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1 CAPITULO 1. ANATOMIA EXTERNA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO. I. Introducción: A lo largo de la evolución, los animales han desarrollado un sistema de respuestas rápidas a estímulos ambientales. Los animales inferiores poseen una red de células especializadas en la percepción y conducción de perturbaciones de un ambiente distinto a ellos. Ya los animales superiores organizan esta red de células en un sistema especializado, el Sistema Nervioso. Ésta organización comienza a llegar a la cima de la complejidad al concentrar las neuronas asociativas en un sistema nervioso central preocupado de, abarcando la integración de varios estímulos, procesar respuestas cada vez más elaboradas, llegando al máximo de desarrollo en el ser humano. II. Anatomía Macroscópica: En el ser humano el sistema nervioso central se compone de la 1)Médula Espinal y el 2)Encéfalo. La médula espinal tiene ubicación a lo largo del conducto vertebral desde el nivel de la vértebra L2 hasta el foramen magno. Hacia superior la médula espinal se continúa con el encéfalo que se divide en Tronco Cerebral, Cerebelo, Diencéfalo y Hemisferios Cerebrales. A su vez el tronco se divide en Bulbo Raquídeo, Protuberancia y Mesencéfalo. El cerebelo por su origen embriológico es parte del tronco, pero funcionalmente no comparte sus características estructurales, por lo que se considera independientemente. De la misma manera el diencéfalo técnicamente es parte del tronco, pero tiene relaciones con los hemisferios cerebrales, lo que determina que se describa como una estructura aparte. Los dos hemisferios cerebrales logran en la especie humana el máximo desarrollo, debido a la compleja integración de estímulos y elaboración de respuestas que ejecutan. II.1. La médula espinal se divide del bulbo por la decusación de las pirámides. De ella nacen las raíces nerviosas anteriores o motoras y posteriores o sensitivas que formaran los nervios raquídeos, cuyos orígenes determinan los segmento medulares. La médula posee 33 segmentos medulares (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo). En el centro de la médula se encuentra un canal virtual, el conducto ependimario, que en estados embrionarios posee líquido cefalorraquídeo. La organización interna de la médula es característica, con la sustancia gris en el centro (con forma de H) rodeada por los cordones de sustancia blanca. 2 II.2.a. El bulbo raquídeo es la porción inferior del tronco que se continua a caudal con la médula a y hacia rostral con la protuberancia de la que se separa por el surco protuberencial inferior. En la cara anterior se distinguen dos eminencias notorias, las pirámides bulbares, posterior a las cuales se encuentran otras eminencias, las olivas inferiores. En la cara posterior del bulbo se engruesa el conducto ependimario medular formando la porción caudal del cuarto ventrículo. El techo de éste lo forma la tela coroídea. En el bulbo tienen su origen aparente cuatro nervios craneales, el hipogloso (NC XII), el accesorio (NC XI), el vago (NC X) y el glosofaríngeo (NC IX). La organización interna del tronco es similar en cada uno de sus niveles, de manera que la sustancia gris se encuentra formando núcleos rodeados de fascículos de sustancia blanca. II.2.b. La protuberancia se continúa hacia caudal con el bulbo y hacia rostral con el mesencéfalo, del cual se separa por el surco protuberancial superior. En la cara anterior de la protuberancia se distinguen las fibras transversales del puente que hacia posterior forman el pedúnculo cerebeloso medio (PCM), uniendo así el tronco al cerebelo. En la cara posterior se encuentra el cerebelo. Una vez extraído el cerebelo, queda expuesto el piso de la porción superior del cuarto ventrículo que hacia rostral se adelgaza para formar el acueducto cerebral del mesencéfalo. En el surco protuberancial inferior tienen su origen aparente tres nervios craneales, desde lateral a medial, el vestibulococlear (NC VIII), el facial (NC VII) y el abducens (NC VI) y entre las fibras del puente tiene su origen aparente el nervio trigémino (NC V). II.2.c. El mesencéfalo es la porción más rostral y pequeña del tronco. Se continúa hacia rostral con el diencéfalo, del cual se separa por una