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camicastor Sistema Nervioso Introducción embrionaria En el esquema, la región más dorsal corresponde a ectodermo, la región más central(en gris) a mesodermo y el borde amarillo a endodermo. La notocorda es el punto verde al centro. El sistema nervioso nace a partir del ectodermo. 1.-En el ectodermo acurre una condensación celular que se pegan al ectodermo, lo que se define como la notocorda. La notocorda es el inductor del sistema nervioso, puesto que la condensación que realizan las células es para entregar las señales para la formación del SN. Es por eso que cuando uno analiza la taxonomía (clasificación de los animales) del ser humano, se clasifican en el grupo de los cordados, es decir, el sistema nervioso proviene de la notocorda. La notocorda envía señales y parte del ectodermo cambia su estructura, modificando su nombre a neuroectodermo que es toda la región central del embrión. La región central del neuroectodermo se reorganiza para formar la placa neural (es la primera etapa del SN). En los bordes (morado) corresponde a la cresta neural. El neuroectodermo se compone de la placa neural (alrededor del 90% del neuroectodermo que queda plano) y en menor proporción se encuentran las crestas neurales (10%). 2.-Comienza el proceso de invaginación. A partir de la placa neural se forma el surco neural y en el fin de la placa neural está el ectodermo de superficie que corresponde a la epidermis que se va a formar. En el límite que está entre el surco neural y el ectodermo de superficie queda la cresta neural. 3.-El ectodermo se sigue plegando y momento siguiente la cresta neural ahora se separa del borde del neuroectodermo, pasando a llamarse células de la cresta neural porque ya se salieron del ectodermo. 4.-El surco se cierra y forma el tubo neural y arriba quedan las células de la cresta neural de forma más independiente. El tubo neural forma el Sistema Nervioso Central (SNC) y las células de la cresta neural el Sistema Nervioso Periférico (SNP). **A pesar que ambos sistemas nerviosos provengan del mismo origen (ectodermo), tienen funciones y estructuras completamente distintas e independientes. camicastor En la región craneal del embrión se forman vesículas encefálicas que son: -Procencéfalo: Diencéfalo (forma todos los tálamos) y telencéfalo (forma corteza cerebral). -Mesenséfalo: Queda como mesencéfalo (forma el acueducto mesencefálico, tecto, pedúnculo, colículos, etc). -Rombencéfalo: Metencéfalo (forma el puente) y mielencéfalo (forma el bulbo raquídeo). Organización celular en el desarrollo embrionario Recordar que el embrión tiene 3 capas en su desarrollo del tubo neural. El desarrollo del tubo neural va desde la parte más interna a la más superficial. La primera etapa, que corresponde a la capa ventricular, se encuentran las células germinales (color azul) que se va a transformar en una célula ependimoblasto, que es la que posteriormente formará parte del canal del epéndimo (canal central de la médula espinal) y en células que formarán parte de los plexos coroídeos (4 ventrículos que forman el líquido cerebro espinal). Luego, la célula germinal pasa a la capa intermedia, donde pasa a ser una célula intermedia para desarrollar neuronas y glías. Estas células aun tienen capacidad mitótica. La última etapa que corresponde a la zona cortical ya no hay más mitosis de neuronas, solo comienza el desarrollo sináptico de ellas. camicastor Sistema nervioso Sistema especializado en recibir estímulos (internos y externos) y reaccionar frente a ellos. Anatómicamente el SN puede dividirse en SNC y SNP. Fisiológicamente puede dividirse en Sistema Nervioso Somático (sistema consciente que permite moverse) y Sistema Nervioso Autónomo (Sistema nervioso simpático, parasimpático y entérico). El simpático se estimula en estados de estrés y peligro, el parasimpático está asociado al X y sistema digestivo produciendo sueño. Histológicamente el sistema nervioso se organiza como “una caja”, la que está formada por el astrocito, que es una célula que va haciendo límites con sus prolongaciones. Estos límites hacen que el astrocito pase a llamarse glía limitante superficial (glía: acompaña a la neurona, superficial: está en la superficie del sistema). Hay neuronas que van a quedar dentro de la