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PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos del clado Rosideas incluida dentro de las Core eudicotiledoneas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, D. Cardoso, Sylvina Casco, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra G. Martín y L. P. Queiroz. Dibujos: Daniel Cian. Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos del Clado Rosideas: Prof. Elena S. López y Dra. Elsa L. Cabral. Aportes de estudios filogenéticos: Dra. Elsa L. Cabral. Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2008: Dra. Sylvina Casco 2009/2010: Prof. Laila M. Miguel Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE Página Página Características generales 1 1. Familias con nueva ubicación 7 3.3.4.5. Familia Ulmaceae 205 1.1. Familia Vitaceae 7 3.3.4.6. Familia Urticaceae 209 2. Ördenes y familias de posición incierta 13 4. Eurosides II 215 2.1. Örden Geraniales 13 4.1. Orden Brassicales 215 2.1.1. Familia Geraniaceae 14 4.1.1. Familia Brassicaceae 217 2.2. Örden Myrtales 18 4.1.2. Familia Caricaceae 224 2.2.1. Familia Combretaceae 19 4.1.3. Familia Tropaeolaceae 228 2.2.2. Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae) 23 4.2. Orden Malvales 231 2.2.3. Familia Melastomataceae 28 4.2.1. Familia Bixaceae 232 2.2.4. Familia Myrtaceae 34 4.2.2. Familia Cistaceae 235 2.2.5. Familia Onagraceae 43 4.2.3. Familia Malvaceae 238 3. Eurosides I 47 4.3 Orden Sapindales 255 3.1. Subclado de Krameriaceae y Zygophyllaceae 47 4.3.1. Familia Anacardiaceae 256 3.1.1. Familia Zygophyllaceae 47 4.3.2. Familia Meliaceae 262 3.2. Subclado de las Celastrales, Malpighiales y Oxalidales 51 4.3.3. Familia Rutaceae 267 3.2.1. Orden Celastrales 51 4.3.4. Familia Sapindaceae 272 3.2.1.1.1 Familia Celastraceae 51 4.3.5. Familia Simaroubaceae 277 3.2.2. Orden Malpighiales 55 3.2.2.1. Familia Clusiaceae=Guttiferae 57 3.2.2.2. Familia Euphorbiaceae 60 3.2.2.3. Familia Hypericaceae 69 3.2.2.4. Familia Linaceae 72 3.2.2.5. Familia Malpighiaceae 76 3.2.2.6. Familia Passifloraceae (incluyendo Turneraceae) 80 3.2.2.7. Familia Phyllanthaceae 85 3.2.2.8. Familia Podostemaceae 88 3.2.2.9. Familia Rhizophoraceae 91 3.2.2.10. Familia erythroxylaceae 94 3.2.2.11. Familia Salicaceae (incluyendo Flacourtiaceae) 97 3.2.2.12. Familia Violaceae 102 3.2.3. Orden Oxalidales 106 3.2.3.1. Família Oxalidacae 107 3.3. Clado de los fijadores de Nitrógeno 111 3.3.1. Orden Cucurbitales 111 3.3.1.1. Familia Begoniaceae 112 3.3.3.2. Familia Cucurbitaceae 115 3.3.2. Orden Fabales 121 3.3.2.1. Familia Fabaceae 122 3.3.2.2. Familia Polygalaceae 142 3.3.2.3. Familia Quillajaceae 145 3.3.3. Orden Fagales 147 3.3.3.1. Familia Betulaceae 148 3.3.3.2. Familia Casuarinaceae 153 3.3.3.3. Familia Fagaceae 156 3.3.3.4. Familia Juglandaceae 161 3.3.3.5. Familia Nothofagaceae 166 3.3.4. Orden Rosales 172 3.3.4.1. Familia Cannabaceae 173 3.3.4.2. Familia Moraceae 178 3.3.4.3. Familia Rhamnaceae 186 3.3.4.4. Familia Rosaceae 190 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 1 Clado Rosides o Rósidas Diversas publicaciones (APG, 1998; Judd et al., 2002; Stevens, 2001; APG II, 2003) agruparon a muchas familias consideradas por Cronquist (1981) dentro de las Subclase Rosidae y de las desaparecidas Hamammelidae y Dilleniidae como integrantes del Clado de las Rosides, mientras que otras familias de estas subclases han sido transferidas al clado de las Asterides (Freire Fierro, 2004). Este Clado no tiene soporte de monofilia, se caracteriza por presentar estípulas, flores con pétalos libres, anteras articuladas, endosperma escaso o ausente y taninos con ácido elágico o galico o glucosilonatos, como las Brassicales (Bremer et al., 1997; Judd et al., 2002; Stevens, 2009, en Freire Fierro, 2004). Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros (Soltis et al., 2005; Jansen et al., 2006; Bausher at al., 2006). Soltis et al. (2003) encuentran un 79% de sustento para el clado, pero las rósidas también incluirían a Vitales y Saxifragales, éste último clado siendo hermano del resto del grupo, aunque con débil sustento. Comprende una agrupación heterogénea de órdenes, sustentada por análisis filogenéticos basados en ADN (Soltis et al., 2000, 2003; Hilu et al., 2003). Además de los órdenes Geraniales, Myrtales y Crossosomatales, que tienen afinidad incierta, el clado incluye dos subclados: • Eurosides I: con Celastrales, Malpighiales, Oxalidales, Cucurbitales, Fabales, Fagales y Rosales. Los cuatro últimos órdenes forman un clado monofilético y muchas de sus especies presentan nódulos con bacterias fijadoras de nitrógeno (Judd et al., 2002, APG II, 2003; en Freire Fierro, 2004). Este subclado fue denominado por Reveal como Fábidas, luego de publicado el aporte del APG II (2003). • Eurosides II: con los órdenes Brassicales, Malvales y Sapindales. Este subclado fue denominado por Reveal como Málvidas, luego de publicado el aporte del APG II (2003). En los siguientes cladogramas se señalan la ubicación del clado Rosides (APG II, 2003) y los órdenes y familias que integran este clado. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 2 Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 3 Rósidas Crossosomatales Geraniales Myrtales - Eurrósidas I - Zygophyllales Celastrales Malpighiales Oxalidales Fabales Rosales Cucurbitales Fagales Taxones sin ubicación clara: Huaceae. - Eurrósidas II - Huerteales Brassicales Malvales Sapindales Taxones sin ubicación clara: Picramniaceae De acuerdo al APG II (2003), el clado Rosides comprenden las familias u órdenes detallados más abajo; sin embargo se desarrollarán, aquellos más conocidos, nativos o de importancia económica o evolutiva que se destacan en negrita y con recuadro. • Aphloiaceae • Geissolomataceae • Ixerbaceae • Picramniaceae • Strasburgeriaceae • Vitaceae • Crossosomatales • Crossosomataceae • Stachyuraceae • Staphyleaceae • Geraniales • Geraniaceae • Hypseocharitaceae • Ledocarpaceae • Melianthaceae • Francoaceae Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 4 • Vivianiaceae • Myrtales • Alzateaceae • Combretaceae • Crypteroniaceae • Heteropyxidaceae • Lythraceae (incluye a Punicaceae y Trapaceae)1 • Melastomataceae (incluye a Memecylaceae)2 • Myrtaceae • Oliniaceae • Onagraceae • Penaeaceae • Psiloxylaceae • Rhynchocalycaceae • Vochysiaceae • EUROSIDS I • Zygophyllaceae• Krameriaceae • Huaceae • Celastrales • Celastraceae(incluye Hippocrateaceae) • Lepidobotryaceae • Parnassiaceae • Lepuropetalaceae • Cucurbitales • Begoniaceae • Coriariaceae • Corynocarpaceae • Cucurbitaceae • Datiscaceae • Tetramelaceae • Fabales • Fabaceae • Polygalaceae • Quillajaceae 1 Sólo se hará referencia a las Lythraceae y Punicaceae 2 Sólo se hará referencia a Melastomataceae • Surianaceae • Fagales • Betulaceae • Casuarinaceae • Fagaceae • Juglandaceae • Rhoipteleaceae • Myricaceae • Nothofagaceae • Ticodendraceae • Malpighiales • Achariaceae • Balanopaceae • Bonnetiaceae • Caryocaraceae • Chrysobalanaceae • Dichapetalaceae • Euphroniaceae • Trigoniaceae • Clusiaceae • Ctenolophonaceae • Elatinaceae • Rafflesiaceae • Euphorbiaceae • Goupiaceae • Humiriaceae • Hypericaceae • Irvingiaceae • Ixonanthaceae • Lacistemataceae • Linaceae • Lophopyxidaceae • Malpighiaceae • Ochnaceae • Medusagynaceae • Quiinaceae • Pandaceae • Passifloraceae3 3,4,5 Estas tres familias son consideradas como sinónimos. Sólo se describen: Passifloraceae y Turneraceae Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 5 • Malesherbiaceae4 • Turneraceae5 • Peridiscaceae • Phyllanthaceae • Picrodendraceae • Podostemaceae • Putranjivaceae • Rhizophoraceae • Erythroxylaceae • Salicaceae (incluye Flacourtiaceae) • Violaceae • Oxalidales • Brunelliaceae • Cephalotaceae • Connaraceae • Cunoniaceae • Elaeocarpaceae • Oxalidaceae • Rosales • Barbeyaceae • Cannabaceae • Dirachmaceae • Elaeagnaceae • Moraceae • Rhamnaceae • Rosaceae • Ulmaceae • Urticaceae (incluye Cecropiaceae) • EUROSIDS II • Tapisciaceae • Brassicales • Akaniaceae • Bretschneideraceae • Bataceae • Brassicaceae • Caricaceae • Emblingiaceae • Gyrostemonaceae • Koeberliniaceae • Limnanthaceae • Moringaceae • Pentadiplandraceae • Resedaceae • Salvadoraceae • Setchellanthaceae • Tovariaceae • Tropaeolaceae • Malvales • Bixaceae • Diegodendraceae • Cochlospermaceae • Cistaceae • Dipterocarpaceae • Malvaceae • Muntingiaceae • Neuradaceae • Sarcolaenaceae • Sphaerosepalaceae • Thymelaeaceae • Sapindales • Anacardiaceae • Biebersteiniaceae • Burseraceae • Kirkiaceae • Meliaceae • Nitrariaceae • Peganaceae • Tetradiclidaceae • Rutaceae • Sapindaceae • Simaroubaceae Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales 6 Bibliografía -Angiosperm Phylogeny Group (APG). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Misouri Bot. Gard. 85: 531-553. -Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. -Bausher, M. G., N.D. Singh, S.-B. Lee, R.K. Jansen y H. Daniell. 2006. The complete chloroplast genome sequence of Citrus sinensis (L.) Osbeck var. 'Ridge Pineapple': Organization and phylogenetic relationships to other angiosperms. BMC Plant Biol. 6: 21. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 1997. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants 3° ed. Compendium, Uppsala University, Uppsala. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Freire-Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 pp. -Hilu, K., T. Borsch, K. Muller, D.E. Soltis, P.S. Soltis, V. Savolainen, M.W. Chase, M.P. Powell, L.A. Alice, R. Evans, H. Sauquet, C. Neinhuis, T.A.B. Slotta, J.G. Rohwer, C.S. Campbell y L.W. Chatrou. 2003. Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. American J. Bot. 90: 1758-1766. -Jansen, R.K., Z. Cai, D. Hansen, S. Dastidar, C. Peñaflor, R. Timme, K. Hansen, R.C. Haberle, T.W. Chumley, M.M. Guisinger-Bellian, H. Daniell, S.-B. Lee, L.A. Raubeson, R. Peery, C.W. Depapmphilis, J. Leebens-Mack, J.R. McNeal, J. Boore y J.V. Kuehl. 2006. Phylogeny of angiosperms based on whole chloroplast sequences pp. 227-228, En: Botany 2006 - Looking to the Future - Conserving the Past. [Abstracts: Botanical Society of America, etc.] -Judd, W., C.S. Campbell, E. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. -Soltis, P.S., D.E. Soltis, M.J. Zanis y S. Kim. 2000. Basal lineages of angiosperms: Relationships and implications for floral evolution. Inter. Jour. Plant Sci. 161: S97-S107 p. -Soltis, D.E., A.E. Senters, M.J. Zanis, S. Kim, J.D. Thompson, P.S. Soltis, L.P. Ronse Decraene, P.K. Endress y J.S. Farris. 2003. Gunnerales are sister to other core eudicots: Implications for the evolution of pentamery. American J. Bot. 90: 461- 470. -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 7 1. Familias con nueva ubicación De acuerdo al APG II (2003), los cambios que realizaron en Rosides son pocos, en relación a la primera versión del APG (1998). Geissolomataceae y Strasburgeriaceae, previamente sin ubicación y Vitaceae, que no estaba ubicada en las eudicotiledóneas escenciales, fueron agregadas en Rosides. Los análisis realizados evidencian, moderadamente, que la familia Vitaceae (con el género Leea) podría ser hermana del resto de las Rosides. Las Crossosomatales, son reconocidas y circunscriptas aquí incluyendo Crossosomataceae, (Sosa y Chase, 2003), Stachyuraceae y Staphyleaceae, quienes no estaban ubicadas en Rosides (Soltis et al., 1999, 2000a; Nandi, Chase y Endress, 1998; Savolainen et al., 2000a). 1.1. Familia Vitaceae La ubicación de esta familia, incluyendo Leea, difiere en los análisis moleculares: al analizar rbcL, son consideradas hermanas de Caryophyllales o del Clado Asterides (Chase et al., 1993); si se analiza el atpB solo, serían hermanas de las Saxifragales (Savolainen et al., 2000). Al analizar ambos - rbcL más atpB- (Savolainen et al. 2000) aparecen como hermanas del Clado Rosides, con el 73% del soporte dado por el análisis Jackknife (Soltis et al., 2000). De acuerdo a estudios realizados por Hilu et al. (2003) con un set de datos de matK esta familia no sería hermana de las Rosides sino de las Dilleniaceae. Soltis et al. (2005), con análisis de un grupo de genes, ubicaron a las Vitaceae como hermanas de las Rosides remanentes. De acuerdo a Stevens (2001) la familia Vitaceae es la única integrante del orden Vitales, como grupo hermano del Clado Rosides. 1.1.1.a. Características Porte: arbustos trepadores mediante zarcillos, a veces arbustos erectos y árboles. Los zarcillos pueden ser brotes o inflorescencias modificadas. Hojas: alternas, simples, palmadas o pinnadas, generalmente con estípulas, lámina cubierta de puntos diáfanos. Flores: pequeñas, regulares, perfectas o imperfectas monoicas, dispuestas en cimas o racimos. Perianto: sépalos 4-5 soldados en una estructura en forma de copa deltada o lobada: pétalos 4-5 libres, pero frecuentemente soldados en su extremo formando una vaina que se cae al abrirse la flor. Estambres: 5 en número igual al de pétalos y opuestos a ellos, insertos en un disco, anteras unidas o libres. Gineceo: ovario súpero, generalmente 2 carpelos soldados, frecuentemente con 2 lóculos, con 2 óvulos cada uno, estilo corto, estigma discoidal a vecestetralobulado. Fruto: baya con abundante endosperma. Semilla: oleaginosas, con un nudo abaxial chalazal conspicuo y 2 canales profundos adaxiales, a cada lado del rafe. Generalmente 2 por lóculo. Con embrión pequeño y abundante endosperma. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 8 Corte longitudinal de la flor sin corola de Corte longitudinal de un botón con corola de Vitis lambruscana Vitis riparia (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) 1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología La mayoría posee polinización entomófila, aunque puede ser anemófila (Vitis vinifera). La diseminación es zoócora, principalmente ornitócora. Su época de floración y fructificación es desde febrero a abril. 