línea superior a los colículos superiores por posterior y una línea inferior a los cuerpos mamilares (del diencéfalo) por anterior. Por su cara anterior se distinguen dos fascículos que forman los pedúnculos cerebrales , entre los cuales queda la fosa interpeduncular. Por posterior se distinguen los un par de colículos inferiores y otro par de colículos superiores. En su centro el mesencéfalo alberga el acueducto cerebral que comunica el cuarto ventrículo con el tercero. En el mesencéfalo se encuentra el origen aparente del nervio oculomotor (NC III) en la fosa interpeduncular y el troclear (NC IV) único nervio craneal que surge por posterior. II.3. El cerebelo se encuentra en la cara posterior del tronco, y presenta una superficie con pliegues llamados folias. En la parte media presenta una eminencia central, el vermis cerebeloso. Está dividido en tres lóbulos, siguiendo su propia curvatura posterior, de rostral a caudal, son los lóbulos anterior, posterior y flóculonodular. II.4. El diencéfalo descansa sobre los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo. Se encuentra formando las paredes del tercer ventrículo. Se divide en epitálamo, que es la parte más superior del diencéfalo, formado por la comisura habenular y la glándula pineal; el tálamo, que es la mayor subdivisón del diencéfalo y forma las paredes laterales del tercer ventrículo; el hipotálamo, que se continúa hacia ventral con la hipófisis a través del infundíbulo y por último el subtálamo ubicado lateral y caudal al hipotálamo. Una prolongación del diencéfalo forma el nervio óptico (NC II) que llega a la retina, ambos (NC II y retina) son evaginaciónes del diencéfalo. 3 II.5. Los hemisferios cerebrales son la mayor estructura del encéfalo. Presentan una superficie muy irregular, con surcos o cisuras que delimitan circunvoluciones. Hay cisuras profundas que permiten un reconocimiento macroscópicos de los hemisferios. La principal cisura, la cisura interhemisférica, divide los dos hemisferios y se profundiza hasta el cuerpo calloso, estructura de fibras que une los dos hemisferios. Los hemisferios están divididos en lóbulos, limitados macroscópicamente por profundas cisuras. Estos son: el lóbulo frontal, ubicado en el polo frontal (rostral) cuyo limite posterior es la cisura central (o de Rolando) y la cisura lateral (o de Silvio) su límite caudal. El lóbulo occipital, en el polo occipital (posterior) limitado por anterior por la cisura parieto- occipital, el lóbulo temporal se ubica caudal al cisura lateral. Y por último, entre estos lóbulos se encuentra el lóbulo parietal, que forma la parte posterior de la cara superior de los hemisferios. En el fondo de la cisura lateral se ubica el lóbulo de la ínsula, que se observa al separar la parte rostral de la cisura lateral. La corteza de los hemisferios está formada por sustancia gris subyacente a la cual se encuentra la sustancia blanca, en la que se ubican los ganglios basales. De los hemisferios nace una prolongación hacia rostral que forma el tracto olfatorio parte del nervio olfatorio (NC I) que llega al bulbo olfatorio. III. Meninges y Líquido Cefalorraquídeo. La protección y sostén que requiere el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), por ser una estructura esencial para la vida y muy sensible a daños, está dada por: - Paredes óseas: cráneo y vértebras. - Meninges: duramadre, piamadre y aracnoides. - Líquido Céfalorraquídeo: fluído acuoso que se encuentra entre la piamadre y el aracnoides. III.1. Meninges Duramadre: Constituida por 2 capas Capa Perióstica Externa: adherida a la cara interna del Cráneo y delorificio medular (vértebras); rica en vasos sanguíneos y nervios. Capa Meníngea Interna: más delgada. Da origen a la Hoz del Cerebro, la Tienda del Cerebelo y la Dura Medular (tubo que se extiende desde agujero occipital hasta la segunda vértebra Sacra). Entre ambas capas de la Duramadre se encuentran los : Senos Venosos Durales. - Espacio Epidural: se ubica entre el Periostio Vertebral y la Meníngea Interna. En éste se encuentra gran cantidad de tejido conectivo laxo, la “grasa epidural” - Ligamento Coccígeo: terminación caudal del Tubo Dural. Envuelve Filum Terminale. 