caja, neuronas que van a tener una parte dentro de la caja y otra fuera de ella y otras que estarán fuera de la caja. Todo lo que queda dentro de la glía limitante superficial corresponde al SNC, mientras que lo que queda fuera de ella corresponde al SNP. Composición celular e histológica del SNC El SNC se forma a partir de dos grandes familias: neuronas y glías Hay 3 neuronas, los núcleos chicos que están alrededor son de glías. Hay que considerar que al menos existen 10 glías por una neurona. Glías Células que dan soporte estructural, nutricio, defensa, reparación (Schwann y oligodendrocitos), entre otras a las neuronas. El astrocito es un tipo de glía que aísla al SNC del SNP, además regula la cantidad de componentes que pueden entrar a una neurona, también puede eliminar NT para evitar impulsos nerviosos constantemente. El astrocito se considera como una barrera hematoencefálica, es decir, una barrera que regula el paso de elementos de la sangre a la neurona. camicastor **Neuromitos de Gastón: 1.-Prolongaciones de la neurona: Corresponden a dendritas y axones. El axón es una prolongación fina de la neurona, la vaina de Mielina actúa como aislante (es un chorizo) para mejorar la conducción eléctrica. En un corte es poco probable que se vea un axón, porque es un axón por neurona y dependiendo del tipo de neurona, puede ser más de una dendrita. Por lo que es más probable ver una dendrita que un axón. Todos los núcleos pequeñitos que se ven alrededor son núcleos de glías. Neurona -Su función es la conducción del impulso nervioso. -Su estructura se compone de: a)Región receptora: Conformada por las dendritas y el soma. b)Región conductora: Conformada por el axón. c)Región efectora: Es donde llega el terminal axónico al receptor (músculo, glándula, vaso sanguíneo). -Existen 3 tipos de neuronas: sensitivas (llevan el estímulo aferente, es decir, hacia el sistema), motoneuronas (neuronas eferentes, es decir, llevan una acción hacia un órgano) y las interneuronas (neuronas que comunican a 2 neuronas, ya sean sensitivas o motoras). Éstas últimas son las más abundantes, sobre todo a nivel de corteza (regiones de un hemisferio a otro o de distintas regiones de asociación) Tipos de neuronas Al margen de los tres tipos de neuronas antes mencionados (sensitivas, motoneuronas e interneuronas), también existen dos tipos de neuronas que son las Golgi tipo 1 y y Golgi tipo 2. Las neuronas Golgi tipo 1 tienen axones largos y son capaces de recorrer largas distancias, por ejemplo, desde la corteza/médula hacia un miembro o atravesar un sector a otro desde un hemisferio. Por otro lado, las Golgi tipo 2 tienen axones muy cortos, es decir, van desde regiones desde una misma corteza. camicastor División morfológica de las neuronas -Neuronas unipolares: Principalmente asociadas a retina y hay en poca cantidad. Corresponde a una neurona con un receptor y un axón. -Neurona bipolar: Tiene una dendrita y un axón. -Neurona pseudounipolar: Inicialmente era una neurona bipolar, pero en el desarrollo embrionario se unen los cabos y forman solo una prolongación, es decir, tienen un nacimiento común y se divide en dos. Esto da la sensación de que es unipolar porque tiene solo una prolongación. Esta prolongación corresponde a un axón que tiene la característica de tener información de dos partes. Es típica de las neuronas sensitivas de loas ganglios espinales. -Neurona multipolar: Es la que está en mayor proporción. Tiene un soma que está asociado a muchas dendritas y un solo axón.Purkinje es una neurona típica del cerebelo a nivel de la capa molecular y es capaz de hacer 200.000 sinapsis con todo ese árbol dendrítico que tiene. ¿Quién no querría ser una célula de Purkinje? Soma Es el cuerpo de la neurona. Los elementos que se encuentran dentro del soma son: núcleo, mitocondrias, Golgi, neurotúbulos (microtúbulos), neurofilamentos (filamentos intermedios), ribosomas libres (para la formación de neurofilamentos), nucléolo, lisosomas, cuerpos de Nissl (RER). En esta célula es sumamente importante el RER porque favorecen la síntesis de NT en VESÍCULAS de exportación en el camino de ribosoma-rer- golgi (cosa que no pasaría si solo existiera la síntesis de proteínas). Los cuerpos de Nissl se ven en microscopía óptica como manchas basófilas intensas en el citoplasma de una