1.1.1.c. Distribución y Habitat Habitan principalmente regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, en menor número se hallan en regiones templadas (Heywood, 1985). Heywood (1985) 1.1.1.d. Especies de la familia Vitaceae Esta familia presenta 14 géneros con 850 especies. En la Argentina vive 1 género (Cissus) con 7 especies (Múlgura, 1999). Disco nectarífero Disco nectarífero Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 9 Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Cissus palmata Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. uva del diablo, 5 dedos Cissus spinosa Formosa Cissus striata (Fig. 1) Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta uva del diablo Cissus subrhomboidea Jujuy y Salta Cissus sulcicaulis Misiones Cissus tweediana Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán Cissus verticillata (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Salta, Tucumán cortina del cielo Especies exóticas Cissus rhombifolia Asia, Sudáfrica, América Central uva de marfil Parthenocissus tricuspidata (Fig. 3) Japón, Corea y China enamorada del muro Vitis vinífera (Fig. 4) Asia Menor y Países del Mediterráneo uva, vid 1.1.1.e. Importancia Familia importante por la presencia de la vid. Las uvas constituyen uno de los frutos más apreciados, nutritivos y ricos en vitamina C conocidos. Las uvas secas llamadas pasas son también nutritivas y de buen sabor. Pero la mayor importancia sin dudas de Vitis vinifera L. reside en su utilización para la elaboración de vinos, alcoholes y vinagres, a partir de la fermentación del jugo de sus frutos. El cultivo de la vid y la fabricación del vino son tan antiguos que es imposible precisar con exactitud el origen, cronología y lugar. Actualmente su elaboración es tan importante que constituye una verdadera disciplina científica conocida como "Enología". El proceso básico para la obtención del vino es la transformación de glucosa o azúcar de uva, en alcohol etílico y gas carbónico. Dicha transformación (fermentación) es realizada por la levadura: Sacharomyces ellipsoideus (Hoyos, 1994). Existen unas 5000 variedades de uvas. Sin embargo solamente unas 40 se emplean en la industria del vino y tan sólo unas 20 para el consumo como uva de mesa. En Argentina hay 2.080 Km2 de superficie plantada con viñedos, lo que representa un 2.7% de la superficie mundial que se dedica a este cultivo; es el primer exportador de mosto y uno de los principales exportadores de vinos (http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html). Tradicionalmente se ha clasificado a las uvas en variedades para el consumo directo y variedades para la elaboración de vinos. La uva de mesa, aunque se consume cruda, generalmente, también se emplea en una variedad de platos ya que combina bien con carnes y quesos, se usa para tartas, confituras, mermeladas y dulces. También se las seca convirtiéndolas en pasas. El mosto de la uva es utilizado para endulzar productos e incluso para hacer jugos o vinos en países que no cultivan la uva. De las semillas se elaboran aceites comestibles, lociones, cremas y productos de belleza (http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html). A lo largo de la historia se utilizó la uva para las más variadas condiciones y enfermedades: para los males de la piel y los ojos, para el dolor de garganta, la constipación y las nauseas; para tratar el cáncer, el cólera, la viruela y males de riñón e hígado. También se la consideraba como un tónico para los debilitados. Hasta se usaban las hojas de la vid para aliviar las hemorroides. Actualmente, numerosas investigaciones se llevan a cabo sobre los componentes de la uva y el tratamiento de muchas enfermedades y su prevención: Enfermedades del Sistema Cardiovascular; diferentes tipos de Cáncer, como el de mama; enfermedades degenerativas, como la enfermedad de Alzheimer; diabetes mellitus, cálculos biliares, enfermedad pulmonar obstructiva crónica, como el enfisema y la bronquitis crónica, degeneración macular (http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 10 Algunas como Parthenocissus tricuspidata Planch, se utilizan como ornamentales por la belleza de sus hojas para el revestimiento de paredes, grietas y columnas (Lahitte et al., 2000). La decocción de las hojas de Cissus palmata se usa para malestares hepáticos (Scarpa, 2002) 1.1.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Cissus striata a. Porte b. Detalle del tronco c. Inflorescencias d. Detalle de las flores e. Frutos http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Vitales/Cissus/Cissus%20striata.htm Fig. 2: Cissus verticillata a. Rama con flores y frutos b. Detalle del fruto hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/cissus_verticillata.htm Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 11 1.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Cusato, L. y R.A. Rossow. 1996. Novedades florísticas para la Patagonia (Argentina). Hickenia 2: 201-206. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. Fig. 3: Parthenocissus tricuspidata a. Aspecto general de la planta http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Lierre.jpg b. Ventosas con las cuales se adhiere http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Wilder_wein_02.jpg Fig. 4: Vitis vinifera a. Detalle de los frutos http://www.fourlangwebprogram.com/fourlang/nl/ff_Vitis_vinifera.html a. Aspecto de la planta http://www.hear.org/starr/hiplants/images/600max/html/starr_031108_2132_vitis_sp.htm Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae 12 -Hunziker, A. 1984. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. Bol. Soc. Arg. Bot. 23 (1-4): 384 p. -Lombardi, J. A. 1995. Typification of names of South American Cissus (Vitaceae). Taxon 44: 193-206. -Múlgura de Romero, M.E. 1978. Revisión de las Vitáceas de la Argentina. Darwiniana 21: 3-26. -Múlgura de Romero, M.E. 1996. Vitaceae. En: Hunziker, A.T. (ed.): Flora Fanerogámica Argentina 23: 1-7. -Scarpa, G.F. 2002. Plantas empleadas contra trastornos digestivos en la medicina tradicional criolla del Chaco Noroccidental. http://www.dominguezia.org.ar/volumen/articulos/18-4.pdf -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae- Zygophyllaceae. 1269 p. -http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Vitales/Cissus/Cissus%20striata.htm -hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/cissus_verticillata.htm -http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Lierre.jpg -http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Wilder_wein_02.jpg -http://www.hear.org/starr/hiplants/images/600max/html/starr_031108_2132_vitis_sp.htm -http://www.fourlangwebprogram.com/fourlang/nl/ff_Vitis_vinifera.html Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta: Geraniales 13 2. Órdenes y familias del Clado Rosides de posición filogenética incierta Los órdenes Crossosomatales, Geraniales y Myrtales y la familia Picramniaceae (incluyendo Alvaradoaceae) son Rosides cuyos análisis moleculares no han sido capaces de ubicarlas en otros grupos dentro de ese clado (Soltis et al., 2005). Se desarrollarán los órdenes Geraniales y Myrtales. 2.1. Orden Geraniales Sus representantes son plantas predominantemente herbáceas, pero también leñosas arbustivas, con hojas frecuentemente palmatinervias, simples, enteras o lobuladas, flores con ovario súpero y fruto tipo cápsula o esquizocárpico, raro carnoso. Evidencias morfológicas y moleculares (Price y Palmer, 1993) indican que las familias Geraniaceae (incluyendo Hypseocharitaceae), Melianthaceae (incluyendo Francoaceae y Greyiaceae), Vivianiaceae y Ledocarpaceae están incluidas en el orden Geraniales. Las relaciones dentro del orden permanecen inciertas. El análisis de la secuencia rbcL muestra que las Geraniaceae son hermanas de las Melianthaceae y Vivianiaceae (Savolainen et al., 2000) y las Ledocarpaceae (familia muy pequeña) permanecen a la espera de más análisis (Soltis et al., 2005). En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden. Los rombos indican una evidencia del 50-85%; los puntos menos del 50%; el resto de las ramas del cladograma, más de 85%. