis 
http://www.bestcarnivorousplants.org/fot
ogalerie/foto/small/TN_D_communis_JF
_02.jpg 
a. Planta en convivencia 
con Sphagnum 
http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.be
stcarnivorousplants.org/fotogalerie/foto/small/TN_D_co
mmunis_JF_02.jpg 
b. Detalle de la flor 
http://sundewgrower.com/pics/sp_flat_red_com
munis.jpg 
c. Detalle de hoja con pelos 
glandulosos 
 
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Fig. 3: Drosera uniflora 
http://www.chilebosque.cl/herb/drunif01.jpg http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bildungsservice.at/faecher/geo/Staaten%2520und%2520Landschaften/Argentinien/... 
a. Planta con flor 
b. Detalle de la flor y hoja con pelos 
www.lacoctelera.com/.../Drosera-uniflora.jpg 
c. Planta con flor 
Fig.3: Dionaea muscicula 
b. Detalle de hoja modificada 
www.botany.org 
ent-cuentro.spaces.live.com 
c. Abeja posada en pelos 
sensitivos 
d. Opilión atrapado entre los hemilimbos 
las5muertes.blogspot.com 
Foto: Elsa L. Cabral 
a. Planta con hojas modificadas 
 
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CORE EUDICOTILEDÓNEAS 
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5.3.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados 
-Dawson, G. 1938. Las especies del género Drosera de la flora argentina. Revista Argent. Agron. 5: 231-239. 
-Hauman, L. L. 1925. Notes Floristiques. Déuxieme serie (Dicotylédones de l'Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos 
Aires. 32: 395-475. 
-Moore, D. M. Año 1983. Fl. Tierra del Fuego. A. Nelson-Missouri Botanical Garden. England-USA. 1-396. 
-Parodi, L. R. 1943. La vegetación del departamento de San Martín en Corrientes. Darwiniana. 6: 126-178. 
-Pérez-Moreau, R. L. & Crespo, S. 1984. Droseraceae. Ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. 
Agropecu. 8(4b):1-3. 
-Rotman, A. D. 1987. Droseraceae. Eds. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. 
Agropecu. 6(3): 414-417. 
-Santos, E. 1980. Droseráceas. Ed. R. Reitz. Fl. Il. Catarinenses. DROS: 1-23. 
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously 
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-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. 
Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp.-www.botany.org 
-ent-cuentro.spaces.live.com 
-www.lacoctelera.com/.../Drosera-uniflora.jpg 
-http://sundewgrower.com/pics/sp_flat_red_communis.jpg 
-http://www.chilebosque.cl/herb/drunif01.jpg 
http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bildungsservice.at/faecher/geo/Staaten%2520und%2520Landschaften/
Argentinien/ 
-http://www.carnivorousplants.org/seedbank/species/Images/D_brevifolia2.jpg 
http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bestcarnivorousplants.org/fotogalerie/foto/small/TN_D_communis_JF_0
2.jpg. 
 
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CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Caryophyllales: Nepenthaceae 
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5.3.2. Familia Nepenthaceae 
5.3.1.a. Características 
 Porte: arbustos, hierbas, trepadoras o epífitas; dioicos. 
 Hojas: alternas, muy modificadas. 
 Flores: racimos o panículas; pequeñas; imperfectas; hipóginas, con nectarios. 
 Perianto: cáliz, 3-4 sépalos libres; corola ausente. 
 Estambres: 4-24 soldados en un tubo. 
 Gineceo: ovario súpero, 3-4 carpelos, soldados; estilo corto o nulo; 3-lóculos, óvulos ∞, axilares. 
 Fruto: cápsula loculicida. 
 Semilla: numerosas, endosperma carnoso, embrión pequeño y feculento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5.3.2.b. Distribución y hábitat 
Se distribuyen en regiones tropicales del viejo mundo. Con un centro de dispersión en Borneo, 
hasta el archipiélago de las Seichelles, Sri Lanka y Madagascar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(Stevens, 2001) 
5.3.2.c. Especies de la familia Nepenthaceae 
Es una familia monotípica, el género Nepenthes cuenta con 90 especies (Stevens, 2001). En 
Argentina no hay especies nativas de esta familia. 
 
Especies exóticas Distribución Nombre vulgar 
Nepenthes distillatoria Sri Lanka 
Nepenthes sp. 
Flor estaminada Flor pistilada 
Fruto 
Dibujos de Daniel Cian 
 
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CORE EUDICOTILEDÓNEAS 
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5.3.2.d. Datos interesantes 
Nepenthes: esta palabra deriva del griego y significa “exento de dolor” y se refiere al líquido 
contenido en las urnas. Presenta hojas laminares, que se estrechan en forma de zarcillos que son 
prolongaciones del nervio medio; el extremo de los zarcillos está ahuecado e hinchado formando un 
ascidio con forma de jarra. Esta estructura tiene un reborde en la abertura y un ensanchamiento del