camicastor neurona. Posteriormente, estas manchas se vieron en microscopía electrónica y se dieron cuenta que solo era RER. El RER nace desde la carioteca. Se va replegando y avanzando (lo que se ve muy basófilo cuando hay altas concentraciones de RER). Los espacios que no se ven en MO corresponden a las conexiones que existen entre cada plegamiento. La vida de una neurona es equivalente a la vida del organismo. Hay factores externos que alteran esto, como alcohol en exceso, cigarrillo, pensar mucho… Lo importante es que una neurona puede almacenar desechos en los lisosomas. Estos desechos, con el largo del tiempo, adquieren un color café-naranja. Este pigmento que se forma dentro del lisosoma tiene el nombre de lipofuscina. La presencia de este pigmento permite calcular de edad de la persona. La función del nucléolo es producir ARNr. En la neurona esto es muy importante porque el ribosoma está en uso constante y cuando deja de funcionar tiene que haber un recambio (que en este caso es una alta tasa de recambio). Es por eso que es tan grande y es posible verlo en MO. **Pericarión: Es el citoplasma de la célula neuronal, es decir, el soma. Nucléolo sumamente visible arriba a la derecha, núcleo, carioteca y se ve el RER que está muy desarrollado en las neuronas. Tinción de azul de toluidina (es específica para ver nucléolos y cuerpos de Nissl). Lo que está al medio blanco es el núcleo (no se ve) y al centro está el nucléolo. NO CONFUNDIR: el núcleo no es el nucléolo. Lo que se tiñe en el citoplasma del soma son los cuerpos de Nissl. En la neurona que está abajo no se ve el nucléolo solo por efecto de corte. Los núcleos que se ven por los lados son de las glías. camicastor Dendritas Son prolongaciones de la neurona. Es más grande que el axón y muchos de ellos llegan a una sola dendrita. Existen varios tipos de ramificación dendrítica. Estructuralmente están formadas por: neurofilamentos, neurotúbulos, cuerpos de Nissl (sobre todo al principio, cuando la dendrita está saliendo del soma), lisosomas, mitocondrias. Lo que no presentan son: núcleos y Golgi. Al no existir el aparato de Golgi, la dendrita no es capaz de hacer vesículas, por lo que no hay formación de NT con vesículas dentro de las dendritas. Esto asegura que el efecto sea en un sentido desde la dendrita hacia el axón y que la dendrita no pueda hacer su propio estímulo. Solo recibe información del impulso nervioso para que viaje hacia el axón. Saliendo del soma parte ancha y se va adelgazando a medida que se aleja de éste. Es por eso que en MO se ve solo el comienzo. En las orillas de la dendrita se ven los NT en vesículas que rodean una línea negra. Esto corresponde a un terminal axónico, los NT se ven como pelotas y la línea negra es una sinapsis. **La sinapsis se ve en MO, no así el terminal axónico porque está fuera del límite de resolución. Muestra con tinción de Ramón y Cajal. Se ven las prolongaciones dendríticas porque la engruesa. La dendrita se puede relacionar con el axón para formar una sinapsis axodendrítica (me estoy adelantando). Espina dendrítica: Es una prolongación de la dendrita y su función es aumentar la superficie de contacto/sináptica para estimular el aprendizaje. Cuando uno aprende algo genera estas espinas. Es por eso que el cerebro es tan plástico y uno puede aprender distintas cosas con el largo del tiempo, ya que genera más sinapsis (no más neuronas). Cuando la espina se fija (o cristaliza) es porque lo aprendido ya no se olvida. Cuanto más estudien, mayor capacidad de retención y de estudio adquieren. camicastor Axón Prolongación neuronal y es una por neurona, independiente del tipo de neurona. Comienza en el cono axónico que es más grueso (parte el impulso nervioso), pero luego el axón avanza y mantiene su diámetro en todo su recorrido (más delgada). Estructuralmente está formado por: neurofilamentos, neurotúbulos, mitocondrias, Golgi. Lo que no se encuentra son: núcleo, lisosomas y cuerpos de Nissl. Es por eso que el axón no puede hacer producir NT. Esto vuelve a asegurar que el impulso nervioso vaya en sentido soma-dendrita. Sinapsis Ocurre por uniones intercelulares. Es una unión del tipo GAP que relaciona elementos eléctricos (Ca+2 y NT) que permiten la relación entre dos neuronas o entre una neurona y el músculo. Existen varios tipos de sinapsis y