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae 14 2.1.1. Familia Geraniaceae 2.1.1.1.a. Características Porte: hierbas anuales o perennes, algunos arbustos. Hojas: opuestas o alternas, con pelos glandulares, simples o compuestos, generalmente con estípulas. Flores: actinomorfas, a veces zigomorfas; perfectas; solitarias o en inflorescencias cimosas, con nectarios. Perianto: sépalos 5; pétalos 5 grandes y coloreados. En Pelargonium existe un pequeño espolón adnato al pedicelo con un nectario al fondo. Estambres: en 1, 2 ó 3 verticilos, generalmente soldados en la base, con nectarios en la base, puede aparecer un verticilo formado por estaminodios. Gineceo: ovario súpero, 5 carpelos soldados alrededor de un carpóforo, lóculos 5 con 1-2 óvulos cada uno, placentación axilar; estilos 5, libres. Fruto: esquizocarpo con 5 mericarpos uniseminados, que se separan elásticamente a la madurez del eje central persistente, facilitando la dispersión de la semilla. Los mericarpos quedan curvados y unidos por el estilo persistente (Barroso et al., 1999). Semillas: con escaso endosperma y embrión curvo. Detalle de la flor de Pelargonium sp. Detalle del fruto dehiscente de Geranium sp. (adaptado de http://razor.arnes.si/~mstrli/pp1.html) (http://www.geocities.com/calahualacl/guia9/fig17y18.htm#geranium) 2.1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología El género Geranium es polinizado por abejas. 2.1.1.1.c. Distribución y Habitat Ampliamente distribuidas por regiones subtropicales y templadas de ambos hemisferios (Heywood, 1985). Cáliz Esquizocarpos Hipanto Estilo Filamento Antera fértil Pétalo anterior Estaminodio Estigma Pétalo posterior Pedicelo Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae 15 (Stevens, 2001) 2.1.1.1.d. Especies de la Familia Geraniaceae Presentan 7 géneros y 805 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros, 22 especies; 5 especies y una variedad endémicas (Barboza, 1999). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Erodium geoides Buenos Aires, Córdoba, La Pampa Geranium albicans Bs. As., Córdoba, E. Ríos, Río Negro, Santa Fe, La Pampa geranio Geranium glanduligerum Formosa Geranium sp. (Fig. 1) Corrientes Especies exóticas Geranium arboreum Hawaii Geranium macrorrhizum (Fig. 2) Pelargonium hortosum Sureste de Europa (Balcanes y Cárpatos) Pelargonium sp. (Fig. 3) Sudáfrica, Australia malvón 2.1.1.1.e. Importancia Los geranios del género Pelargonium o Geranium son comúnmente cultivados en jardines por su belleza y son frecuentes las formas híbridas (Heywood, 1985). La raíz napiforme de Geranium albicans A. St.-Hil. es utilizada en medicina popular como astringente (Boelcke, 1981). En Corrientes se usa la infusión del malvón (Pelargonium hortosum Bailey) para dolores del corazón y como regulador de la presión arterial (Martínez Crovetto, 1981). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae 16 2.1.1.1.f. Ilustraciones 2.1.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Barboza, G.E. 1983. Recuentos cromosómicos en Geraniáceas Argentinas. I. Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 143-145. -Barboza, G.E. 1996. Geraniaceae. En A.T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 26: 1-17. -Barboza, G.E. 1999. Geraniaceae. En Zuloaga, O. & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la República Argentina II. Missouri Botanical Garden Press. 755-758. -Barboza, G.E. y M.N. Correa. 1988. Geraniaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 30-39 -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. Fig. 2: Geranium macrorrhizum a. Detalle de los nectarios extraestaminales (http://www.diversityoflife.org/taxpage/0/0/79/binomial/Geranium%20macrorhizum.html) Fig. 1: Geranium sp. a. Porte b. Detalle de la flor c. Detalle del fruto Fotos: S. Martín Fig. 3: Pelargonium sp. a. Aspecto general de la planta en flor Fotos: S. Martín Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae 17 -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p. -Cabrera, A.L. 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revista Invest. Agríc. 11: 317-412 -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Moore, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae- Zygophyllaceae. 1269 p. -http://www.geocities.com/calahualacl/guia9/ros3.htm -http://www.diversityoflife.org/taxpage/0/0/79/binomial/Geranium%20macrorhizum.html) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta: Myrtales 18 2.2. Orden Myrtales Este orden, que contiene el 6% de la diversidad de las eudicotiledóneas escenciales, es reconocido por tener representantes herbáceos y leñosos, con tallos de floema interno, hojas opuestas, simples y enteras, con pequeñas estípulas; flores cimosas, con pétalos angostos en la base, cáliz formando hipanto y con nectarios; ovario ínfero, con carpelos connados y terminados en un estilo único, estambres incurvados en el botón floral. Los frutos pueden ser secos o carnosos (Freire-Fierro, 2004). La circunscripción del orden es parecida a la de Cronquist (1981), exceptuando la afinidad cercana de Vochysiaceae con el resto de familias de Myrtales (Freire-Fierro, 2004). Estudios de secuencias de ADN (Savolainen et al., 2000b, Soltis et al., 2000, Clausing y Renner, 2001) revelan que este orden está dividido en dos clados principales: uno formado por las Combretaceae como grupo hermano de las Lythraceae (que incluye Trapa y Punica) + Onagraceae. Las familias restantes forman un segundo clado, con dos sublclados: Myrtaceae + Vochysiaceae, hermanas de Heteropyxidaceae + Psiloxylaceae. El otro subclado consiste de Melastomataceae (incluyendo Memecylaceae) como grupo hermano del clado CAROP (Crypteroniaceae, Alzateaceae y Rhynchocalycaceae, Oliniaceae + Penaeaceae (Soltis et al., 2005). La posición de Myrtales dentro de Rosides es inestable, de acuerdo a un reciente análisis de rbcL de todas las angiospermas (Hilu et al., 2003, en Stevens, 2009). Sin embargo, hay estudios que soportan su posición de hermanas de las otras rosides, excepto Geraniales, Vitales y Saxifragales (Stevens, 2001). Este orden está formado por 14 familias y 900 especies. En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes (Stevens, 2001): El asterisco (*) indica una relación entre 50 y 80%; el rombo, menos de 50%; las otras ramas del cladograma, más del 80% Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae 19 2.2.1. Familia Combretaceae 2.2.1.a. Características Porte: árboles, arbustos o lianas, su corteza suele desprenderse en escamas. Hojas: opuestas, verticiladas o alternas, frecuentemente agrupadas en el extremo de las ramas; simples, enteras, pinnatinervadas, con estípulas minúsculas a veces ausentes. Flores: actinomorfas, perfectas, dispuestas en espigas, racimos, panículas o umbelas. Perianto: sépalos 4-5-8, libres o unidos, a veces formando un hipanto; pétalos 4-5-8 libres o ausentes. Estambres: en número doble al de pétalos o sépalos, insertos en un disco intraestaminal en el cáliz, anteras versátiles. Gineceo: ovario ínfero, de 2-3 carpelos, con 2-5 óvulos de placentación apical, estilo simple y filiforme, estigma rara vez 4 lobado. Fruto: drupas o sámaras con 2-4-5 alas, frecuentemente monospermadas por aborto. Semilla: presenta cotiledones con formas variadas y carecen de endosperma. (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) 2.2.1.b. Biología floral y/o Fenología Polinización entomófila, para lo cual la planta ofrece como recompensa primaria polen y posee flores de llamativos colores (Vogel, com. verb.) 2.2.1.c. Distribución y Habitat Las especies de esta familia se hallan distribuidas por todas las regiones tropicales y cálidas del planeta (Mabberley, 1993). Flor apétala con hipanto cupuliforme pilosos en ambas caras de Terminalia australis Interior de la flor con abundante pubescencia Flor con hipanto alargado cubierto con pequeñas escamas Ovario con óvulos péndulos Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae 20 (Stevens, 2001) 2.2.1.d. Especies de la Familia Combretaceae Presentan 14 géneros y 500 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros y 6 especies (Guaglianone, 1999). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Combretum fruticosum (Fig. 1) Bs. As., Chaco, Corrientes, E. Ríos, Formosa, Misiones Combretum laxum Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones Combretum leprosum Formosa Combretum mellifluum Misiones Terminalia australis Bs. As, Corrientes, E. Ríos, Misiones palo amarillo, guayaibí Terminalia triflora (Fig. 2) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán Especies exóticas Combretum aubletii (Fig. 3) Venezuela, Guyana, Brasil, Perú cepillo de mono Quisqualis indica (Fig. 4) Asia tropical quiscualis, piscuala 2.2.1.e. Importancia Algunos árboles son importantes productores de madera, algunas especies de Terminalia, son utilizados en el oeste africano. Muchas se cultivan en invernaderos por sus flores ornamentales de gran belleza, entre los cultivados con este propósito se destaca Quisqualis indica L. y varias especies de Combretum. También en esta familia encontramos especies utilizadas localmente en medicina popular y para la alimentación, como Terminalia catappa L. (almendro de la India) que proporciona una almendra comestible cultivada en muchas partes de África tropical y América. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae 21 2.2.1.f. Ilustraciones Fig. 3: Combretum aubletii a. Detalle de las flores http://www.infojardin.com/fotos/displayimage.php?album=5454&pos=96 Fig. 1: Combretum fruticosum a. Detalle delas flores http://mobot.mobot.org/cgi- bin/search_vast?w3till=MOA-02132_001.jpg Fig. 2: Terminalia triflora a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la rama con inflorescencias c. Rama con frutos Fotos: R. Salas y W. Medina b. Detalle de las flores Foto: E. Cabral a. Detalle de la planta http://fichas.infojardin.com/trepadoras/quisqualis-indica-quiscualis-piscuala-quisqual.htm Fig. 4: Quisqualis indica Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae 22 2.2.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -Alwan, A. R. A. 1983. The taxonomy of Terminalia (Combretaceae) and related genera. 1-553. Tesis Doctoral, Boston Spa. England. -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Exell, A.W. 1939. The Combretaceae of Argentina. Lilloa 5: 123-130. -Exell, A.W. 1953. The Combretum species of the New World. Bot. J. Linn. Soc. 55: 103-141. -Guaglianone, E.R. 1998. Combretaceae. En: A.T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 58: 1-8. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Molfino, J.F. 1923. Notas botánicas (segunda serie). Physis (Buenos Aires) 7: 89-105. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae- Euphorbiaceae. 621 p. -http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9c/Terminalia_australis.jpg -http://www.infojardin.com/fotos/displayimage.php?album=5454&pos=96 -http://fichas.infojardin.com/trepadoras/quisqualis-indica-quiscualis-piscuala-quisqual.htm Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES- Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae) 23 2.2.2. Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae) 2.2.2.a. Características Porte: hierbas, arbustos y árboles, algunas veces espinosos. Hojas: opuestas o verticiladas y rara vez alternas; simples, enteras, coriáceas, glabras; sésiles o pecioladas; estípulas pequeñas, rudimentarias o ausentes. Flores: perfectas, actinomorfas o zigomorfas; solitarias o dispuestas en racimos, espigas o panículas, axilares o terminales. Perianto: sépalos unidos formando un tubo, a veces interpretado como hipanto, valvados; pétalos en número igual, insertos en el ápice o adentro del cáliz, frecuentemente unguiculados, a veces ausentes. En Punica, sépalos 5-8, valvados apareciendo como lóbulos sobre el hipanto; pétalos 5-8, alternando con los sépalos. Estambres: generalmente en número doble al de sépalos en (1) 2 verticilos dispuestos a distintos niveles dentro del tubo del cáliz (heterostilia), anteras biloculares con dehiscencia longitudinal. Gineceo: ovario súpero, rodeando en la base por un disco nectarífero, con 2-6 carpelos y lóculos, óvulos 2 a varios en cada lóculo, con placentación axilar, raro libre central por defecto en las particiones, estilo simple con estigma capitado o discoide. En Punica varios carpelos (comúnmente 7-9, hasta 15), pueden estar unidos formando una ovario compuesto común con placentación axilar (Punica protopunica) o, por crecimiento diferencial, encontrarse superpuestos en diferentes estratos (2 ó 3), el carpelo basal con placentación axilar y los del estrato alto con placentación parietal; estilo delgado, más o menos elongado con un estigma húmedo, papiloso y capitado. Fruto: drupas, cápsula con 1 o más lóculos de dehiscencia irregular o loculicida, a veces indehiscente. En Punica balausta, conocida como granada, resultado de la especial disposición de los carpelos, con el cáliz persistente que forma una corona en su parte superior. Semilla: pequeñas. Punica las presenta embebidas en la pulpa interna, sin endosperma. (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) Detalle de la flor con pétalos unguiculados Corte longitudinal de la flor Partes florales de Punica granatum Corte longitudinal de la flor Base floral mostrando el ovario ínfero pluricarpelar Pétalos Sépalos Estambres Gineceo Partes florales de Lagerstroemia indica Cápsula Botón floral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae) 24 2.2.2.b. Biología floral y/o Fenología El género Lagerstroemia presenta flores heteránteras, en las que se diferencian anteras especializadas para ofrecer polen como recompensa primaria a sus agentes polinizadores que son los insectos (como himenópteros, dípteros y lepidópteros, Vogel, com. verb.), colibríes y murciélagos, en el género Lafoensia (http://sura.ots.ac.cr/local/florula3/list_family.php?key_family=Lythraceae). Punica también es polinizada por abejas (Vogel, com. verb.). 