4 Piamadre: Sigue fielmente los contornos de la estructuras del SNC. Constituida por 2 capas Capa Epipial: capa superficial. Se continúa con las trabéculas aracnoídeas. Envuelve al Filum Terminale. Pía Íntima: capa membranosa interna. Avascular, pero en ella se forman invaginaciones por las que discurren vasos sanguíneos constituyendo el espacio perivascular. - Ligamentos Dentados: fibras triangulares de Piamadre que adhieren la médula al Tubo Dural. Sus bases se originan de la Piamadre, mientras que sus ápices se insertan en el Aracnoides y Duramadre. Fig. 1.1 Meninges que forman la porción terminal de la Médula Espinal. 5 Aracnoides: Membrana avascular entre la Duramadre y la Piamadre. No sigue los contornos de las estructuras nerviosas. - Trabéculas Aracnoídeas: expansiones de aracnoides que se unen a la Piamadre. - Espacio Subaracnoídeo: es aquel ubicado entre la Piamadre y el Aracnoides, por el cual circula el LCR. - Vellosidades Aracnoídeas: pertenecen al aracnoides y junto con las granulaciones permiten el paso de LCR desde el espacio subaracnoídeo al sistema venoso. - Cisternas Subaracnoídeas: espacio originado por una mayor separación entre la Piamadre y la Duramadre, ubicadas en la base del encéfalo y alredeor del tronco encefálico. La mayor de las cisternas es la Cisterna Cerebelo-Bulbar o Cisterna Magna, ubicada entre el bulbo y el cerebelo. Otras cisternas son: - C. Pontina - C. Interpeduncular - C. Quiasmática - C. Superior: contiene la vena de Galeno y las arterias cerebelosas superior y cerebral posterior. - C. Lumbar: se encuentra desde el cono medular a la segunda vértebra sacra. Contiene el Filum Terminale y las raíces nerviosas de la Cauda Equina. Existen agujeros que comunican la Cisterna Magna con el IV Ventrículo: - 2 laterales: Agujeros de Luschka - 1 medial: Agujero de Magendie. Fig. 1.2 Cisternas subaracnoídeas (corte sagital). Las flechas indican la circulación del LCR desde los plexos a las vellosidades aracnoídeas 6 III.2. Líquido Cefalorraquídeo - Características Físicas: claro e incoloro. - Características Química: pequeñas cantidades de proteínas, glucosa y potasio. La mayor parte está compuesta por agua. Grandes cantidades de cloruro de sodio. Funciones - eliminación de desechos metabólicos, drogas y sustancias que infunden : - sostén y amortiguación del SNC contra traumatismos. hacia el encéfalo desde la sangre (por las vellosidades aracnoídeas). - difusión de hormonas y factores de liberación hormonales desde el hipotálamo Origen: Laterales y en el techo del Tercer y Cuarto Ventrículos. el 70% es secretado por el plexo coroídeo, localizado en los Ventrículos El 30% procede de la producción metabólica del agua (oxidación de la glucosa y ultraflitrado capilar) sangre epitelio LCR del plexo coroideo Circulación: - pulsaciones del plexo coroídeo. - presión hidrostática. - dirección: Renovación: 400 a 500 ml diarios. - Plexo Coroídeo: estructura vellosa constituida por un epitelio cúbico simple con microvellosidades con una lámina basal y tejido conectivo que cubre una red de capilares de endotelio fenestrado coin uniones estrechas, que constituyen una barrera para el intercambio pasivo entre la sangre y el LCR de proteínas y solutos hidrófilos. Regula la producción y composición del LCR, regula la secreción de Mg y Ca. Ventrículos Agujero Tercer Ventrículo Acueducto mesencefálico Cuarto Ventrículo Agujeros de Magendie y Luschka Espacio Subaracnoideo Vellosidades Aracnoideas Sistema Venoso (Circulación general) 7 III.3. Barrera Hematoencefálica Es la que separa la masa nerviosa de encefálica y medular de la sangre. Está formada por: - Endotelio capilar. - Lámina Basal continua del endotelio. - Pies vasculares de los astrocitos. Moléculas que atraviesan la Barrera Hemato- encefálica Difusión: agua. Difusión mediada por transportadores: D- glucosa. Transporte activo: ácidos orgánicos débiles, haluros y K+ extracelular. Hay lugares en el SNC en que no existe esta barrera, los llamados órganos circunventriculares. Órganos Circunventriculares y sus funciones: - cuerpo pineal, ritmos circadianos. - órgano subtrigonal, regulación de fluidos corporales. - órgano subcomisural, función desconocida. - Órgano vasculoso de la lámina terminal, función neurohemática. - eminencia media del hipotálamo, transductor neuroendocrinoy vía final común de la secreción porta – hipoficiario. - Neurohipófisis, almacena ocitocina y ADH. - área postrema (única estructura bilateral), quimiorreceptor inductor del vómito en presencia de ciertas sustancias. III.4. Sistema Ventricular Ventrículos Laterales Corresponden a las cavidades revestidas de epéndimo en la sustancia blanca en los hemisferios cerebrales. Estas cavidades está ocupadas por LCR , y se pueden dividir en cinco partes: • Asta Anterior (Frontal): se prolonga ventral y lateralmente. - Techo y pared rostral: cuerpo calloso. - Límite medial: Septo Pelúcido. - Pared lateral: cabeza del Núcleo Caudado. • Cuerpo del Ventrículo Lateral: posee forma de arco - Extensión: desde el agujero interventricular hasta cerca del rodete del cuerpo calloso, porción denominada trígono colateral, aquí confluye el cuerpo con las astas temporal y occipital del ventrículo lateral. • Asta Inferior (Temporal): - Rodea la cara caudal del tálamo. - Por rostral termina cerca del polo temporal del lóbulo temporal. - Techo y pared lateral: radiación óptica. 8 - Piso: eminencia colateral. - Pared medial: formación del hipocampo, superior a éste discurren paralelas cintilla aplanadas de fibras: la fimbria. La fimbria se transforma por rostral bajo el cuerpo calloso en el trígono cerebral o fórnix. • Asta Posterior (Occipital) posee forma de dedo. - Extensión: desde el trígono colateral hasta el lóbulo occipital. - Techo y pared lateral: fibras del tapetum del cuerpo calloso. - Piso: sustancia blanca del lóbulo occipital. En los ventrículos laterales es posible encontrar en ciertas porciones plexo coroideo, como en el cuerpo, el trígono colateral y el asta inferior del ventrículo lateral, prolongándose por el agujero interventricular, ubicándose en el techo del tercer ventrículo. Cuarto Ventrículo Es la cavidad con forma de rombo que cubre la Protuberancia y el Bulbo, formada entre diversas estructuras: Velo Medular Anterior: ubicado entre los dos Pedúnculos Cerebelosos Superiores. Velo Medular Posterior:ubicado entre los dos Pedúnculos Cerebelosos Inferiores. Fastigio: lugar de encuentro de ambos velos medulares. Tela Coroidea: ubicada caudal y lateral al velo medular inferior. • Piso : fosa romboidal. • Techo: velos medulares superior e inferior, además de la tela coroidea • Porción Caudal: Agujeros de Magendie y Luschka. • Porción más ensanchada, los recesos laterales, posee plexos coroídeos. Fig. 1.3. Vista oblicua del sistema ventricular 9 CCAAPPÍÍTTUULLOO 22.. DDEESSAARRRROOLLLLOO DDEELL SSIISSTTEEMMAA NNEERRVVIIOOSSOO I. Introducción Durante la tercera semana de desarrollo, ocurren diferentes procesos, los cuales comienzan con: - El ectoderma diferencia un grupo de células Placa Neural. - A los 18 días => invaginacíon en la línea media de la Placa Neural Surco Neural. 23 días => extremo rostral del Surco se comienza a cerrar Tubo Neural. Fig.2.1 Evolución de la disposición de las capas en el tubo neural, durante el período somítico 10 IIII.. MMeeccaanniissmmooss qquuee rreegguullaann llaa mmoorrffooggéénneessiiss ddeell TTuubboo NNeeuurraall • Inducción Neural producido por la Notocorda. • Proliferación. • Migración. • Agregación Neuroniana explicada por la presencia de MAC en la superficie de neuroblastos. • Diferenciación Neuroniana originada por: - Tubo Neural. - Crestas Neurales. - Placodas. IIIIII.. MMoorrffooggéénneessiiss ddeell TTuubboo NNeeuurraall Como consecuencia de los mecanismos anteriores, se observan diferentes cambios en el tubo neural: • Diferenciación Capas Ependimaria= por proliferación la cavidad del tubo queda más amplia y presenta un Surco Limitante. Del Manto= presenta neuroblastos y glioblastos sin multiplicación , la que originará la Sustancia Gris, la que se diferenciará en lámina alar. lámina basal. Marginal= con prolongaciones que salen o llegan a la Capa del Manto y glioblastos, la que dará origen a la : Sustancia Blanca • Presencia de Proyecciones Dorsal = Placa del Techo. sin Ventral = Placa del Piso. Neuroblastos Fig 2.2 Morfogénesis de la Médula Espinal 11 IIVV.. EEvvoolluucciióónn ddeell TTuubboo NNeeuurraall.. Fig. 2.3 Evolución del tubo neural desde la etapa de tres vesículas (tubular), hasta la de cinco vesículas 12 IIVV..11.. MMoorrffooggéénneessiiss ddee llaa MMéédduullaa - Capa del Manto = Sustancia Gris - Capa Marginal = Sustancia Blanca. => Los nervios se mielinizan al 4° mes de desarrollo. -- EEnn eell SNC son mielinizados por: Oligodendrocitos. - En el SNP son mielinizados por: Células de Schwann. IIVV.. 22.. MMoorrffooggéénneessiiss ddeell EEnnccééffaalloo LLaass vveessííccuullaass pprriimmiittiivvaass ddeell eennccééffaalloo:: 1.