éstas dependen de la relación que exista entre las estructuras: -Sinapsis axodendrítica: La más conocida… -Sinapsis axosomáticas: El estímulo llega directamente al soma. -Sinapsis axoaxónicas: Es una ayuda en un estímulo del axón para incrementar la respuesta. Muy extrañas. -Sinapsis axodendrítica sobre espina dendrítica: Es muy importante en niños porque ayudan a la plasticidad neuronal. La primera ventana neuronal más importante en los niños es entre los 8-12 meses, es decir, responde ante sus estímulos (si a uno lo ve llorando lo abraza, si uno se ríe por un chiste él también se ríe). La música y los idiomas también ayudan a formar este tipo de sinapsis. Posterior a eso, hay ventanas a los 2 años, 4 y 9. A partir de ahí comienza a endurecerse en cerebro. La primera muerte de neuronas es en la primera infancia (2 años) y tiene el nombre de poda neuronal y se eliminan todas las neuronas que no son útiles (no sirven), entonces, entre menos estímulos reciba un niño más neuronas va a eliminar porque no las está usando. La segunda poda es a los 8, la tercera es a los 13. La última poda (y muy pequeña) es a los 20. camicastor Es la que ustedes deben desarrollar. El motor del cerebro es la emoción, si no genero un golpe emocional el cerebro no aprende. ¿Por qué creen ustedes que hago estas cosas (fotos de vacaciones)? Para potenciar el aprendizaje mediante la emoción. La sinapsis está compuesta por un terminal pre- sináptico que es donde está el axón y las vesículas con NT. Luego está la hendidura sináptica. En el otro extremo está el terminal post- sináptico que es la membrana de la dendrita, soma o del efector que sea. La sinapsis viaja por un neurotúbulo donde están los NT en vesículas con y ayuda de la kinesina llega al axón. Llegan ahí y se almacenan en vesículas dentro del axón. Llega el impulso nervioso y cuando llega a la membrana del terminal sináptico estimula la entrada de Ca+2. Esta entrada hace que la vesícula haga exocitosis y libere al NT. Esto pasa por la hendidura sináptica y llega al terminal post-sináptico. Acá solo hay un estímulo ligando-receptor. Posterior a eso, hay dos formas de sacar el NT: 1)usando una acetilcolina/acetilcolinesterasa o 2)reincorporar los NT al axón y eliminar la enzima mediante la monoamidaoxidasa que se encuentra dentro del axón. Transporte axonal Existen 3 tipos de transporte axonal: 1.-Anterógrado: Participa la kinesina y lleva elementos desde el soma hacia el terminal axónico. Puede ser rápido (transporta NT en vesículas) o lento (lleva elementos del citoesqueleto). 2.-Retrógrado: Participa la dineína y lleva elementos desde el terminal axónico hacia el soma. Transporta desechos. camicastorHay enfermedades que utilizan el transporte retrógrado, como por ejemplo la rabia. El perro te muerde y entrega el virus, el que entra a los terminales axónicos de los nervios que se encuentran en los músculos, se unen a la dineína. Es decir, el virus se mueve por el axón mediante la dineína. Llega al soma y ubica al terminal axónico adyacente, cruza la membrana y se ancla a otra dineína. Así comienza a avanzar hasta llegar al sistema nervioso. En ese punto, el virus se puede presentar a nivel neuronal o digestiva (en humanos) y en los perros a través de una salivación excesiva. Células gliales Son 4 tipos de células: astrocitos, oligodendrocitos, microgías y células ependimales. Estas últimas se encuentran en el canal central de la médula, en los plexos coroídeos y en las cisternas. 1.-Astrocito: Célula que permite la regulación del traspaso de moléculas y vasos sanguíneos hacia la neurona y establecer el límite del SNC con el SNP a través de la célula limitante superficial (hablada a comienzo del capítulo). Tiene pies vasculares que se relacionan con el vaso sanguíneo y otro pie que se relaciona directamente con el axón de la neurona. A su vez, el astrocito es capaz de relacionarse directamente con un oligodendrocito. En el SNC, a nivel de sustancia gris, se encuentra el astrocito protoplasmático cuya característica es que tiene muchas ramificaciones pero son más cortas. Por otro lado, en la sustancia blanca hay astrocitos fibrosos, que a diferencia del anterior, tiene prolongaciones largas y poco ramificadas. Ambos cumplen la misma función: regular el traspaso de elementos desde la sangre hacia la neurona. Se