2.2.2.c. Distribución y Habitat Familia distribuida en regiones tropicales, con algunas especies en zonas templadas (Mabberley, 1993). (Stevens, 2001) 2.2.2.d. Especies de la Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae) Presentan 31 géneros y 620 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 8 géneros, 37 especies y 5 especies endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Adenaria floribunda (Fig. 1) Jujuy, Salta, Misiones Ammannia auriculata var. arenaria Chaco, Formosa, Salta Cuphea glutinosa (Fig. 2) Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe, San Luis, Tucumán. cufea Cuphea racemosa (Fig. 3) Corrientes, Misiones cufea Heimia salicifolia (Fig. 4) Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Santa Fe, San Luis, Tucumán quiebra arado Lafoensia nummularifolia Misiones dedailera branca Lythrum hyssopifolia (Fig. 5) Bs. As, Corrientes, Entre Ríos, La Plata, Neuquén, Río Negro, Santa Fe, San Juan arroyuelo Pleurophora saccocarpa Chaco, Corrientes, Formosa, Salta y Santa Fe Rotala mexicana Corrientes, Misiones Especies exóticas Cuphea ignea (Fig. 6) México cigarrita, flor del tabaco Lagerstroemia indica (Fig. 7) China, Corea crespón Lythrum alatum (Fig. 8) Estados Unidos Punica granatum (Fig. 9) Asia Occidental, cuenca del Mediterráneo granada Punica protopunica Asia Occidental, cuenca del Mediterráneo Guía de Consultas DiversidadVegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae) 25 Observaciones: la circunscripción tradicional de Lythraceae fue ampliada con los recientes estudios de filogenia y fueron incluidos en esta familia los géneros reconocidos en Punicaceae y Sonneratiaceae (Souza y Lorenzi, 2008). 2.2.2.e. Importancia Familia utilizada para la extracción de colorantes y en medicina popular. En la primera actividad la especie más utilizada es Lawsonia inermis L. (henna) de la que se extrae un tinte color naranja llamado Alheña, a partir de hojas y raíces jóvenes. Una vez que el árbol alcanza dos años de edad se pueden cortar sus ramas para la obtención del tinte. Antiguamente éste se utilizaba para teñir cueros y tejidos, pero en la actualidad tiene más uso en cosmética (teñido de cabello, uñas, cejas o maquillaje). Otras especies utilizadas con este propósito es Woodfordia fruticosa (L.) Kurz que proporciona colorante rojo y Lafoensia punicifolia DC que proporciona colorante amarillo (Hill, 1965; Heywood, 1985). En medicina popular es muy utilizado el género Cuphea (siete sangrías), cuya infusión se toma como diurético y depurativo, contra dolores del riñón, para la presión sanguínea, dolores del corazón, palpitaciones, regulación del período menstrual, prevención de embarazos y arteriosclerosis (Martínez Crovetto, 1981). Numerosas especies son cultivadas como ornamentales, entre ellas, Lagerstroemia indica L. (crespón) frecuente en Corrientes y Misiones, hallándose variedades de diversos colores que florecen en verano. Los frutos de Punica granatum L. se comen frescos, ya que son dulces y agradables. Con las semillas se puede preparar mermeladas y jarabes. La corteza de la raíz se utiliza en medicina popular para expulsar parásitos como las tenias y otros vermes intestinales. Con el jugo se prepara la granadina, utilizada para diversos refrescos y para curar afecciones de la garganta. Además se las cultiva con fines ornamentales en patios y jardines (Hoyos, 1994). 2.2.2.f. Ilustraciones Fig. 2: Cuphea glutinosa a. Aspecto de la planta b. Detalle de la flor Foto: R. Salas y W. Medina Fig. 1: Adenaria floribunda a. Detalle de una rama con flores http://www.plantsystematics.org/imgs/mha8/r/Lythraceae_Adenar ia_floribunda_2352.html Fig. 3: Cuphea racemosa a. Aspecto de la planta b. Detalle de las flores Fotos: R. Salas y W. Medina Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae) 26 Fig. 6: Cuphea ignea a. Detalle de la planta con flor http://fichas.infojardin.com/arbustos/cuphea-ignea- planta-del-cigarro-flor-tabaco.htm a. Detalle de la planta en flor Fotos: R. Salas y W. Medina Fig. 7: Lagerstroemia indica Fig. 4: Heimia salicifolia a. Aspecto de la planta b. Detalle de las flores Fotos: R. Salas y W. Medina b. Detalle de la flor Fig. 5: Lythrum hyssopifolia a. Aspecto de la planta http://www.floradecanarias.com/lythrum_hyssopifolia.html Fig. 8: Lythrum alatum a. Detalle de la planta con flor http://www.npwrc.usgs.gov/resource/plants/flor amw/species/lythalat.htm Fig. 9: Punica granatum c. Corte longitudinal de la flor http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/ Lythraceae_Punica_granatum_1142.html d. Detalle del fruto http://www.plantsystematics.org/im gs/jdelaet/r/Lythraceae_Punica_gr anatum_10735.html d. Corte longitudinal del fruto http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/ Lythraceae_Punica_granatum_1143.html a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: E. Cabral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae) 27 2.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Graham, S. A. 1990. New species of Cuphea section Melvilla (Lythraceae) and an annotated key to the Section. Brittonia 42: 12-32. -Cook, C.D.K. 1979. A revision of the genus Rotala (Lythraceae). Boissiera 29: 1-156. -Fabris, H.A. 1966c. Lythraceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(4a): 294-301. -Graham, S. A. 1998. Revision of Cuphea section Diplopychia (Lauraceae). Syst. Bot. Monogr. 53: 1-96. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Lourteig, A. 1943. Lythraceae Argentinae. Lilloa 9: 317-421. -Lourteig, A. 1944. Lythraceae Argentinae. Addenda. Lilloa 10: 387-394. -Lourteig, A. 1948. Lythraceae Argentinae. Addenda II. Darwiniana 8: 261-278. -Lourteig, A. 1949. Lythraceae Argentinae. Addenda III. Darwiniana 9: 168-169. -Lourteig, A. 1964. Lythraceae Austroamericana, addenda et corrigenda. Sellowia 16: 119-162. -Lourteig, A. 1969. Litráceas. En R. Reitz (ed.), Fl. Il. Catarinense fasc. LITR: 1-80. -Lourteig, A. 1986. Revisión de dos secciones del género Cuphea P. Browne (Lythraceae). Phytologia 60: 17-55. -Lourteig, A. 1987. Lythraceae austroamericanae. Addenda et corrigenda II. Sellowia 39: 5-48. -Lourteig, A. 1988b. Lythraceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 249- 252. -Meyer, T. 1963. Estudios sobre la selva tucumana. La selva de Mirtáceas de «Las Pavas». Opera Lilloana 10: 1-144. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2008. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 704 p. -Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae- Zygophyllaceae. 1269 p. -http://www.plantsystematics.org/imgs/mha8/r/Lythraceae_Adenaria_floribunda_2352.html -http://www.floradecanarias.com/lythrum_hyssopifolia.html -http://fichas.infojardin.com/arbustos/cuphea-ignea-planta-del-cigarro-flor-tabaco.htm -http://www.npwrc.usgs.gov/resource/plants/floramw/species/lythalat.htm -http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Lythraceae_Punica_granatum_10735.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Lythraceae_Punica_granatum_1142.