- Rombencéfalo: a) Mielencéfalo: como consecuencia se origina = Bulbo. origina 2 subdivisiones: Astas Dorsales dorsal: núcleos ASG. ventral: núcleos AVG. Astas Ventrales núcleos ESG y EVG. Astas Laterales: a nivel torácico. Fig. 2.5 Disposición de los derivados de las placas alar y basal en el Bulbo Raquídeo 13 b) Metencéfalo: forma = Protuberancia y Cerebelo (por labios rómbicos) 2.- Cerebelo: -Corteza Cerebelosa (capa granular externa) migración capa del manto (neuroblastos) a la periferia: - Debajo de esbozo cortical capa granular interna. 3.- Mesencéfalo: Fig. 2.6 Disposición de los derivados de las placas alar y basal en la Protuberancia. (nótese la formación de los labios rómbicos) Fig. 2.7 Disposición de los derivados de las placas alar y basal en el Mesencéfalo. 14 4.- Diencéfalo y Telencéfalo: Visión Medial del Cerebro en desarrollo Sección Transversal de Cerebro en (etapa precoz) desarrollo (etapa precoz) Corte Transversal de Cerebro en etapa posterior del desarrollo Fig. 2.8 Disposición de los derivados de las placas alar y basal en el Diencéfalo y el Telencéfalo 15 CAPÍTULO 3. HISTOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO I. Sistema Nervioso Comprende todo el tejido nervioso del organismo. Su tipo celular principal es la neurona y tiene como función principal la comunicación. En éstas las funciones celulares de irritabilidad y conductividad alcanzan su máximo desarrollo. Irritabilidad es la capacidad de una célula a reaccionar ante distintos estímulos. Conductividad es la capacidad de trasmitir los efectos de la estimulación a otras partes de la célula. La neurona se irrita (estimula) con facilidad creando una onda excitatoria o potencial de acción, que se transmite como una diferencia de potencial eléctrico. La transformación de distintas formas de energía en actividad eléctrica se logra en los receptores sensoriales y el paso inverso en los órganos efectores. II. Sistema Nervioso Central (SNC). La mayor cantidad de células se ubican en el SNC. El tejido se caracteriza por ser un epitelio muy especializado, con células unidas por contactos celulares especiales, las sinapsis. Los cuerpos de las neuronas se encuentran agrupados en núcleos, si tienen forma de racimos, en láminas, si están organizados en capas o en columnas, si forman hileras longitudinales. Las prolongaciones citoplasmaticas se denominan fibras nerviosas, y si corren en conjunto se denominan haz de fibras o fascículos. III. Sistema nervioso periférico (SNP) Comprende el tejido nervioso ubicado fuera del encéfalo y la médula espinal. Se compone de grupos de cuerpos neuronales, los ganglios, entrecruzamientos de fibras, los plexos y grupos de fibras con recorrido paralelo, lor nervios o raices nerviosas. Las fibras que salen del SNC se denominan eferentes o motoras y las que entran en él se denominan aferentes o sensitivas. IV. Tejido nervioso no neuronal. El sistema nervioso incluye células de sostén o neuroglia, tanto en el SNC y SNP. También se incluye el tejido conectivo que forma las membranas cerebrales (meninges), los vasos sanguíneas y las que forman parte de los nervios, ganglios y órganos sensoriales. 16 Fig. 3.1 Soma de neurona del asta anterior de la médula. V. Neurona Es la célula nerviosa con todas sus prolongaciones. Poseen un soma o cuerpo, con un núcleo y el pericarion (citoplasma) que los rodea y a lo menos una prolongación. Generalmente tiene varias prolongaciones: dendritas en gran número y de pequeña longitud, un axón, prolongación única de mayor tamaño y telodendrias ramificaciones terminales del axón que establecen los contactos sinápticos. El núcleo de la neurona es grande y redondo ubicado en la parte central del cuerpo celular. Tiene una distribución uniforme de la cromatina finamente granulada. La mayoría posee un solo núcleo, pero algunas de los ganglios son binucleadas. El pericarion es la masa de citoplasma que rodea al núcleo. Laforma es poliédrica o angular (con bordes