tiñe una proteína específica que se encuentra dentro de los filamentos intermedios. Esta proteína es la Proteína Ácida Fibrilar Glial (GFAP). Esta es una marca específica para astrocitos. Esta marca sirve para detectar astrocitomas (tumores o neoplasias en los astrocitos) lo que deriva a problemas en la respiración. Cuando la tinción sale positiva es porque quedan células de metástasis alojadas en el pulmón. Esta tinción tiene una importancia diagnóstica. camicastor El astrocito es parte de la barrera hematoencefálica. Los pies de los astrocitos se relacionan directamente con el vaso sanguíneo. Esto permite que el astrocito regule, mediante sus prolongaciones, los elementos que van a pasar desde la sangre hacia la neurona. Entre el capilar y el pie del astrocito es considerado como una barrera selectiva (hace uniones de oclusión). Todo lo que pase esa barrera llegará a la neurona o oligodendrocito. Esto es muy importante porque los fármacos se regulan si pasan o no la barrera hematoencefálica. Hay fármacos que “quieren” traspasarla como los psicotrópicos y antiinflamatorios para que puedan hacer el efecto en la neurona. Por el contrario, hay fármacos que no tienen que traspasar esta barrera para no dañar las neuronas. -Glía limitante perivascular: Relación que existe entre el astrocito y el vaso sanguíneo. -Glía limitante superficial: Relación que existe entre el astrocito y el sistema nervioso. 2.-Oligodendrocito: Célula que puede formar vaina de Mielina a varias neuronas (axones) y también puede envolver de forma simple a más de un axón. Se encuentran en el SNC. Mielinización En el SNC la vaina de Mielina no está presente de forma continua en todo el axón. En las partes que está ausente, el astrocito tiene que regular los elementos que puedan o no salir o estimular a las neuronas cercanas. Es decir, hay al menos un astrocito que cubre la zona del axón que no tiene vaina de Mielina. A diferencia del SNP, donde la célula de Schwann envuelve al axón hasta el final, no hay ninguna región del axón que sea mielinizado que no tenga mielina. No es así el caso de del SNC que hay axones con mielina y tienen fragmentos que no la tienen. La mielina se define como una membrana de citoplasma de la célula que se forma a partir del enrollamiento de la célula (como un brazo de reina). No se secreta como una secreción mucosa. camicastor 2.-Células de Schwann: Presente a nivel del SNP. Solo puede entregar vaina de mielina a un axón, ya que se enrolla completamente sobre éste. Varias células de Schwann están alrededor de un axón para obtener la mielina. También puede dar una vuelta simple a más de un axón Si se considera la Mielina como un elemento que se enrolla, genera un plegamiento en la célula de Schwann cuando ésta se cierra y queda pegada al axón. A medida que sigue enrollándose, su centro que está junto al axón se mantiene intacto. A ese sector se le llama mesaxón interno y se define como el primer cierre de la célula de Schwann alrededor del axón. Sigue enrollándose y cuando termina de hacerlo, la parte de membrana que quedó en el último giro recibe el nombre de mesaxón externo. Esto sirve para saber donde empieza y donde termina el enrollamiento. La membrana que mira hacia la membrana de la otra vuelta tiene un pequeño espacio con matriz extracelular. A esa línea se le llama línea intraperíodo, es decir, quedan dos partes de la misma membrana. La línea que queda mirando hacia el citoplasma se llama línea densa mayor. Célula de Schwann formando vaina de Mielina a un axón. Se ve el neurotúbulo (con lumen) y el neurofilamento (sin lumen). Esto se considera una fibra nerviosa mielínica. La vaina se ve negra en microscopía electrónica. camicastor Fibras nerviosas Los axones se consideran como fibras nerviosas y éstos pueden cambiar con o sin la presencia de mielina (mielínicas/amielínicas). Cuando se enrolla la vaina de Mielina sobre el axón se forman sectores de “este pedazo de membrana que se enrolla” que no es solo membrana, sino que quedan sectores de citoplasma en el centro, que cuando se enrolla queda citoplasma sobre citoplasma (de la célula de Schwann) que deja un espacio que permite comunicar elementos desde el citoplasma de la célula de Schwann al interior de la vaina de mielina para hacer recambios de fosfolípidos. Esto tiene el nombre de hendidura de Schmidt-Lanterman. Queda como un espacio de canal que permite la comunicación entre las estructuras. La célula de Schwann envolvió una sola vez a un axón, no hay vaina de Mielina. Estas son fibras nerviosas amielínicas, que es cuando no tienen vaina pero si una envoltura de la célula. Como no se ve un recubrimiento negro, se dice que solo la envoltura es simple (un enrollamiento), es por eso que se considera amielínica. En el SNC esto es una microglía. **A nivel de SNC hay más células amielínicas (microglías). **A nivel de SNP hay más células mielínicas. 