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Lythraceae_Punica_granatum_1143.htmlDiversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomatacae 28 2.2.3. Familia Melastomataceae 2.2.3.a. Características Porte: árboles, arbustos o hierbas generalmente terrestres, a veces trepadoras. Hojas: opuestas (rara vez verticiladas o pseudoalternas), simples, enteras o dentadas, usualmente con tres nervios primarios paralelos que recorren la hojas desde la base anastomosándose en el ápice; sésiles o pecioladas. Flores: dispuestas en cimas terminales o laterales; actinomorfas, perfectas, períginas o epíginas. Perianto: generalmente (4) 5 (6)-meras, hipanto de forma variable, cáliz abierto en brote o calitrado; pétalos libres, blancos a púrpuras, rara vez anaranjados a amarillos. Estambres: zigomorfos arreglados por un lado de la flor, o dimórficos en dos series, usualmente en número doble al de pétalos, anteras basifijas, dehiscencia por poros, el conectivo a menudo prolongado bajo las tecas y apendiculado ventral y dorsalmente. Gineceo: ovario súpero o ínfero, con 1 hasta 11 lóculos, multiovulados con placentación axial; estilo 1; estigma puntiforme a capitado. Fruto: cápsulas loculicidas rodeadas por el hipanto persistente (ovario súpero) o baya (ovario ínfero). Semilla: pequeñas, numerosas y de varias formas. (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) 2.2.3.b. Biología floral y/o Fenología Polinización entomófila, principalmente por abejas ordeñadoras, que obtienen polen como recompensa (Freire Fierro, 2004). 2.2.3.c. Distribución y Habitat Familia distribuida casi exclusivamente en los trópicos, encontrándose el mayor número de representantes en el Nuevo Mundo (Killen et al., 1993). Partes florales de Tibouchina nitida Corte longitudinal de la flor Fruto Semilla Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae 29 (Stevens, 2001) 2.2.3.d. Especies de la Familia Melastomataceae Presentan 182 géneros y 4570 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 7 géneros, 23 especies y 2 especies endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999). Distribución Especies nativas Acisanthera paraguayensis Misiones Brachyotum microdon (Fig. 1) Jujuy Leandra australis (Fig. 2) Corrientes, Misiones Miconia pusilliflora (Fig. 3) Corrientes, Misiones Ossaea marginata (Fig. 4) Misiones Rhynchanthera verbenoides Misiones Tibouchina gracilis (Fig. 5) Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe Especies exóticas Blakea trinervia (Fig. 6) Jamaica Miconia sp. (Fig. 7) Brasil Tibouchina grandiflora (Fig. 8) China 2.2.3.e. Importancia Algunas especies arbustivas se cultivan en jardines e invernaderos debido a sus atractivas flores rojas, azules, púrpuras o rosas. Las maderas de algunas especies de Astronia (Blume) y Memecylon (L.) se emplean localmente en carpintería y en construcción (Heywood, 1985). Algunas especies de América como Mouriri pseudo-germinata se cultivan por poseer frutos de pulpa de sabor dulce y agradable. Son árboles muy apropiados para parques y jardines grandes ya que contienen alimento para la fauna silvestre. Si se hallan cerca de los ríos, sirven de alimento para los peces (Hoyos, 1994). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae 30 2.2.3.f. Ilustraciones Fig. 1. Brachyotum microdon a. Detalle de la flor http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae _Brachyotum_microdon_31786.html b. Corte transversal de la flor http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae _Brachyotum_microdon_31787.html Fig. 2. Leandra australis a. Detalle de la flor http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae _Leandra_australis_16997.html b. Detalle del tallo y la base de las hojas http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae _Leandra_australis_16998.html Fig. 3. Miconia pusilliflora a. Detalle de la flor http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melast omataceae_Miconia_pusilliflora_17119.html b. Detalle del fruto con una única semilla http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melas tomataceae_Miconia_pusilliflora_17121.html Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae 31 Fig. 4. Ossaea marginata a. Rama con flores http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastoma taceae_Ossaea_marginata_17106.html b. Detalle de las inflorescencias http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastoma taceae_Ossaea_marginata_17107.html Fig. 6. Blakea trinervia a. Detalle de la flor http://www.plantsystematics.org/imgs/js322/r/Melastomataceae_Blakea_trinervia_660.html b. Detalle de la flor a. Porte Fig. 5. Tibouchina gracilis Fotos: Miguel; Cabaña Fader; Martin y Salas. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae 32 2.2.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires, Argentina. 334 p. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA. -Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales (incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Fabris, H.A. 1966d. Melastomataceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(4a): 311-314 -Fontana, J.L. 1991. Rhynchanthera DC. (Melastomataceae), un género nuevo para la Argentina. Folia Bot. et Geobot. Corrent. 8: 1-4. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Lucena, I.D. 1983. Las especies argentinas de Leandra. Lilloa 36: 43-58. -Meyer, T. 1963. Estudios sobre la selva tucumana. La selva de Mirtáceas de «Las Pavas». Opera Lilloana 10: 1-144. b. Detalle de las flores a. Planta Fotos: E. Cabral; L. P. de Queiroz y D. Cardoso Fig. 7. Miconia sp. Fig. 8. Tibouchina grandiflora b. Detalle de las flores a. Aspecto general de la planta Fotos: R. Salas y W. Medina Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae 33 -Molfino, J.F. 1924. Notas botánicas (tercera serie). Physis (Buenos Aires) 7: 168-183. -Molfino, J.F. 1928. Notas botánicas (sexta serie). Physis (Buenos Aires) 9: 77-93. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, M. L. D. R. 1986. Estudo taxonomico do gênero TibouchinaAubl. no Rio Grande do Sul, Brasil. Insula 16: 1-109. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Wurdack, J.J. 1953. A revision of the genus Brachyotum (Tibouchineae-Melastomataceae). Mem. New York Bot. Gard. 8: 343-407. -Wurdack, J.J. 1962. Melastomataceae of Santa Catarina. Sellowia 14: 109-217. -Wurdack, J.J. 1974. Certamen Melastomataceis. XXIII. Phytologia 29: 135-151. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae- Zygophyllaceae. 1269 p. -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Brachyotum_microdon_31786.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Brachyotum_microdon_31787.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Leandra_australis_16997.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Leandra_australis_16998.html -http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melastomataceae_Miconia_pusilliflora_17119.html -http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melastomataceae_Miconia_pusilliflora_17121.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Ossaea_marginata_17106.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Ossaea_marginata_17107.html -http://www.plantsystematics.org/imgs/js322/r/Melastomataceae_Blakea_trinervia_660.html Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 34 2.2.4. Familia Myrtaceae 2.2.4.a. Características Porte: árboles o arbustos. Hojas: enteras, simples, usualmente opuestas, estípulas efímeras o ausentes, con puntuaciones glandulares, aromáticas. Flores: actinomorfas, perfectas, a veces imperfectas, epíginas, dispuestas en cimas o solitarias. Perianto: sépalos 4-5, libres o connados, frecuentemente persistentes en el fruto, algunas veces formando una caliptra caduca. Pétalos 4-5, raro más o menos, imbricados o soldados, a veces formando una caliptra caduca. Estambres: ∞, insertos opuestos a los pétalos en fascículos; filamentos libres o unidos en la base; anteras pequeñas, versátiles o basifijas, con dehiscencia longitudinal. Gineceo: ovario ínfero, 2-∞ locular, placentación axilar o parietal, estilo simple, alargado; estigma capitado o peltado; óvulos 2-∞. Fruto: cápsula, baya o drupa con 1 a ∞ semillas. Semilla: sin endosperma o muy poco. Clave para reconocimiento de subfamilias 1. Fruto carnoso, generalmente baya o drupa; hojas siempre opuestas; flores epíginas. I. Myrtoideae 1´. Fruto seco, generalmente cápsula o nuez; hojas alternas u opuestas; flores perígenas o epígenas. II. Leptospermoideae Corte longitudinal de la flor de Hexaclamys edulis Eugenia uniflora: Corte longitudinal de la flor, detalle del fruto y de la semilla (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) 2.2.4.b. Biología floral y/o Fenología Las flores de Syzygium jambos (L.) Alston produce gran cantidad de néctar, probablemente para la atracción de insectos (abejas). Muchas especies presentan coloridos estambres que actúan como atractivo secundario y ofrecen como recompensa néctar. En Callistemon, los nectarios se ubican en el hipanto. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 35 2.2.4.c. Distribución y Habitat Habitan principalmente zonas tropicales, aunque también se hallan en zonas frías y templadas (Mabberley, 1993). 2.2.4.d. Especies de la Familia Myrtaceae Presentan 131 géneros y 4620 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 24 géneros, 73 especies y 4 especies endémicas (Rotman, 1999). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Blepharocalyx salicifolius (Fig. 1) Bs. As., Catamarca, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán horco molle, anacahuita Eugenia uniflora (Fig. 2) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán, Santa Fe ñangapirí, pitanga Hexachlamys edulis (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Misiones y Santa Fe Ubajay Hexachlamys humilis (Fig. 4) Corrientes, Misiones Luma apiculata (Fig. 5) Chubut, Neuquén, Río Negro Arrayán Myrcianthes pungens Catamarca, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán Guabiyú Psidium guajava (Fig. 6) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Tucumán Guayaba Tepualia stipularis (Fig. 7) Chubut, Río Negro y Tierra del Fuego. Es el único representante de la subfamilia Leptospermoideae en América tepual, tepú Especies exóticas Callistemon lanceolata (Fig. 8) Australia, Nueva Gales del Sur limpia tubos Eucalyptus camaldulensis (Fig. 9) Australia y Tasmania Eucalipto Eucalyptus cinerea (Fig. 10) Australia y Tasmania Eucalipto Eugenia jambos (Fig. 11) Sureste de Asia Pomarrosa Pimenta dioica (Fig. 12) México, Cuba y Jamaica clavo de olor 2.2.4.e. Importancia Eugenia uniflora L. (ñangapirí, pitanga, cereza de Cayena): posee frutos comestibles, que además de consumirse frescas por ser sabrosos y refrescantes, se utilizan para la elaboración de dulces, jaleas, licor y vinos. En la provincia de Corrientes es famosa la caña de ñangapirí. El aporte nutricional del fruto fresco es una gran cantidad de vitamina A, la que se pierde en la cocción por lo cual es escasa en los dulces. Estos últimos para compensar poseen gran valor energético gracias al Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 36 agregado de azúcar que poseen. También se la cultiva como planta ornamental de parques y jardines. En Brasil sus hojas se esparcen en pisos de lugares donde abundas las moscas, ya que al ser pisadas emiten un olor que aleja a los insectos (INCUPO, 1991; Hoyos, 1994). Psidium guajava L. (guayabo): muy cultivado y conocido en regiones tropicales como árbol frutal. La guayaba se consume como fruta fresca y además en jaleas, mermeladas, compotas, conservas, jugos y helados. Es muy aromático y contiene mucho calcio, fósforo y vitaminas A y C. Las hojas, flores y frutos su utilizan en medicina popular como astringentes contra la diarrea, disentería y como cicatrizante. Su madera se utiliza en trabajos de carpintería casera (Hoyos, 1994). En Corrientes se conoce con el nombre vulgar de "arazá", de allí el nombre de una de las 7 puntas de la ciudad de Corrientes; denominada también Punta Batería y actualmente Punta Mitre (Odoriz, 1999). Eucalyptus sp.: varias especies de este género se cultivan por su madera de buena calidad. Entre ellos Eucalyptus saligna Sm. muy cultivado en Corrientes, Misiones, Tucumán, Salta y Jujuy, se presta para carpintería de obra, mueblería, revestimientos y construcciones. Además es de fácil combustión y su carbón es apreciado en la industria siderúrgica. También se obtienen pastas celulósicas de buena calidad a partir de él. La esencia de Eucalyptus se usa como aromatizante, expectorante y antiséptica. Eucalyptus cinerea F. Muell. ex Benth. se utiliza como ornamental y para la formación de cortinas rompe-viento y reparo de haciendas (Erize, 1977). Eugenia jambos (L.) Alston (pomarosa): árbol muy cultivado en Venezuela por sus vistosas flores, las que suelen estar presentes la mayor parte del año (Hoyos, 1994). Con igual propósito las especies de género Callistemon son cultivadas en las veredas de la provincia de Corrientes, ya que posee vistosas flores rojas (lo llamativo son losestambres) que se observan en primavera y verano 2.2.4.f. Ilustraciones Fig. 1. Blepharocalyx salicifolius b. Aspecto de una rama con flores http://www.montevideo.gub.uy/botanico/fichas_spp/blepharocalyx_salicifolius.htm a. Porte Foto: E. Cabral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 37 Fig. 2. Eugenia uniflora a. Porte b. Rama con flores c. Detalle de las flores Fotos: E. Cabral d. Detalle del fruto http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Myrtaceae_Eugenia_uniflora_1275.html Fig. 3. Hexachlamys edulis a. Rama con flores http://micol.fcien.edu.uy/flora/Hexaclamis-edulis.htm Fig. 4. Hexachlamys humilis b. Detalle de la flor Fotos: E. Cabral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 38 c. Detalle de los frutos Fig. 5. Luma apiculata a. Porte http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angi ospermas/Ordenes/Myrtales/Myrtacea e/Luma/apiculata/Arrayan.htm b. Detalle de las flores Fotos: W. Medina a. Planta en floración b. Planta en fructificación Fig. 7. Tepualia stipularis http://www.chilebosque.cl/tree/tstip.html Fig. 6. Psidium guajava b. Detalle de las flores a. Aspecto general de la planta y detalle de la corteza (Foto: S. Martín) c. Detalle de una rama con frutos Foto: S. Matín Fotos: E. Cabral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 39 Fig. 7. Callistemon lanceolata a. Aspecto general de la planta b. Rama con flores c. Detalle de una flor d. Corte longitudinal Fotos: E. Cabral Fig. 8. Eucalyptus camaldulensis a. Detalle de las flores http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Myrtacea e_Eucalyptus_camaldulensis_4971.html b. Detalle de los frutos secos http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Myrtacea e_Eucalyptus_camaldulensis_4972.html Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 40 Fig. 9. Eucalyptus cinerea a. Aspecto general del árbol http://www.arbolesornamentales.com/Eucalyptuscinerea.htm b. Detalle de la corteza c. Detalle de las hojas Fotos: S. Casco Fig. 10. Eugenia jambos a. Aspecto general del árbol b. Detalle de una rama con flores Foto: E. Cabral Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae 41 2.2.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. 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