afilados) y las prolongaciones parten de los extremos. Contienen todos los organelos básicos. Entre ellos están los corpúsculos de Nissl, que son masas muy basófilas del pericarion, faltan en el axón y en su cono de iniciación, representa al retículo endoplasmático rugoso y ribosomas (síntesis de proteínas); las neurofibrillas, filamentos del pericarion y de las prolongaciones, son los tonofilamentos de células epiteliales, el Complejo de Golgi que se encuentra sólo en el pericarion, almacena algunas de las proteínas que van desde el perocarion al extremo del axón; algunas mitocondrias que se encuentran en gran número en el pericarion como en las prolongaciones, en especial en los terminales axónicos. Hay centrosoma, y en los estados embrionarios se observan un par de centríolos, pero en las maduras hay uno solo (las neuronas adultas no se reproducen, por lo que se desconocen su función). Poseen además inclusiones donde se encuentran gotas de lípidos, glucógeno y lipofucsina. Algunas poseen pigmentos como melanina. 17 Las dendritas aumentan la superficie de recepción de impulsos. En general son más cortas que el axón. Presentan espinas en su superficie, que ayudan al contacto sináptico. La mayor parte de la masa de la dendrita se encuentra cercana al cuerpo. El axón es una prolongación única que transmite el impulso desde una neurona a la siguiente. Parte de una saliente del pericarion, el cono de iniciación o cono axónico. Emite ramas colaterales que se separan en ángulo recto. Al finalizar emite ramificaciones numerosas, las telodendrias, que terminan en un bulbo terminal o botón sináptico. Entre las características del axón se destaca que el axoplasma (citoplasma) contiene mitocondrias, retículo endoplasmático liso, microtúbulos y neurofilamentos, la primera porción, desde el cuerpo celular hasta la vaina de mielina se llama segmanto inicial. La vaina de mielina que rodea el axón no forma parte de la neurona. El transporte axoplasmático existe pues las proteínas sólo se sintetizan en el pericarion, por lo que deben llevarse al axón. En dirección centrífuga (anterógrado) las proteínas utilizan un transporte rápido y los neurofilamentos lo hacen por uno lento. En dirección retrógrada sólo hay transporte rápido de proteínas y otras sustancias. Se postula que los neurotúbulos constituyen una huella pasiva para el transporte, que se produce gracias al movimiento citoplasmático. V.1. Tipos de Neuronas Según el número de prolongaciones: -Neuronas unipolares: células con una única prolongación. Su existencia es escasa. -Neuronas bipolares: emiten una prolongación de cada extremo del cuerpo fusiforme. Forman los NC II y VIII. -Neuronas seudounipolares: son originariamente bipolares, pero sus prolongaciones se unen y forman una única prolongación que se divide en forma de T. Se encuentran en fibras sensitivas. -Neuronas multipolares: células que además del axón tienen varias dendritas. Se encuentran en nervios motores y en interneuronas. Según la longitud del axón: -Neuronas de Golgi tipo I (de axón largo): Tienen numerosas dendritas y un axón muy largo. Pasa desde una a otra parte del sistema nervioso central. Algunas de estas abandonan el sistema nervioso central. -Neuronas de Golgi tipo II (de axón corto): Tienen muchas dendritas ramificadas. Tienen un axón corto que se ramifica muy cerca del cuerpo celular. En su mayoría consiste en interneuronas. V.2. Neuropilo Denominación de la distribución complicada, pero característica de prolongaciones dendríticas, axónicas y gliales. Las técnicas de histología se diferencian en la tinción del neuropilo: Coloración de Nissl: destaca núcleos. Coloración para la mielina: destaca las prolongaciones. 