3.-Microglías: Son células amielínicas que se encuentran en el SNC, tienen constante recambio y son pequeñas con varias prolongaciones. Tienen la capacidad de hacer fagocitosis camicastor 4.-Células ependimales: Se encuentran en el canal central de la médula y lo revisten. Dentro del canal pasa el líquido cerebro espinal (LCE). Este recubrimiento está formado por dos tipos de células: tanicito y células ependimales. Los tanicitos están destinados a nutrir el LCE porque tienen un relación directa con los vasos sanguíneos, mientras que las células ependimales tienen un cilio por célula. La función de este cilio es censar el movimiento que hace el líquido para saber si esta en movimiento. El tejido epiteloide, dado que no presenta las 3 características típicas de uno (presencia de membrana basal, polaridad y uniones intercelulares). Presenta microvellosidades (polaridad) y uniones (de oclusión) pero no tiene membrana basal porque no hay necesidad de conectar el tejido conectivo con el epitelio. Sustancia gris en el centro y en el periferia sustancia blanca. La diferencia que hay entre ambas sustancias es que en la primera están los somas. Se ve el canal central del epéndimo. En la segunda foto se ve el tejido epiteloide, que tieneforma de tejido pero le falta la membrana basal, entonces no se puede clasificar como una. camicastor Organización del SNC En el cerebro existen 6 capas en la corteza cerebral que varían en el tipo de neurona que se presentan. -I capa molecular: Hay neuronas estrelladas (interneuronas). Es la capa más superficial y la que tiene menos neuronas (es la más fácil de reconocer en las muestras). -II capa granulosa externa: Hay neuronas granulares (muy pequeñas) -III capa celular piramidal externa: Hay neuronas en forma de pirámide. -IV capa granulosa interna: Hay neuronas granulares (muy pequeñas) -V capa celular piramidal interna: Hay neuronas en forma de pirámide más grandes. -VI capa multiforme: Hay neuronas pequeñas. Para poder diferenciar los tipos de neuronas en un microscopio es necesario tener una tinción muy buena para poder ver formas, sino es imposible distinguirlas. Excluyendo a la capa molecular, las 5 capas restantes se pueden identificar por la forma que tiene el soma de cada neurona. camicastor Corte de la corteza del cerebelo. La sustancia gris está en mayor cantidad y es más externa, mientras que la sustancia blanca es la más interna. Acá es posible diferenciar 3 capas o zonas: -Capa molecular: Hay neuronas en cesto (en forma de canasta). Tienen este nombre porque se relacionan directamente con las dendritas de las células de Purkinje. -Capa de Purkinje: Están los somas de las células de Purkinje. -Capa granulosa: Hay neuronas en gránulo. La capa más interna corresponde a la sustancia blanca. Neuropilo: Es todo lo que no se ve en MO como el comienzo del axón, dendritas, microglias, partes de los oligodendrocitos. Meninges 1.-Duramadre: Tejido conectivo denso desordenado. Se relaciona con el periostio de la cabeza (recordar que la parte fibrosa del periostio es del tipo conectivo denso desordenado). 2.-Aracnoides: Tejido conectivo laxo. Las células son más delgadas, hay fibroblastos. Presenta el espacio subaracnoídeo que también es un tipo de tejido conectivo, pero tiene una característica especial que es la presencia de trabéculas que están revestidas por un epitelio simple plano para el traspaso de vasos sanguíneos y LCE. Si las trabéculas no tuvieran ese revestimiento y solo existiera el tejido conectivo, el LCE se adosaría a los componentes vasculares. 3.-Piamadre: Tejido conectivo reticular (fino). Tiene contacto directo con las glías limitantes superficiales (astrocitos).
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