18 Fig. 3.3 Distintos tipos de sinapsis. V.3. Terminales axónicos y sinapsis La transmisión del impulso de una neurona a otra se produce en una sola dirección. Cuando el impulso llega al terminal axónico produce la liberación de una sustancia transmisora. Ésta difunde a través del espacio intracelular hasta alcanzar moléculas receptoras específicas de la célula vecina. El transmisor de la sinapsis es un neurotransmisor que es una sustancia liberada por sinapsis de una neurona y que actúa sobre otra célula (neurona u órgano efector) de manera específica. Las estructuras implicadas en una sinapsis son tres: Membrana pre-sináptica, Hendidura sináptica y Membrana post-sináptica. Entre los botones de sinapsis se encuentran los botones terminales o neuropodios se encuentran como abultamiento en el extremo terminal de las telodendrias y los botones de pasaje se encuentran sobre el axón camino hacia el terminal. Los terminales contienen mitocondrias y numerosas vesículas sinápticas. La presencia de vesículas sólo en la neurona presináptica muestra la unidireccionalidad. Las vesículas contienen los neurotransmisores. Al fusionarse la vesícula con la membrana se libera el neurotransmisor y luego se recupera la vesícula por endocitosis en cisternas de almacenamiento. V.4. Tipos de sinapsis Según la localización: -Axodendríticas: entre el axón y las dendrítas, tanto con su membrana como con las espinas. -Axosomáticas: entre el axón y el cuerpo neuronal. -Axoaxónica: entre dos axones. Según las condensaciones de las membranas: -Sinapsis tipo I (excitatorias): las condensaciones de las membranas son distintas, por lo que son asimétricas. -Sinapsis tipo II (inhibitorias): las condensaciones son aproximadamente similares, de tipo simétrico. 19 V.5. Neurotransmisores Son moléculas que se unen a receptores específicos de la membrana post-sináptica, que permite una variación en el potencial iónico de la neurona, iniciando un impulso. Son neurotransmisores típicos la acetilcolina y la noradrenalina (excitatorios), el ácido gamma-aminobutírico GABA (inhibitorio), la dopamina y la serotonina. Los neuropéptidos tienen función similar a los neurotransmisores y destacan la sustancia P, las encefalinas y las endorfinas. Las sinápsis colinérgicas (con acetilcolina) liberan el neurotransmisor, se une al receptor y es degradado por enzimas, y los productos son endocitados y reutilizados. Las sinapsis adrenérgicas ( con noradrenalina y dopamina) se libera el neurotransmisor, pero no se degrada, sino que se vuelve a reutilizar por la neurona pre-sináptica. V.6. Sinapsis eléctricas. Las neuronas se encuentran unidas y el paso de iones (y del impulso) se produce por canales iónicos, de tipo nexus. El impulso se transmite de manera más rápida, pero no es muy común. Estas sinapsis son idénticas a los nexus de las células musculares cardíacas y lisas. V.7. Terminales nervioso eferentes. Las terminaciones motoras somáticas terminan en el músculo esquelético. Terminan en las placas motoras terminales. El axón llega a criptas primarias de la fibra muscular donde se encuentran los receptores. Las terminaciones motoras viscerales terminan en el músculo cardíaco, liso y en células glandulares. Las terminaciones neuronales forman varicosidades con vesículas que hacen contacto con fibras musculares y atraviesan las membranas basales en las células glandulares. V.8. Terminales nerviosos aferentes. Forman receptores sensoriales que reaccionan ante estímulos físicos y químicos. Se incluyen los receptores de la sensibilidad somatoestésica, receptores para calor, frío, presión, tacto, dolor, posición, movimiento y sensibilidad visceral. También se incluyen los órganos de los sentidos. VI. Neuroglia Incluye las células que se encuentran entre las neuronas del SNC, las células del epéndimo y las células de Schwann del SNP. La cantidad de células es 10 o más vecesmayor que la de neuronas. Se compone de astrocitos, oligodendrocitos, microglias, células de Schwann, y otras. Las funciones de la neuroglia son formar la vaina de mielina alrededor de los axones mielínicos, ejercer sostén mecánico a las neuronas, aislar las prolongaciones de las 20 neuronas, controlar concentraciones de iones extracelulares y ejercer actividad trófica a la neurona. Los astrocitos son células con numerosas prolongaciones. Éstas entran en contacto con vasos sanguíneos como pies perivasculares. Constituyen los elementos cicatrizales del sistema nervioso. Se distinguen: Astrocitos protoplasmáticos en la sustancia gris y astrocitos fibrosos en la sustancia blanca. Los oligodendrocitos presentan menos prolongaciones. Los que se encuentran en la sustancia blanca se llaman oligodendrocitos interfasciculares. Forman la vaina de mielina en el SNC. Otros tipos rodean la neurona, aislandola de las prolongaciones. Las células de la microglia poseen finas prolongaciones con espinas. Reaccionan con actividad fagocítica en caso de necesidad. Son células relativamente indiferenciadas (glioblastos) que pueden diferenciarse a oligodendrocitos y astrocitos. Las células del epéndimo forman un epitelio que rodea los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Es de tipo cúbico simple ciliado. Presentan desmosomas apicales, excepto en los plexos coroideos. Los tanicitos se ubican en el III ventrículo tienen prolongaciones a la piamadre. VII. Fibra nerviosa Corresponde al axón con sus vainas nerviosas. Todas las células del SNP se rodean de células de Schwann. En algunas se forma una vaina de mielina (fibras mielínicas) y en otras no (fibras amielínicas). En una fibra amielínica la célula de Schwann forma una invaginación en el plasmalema que recibe el axón. El pliegue de la célula de Schwann forma el mesoaxón, que rodea el axón. En su superficie externa está rodeado por una capa de glucoproteína, que forma una membrana basal. En la fibra mielínica la célula de Schwann (SNP) y el oligodendrocito (SNC) forma una membrana en espiral que rodea el axón. En las láminas del espiral el citoplasma es eliminado por lo que queda sólo las membranas. La unión de dos membranas forma la vaina de mielina. Se mantiene citoplasma sólo en los límites de los nodos de Ranvier y en las incisuras de Schmidt-Lanterman (bandas oblicuas que se ven en la vaina de mielina del SNP). Las funciones de la vaina de mielina que rodea todo el axón, excepto en ciertos puntos, los nodos de Ranvier, por donde se produce el paso de iones por lo que este tipo de transmisión saltatoria es mucho más rápida que en las fibras amielínicas. 21 VIII. Nervios Contienen las prolongaciones neuronales y gran cantidad de tejido conectivo. El espacio entre fibras lo ocupa el endoneuro (laxo). Los fascículos de fibras lo rodea perineuro. Todo lo rodea el epineuro, muy denso. Posee irrigación sanguínea (vasa nervorum) y inervación de tipo sensitiva. Fig. 3.4 Corte transversal de un nervio. 21 CAPÍTULO 4. MÉDULA ESPINAL I. Introducción La Médula Espinal (ME) es una porción del sistema nervioso central, por la que transita la mayor parte de las vías de éste. Posee una forma cilíndrica y alargada. Está revestida por las tres meninges y unida al periostio de las vértebras a través de unas extensiones de duramadre llamadas ligamentos dentados. Se extiende desde el agujero magno hasta la vértebra L1-L2 terminando en una formación cónica llamada cono medular. Durante el desarrollo hay un crecimiento diferencial entre la medula espinal y columna vertebral por lo que las raíces dorsales y ventrales de los segmentos mas caudales recorren una distancia mayor antes de emerger por los agujeros de conjunción formando la cola de caballo o cauda equina.( Fig.4.1) Plexo Cervical Plexo Braquial Nervios Intercostales Plexo Lumbosacro B. Raquídeo Agujero Occipital Engrosamiento Cervical Engrosamiento Lumbosacro Cono Medular Cauda Equina Filum Terminale Fig. 4.1 Disposición general de la médula espinal. 22 La medula espinal posee una serie de características estructurales y funcionales que se detallan a continuación. (Fig.2) • Sustancia gris central y sustancia blanca periférica • Surco medio anterior (cara ventral) • Surco medio posterior ( cara dorsal) • Surco intermedio lateral dorsal (separa fascículo grácil y cuneatus • Surco lateral dorsal y ventral: Ingreso y salida de fibras nerviosas) • La disposición de la sustancia gris, su relación con la cantidad relativa de sustancia blanca y forma del segmento (Fig.3), determina que los 31 segmentos se agrupen en : cervicales (8); Torácicos (12); Lumbares (5); Sacros (5) y coccígeo (1), mostradas el siguiente cuadro. Cuadro 1.- La médula espinal es una unidad, pero se encuentra dividido en segmentos estructuralmente distintos, cuyo criterio de clasificación es: Segmento Forma Tamaño Proporción sust. gris- sust. blanca Característica especial Cervicales Ovalada, mide más transversal que antero posterior. Grande Tabique intermedio posterior, divide las astas posteriores. Astas anteriores más ensanchadas que las posteriores. Engrosamiento cervical por plexo braquial. Torácicos Ovoide Mediana Astas anteriores y posteriores pequeñas y algo afiladas. Presencia del asta lateral. Presencia del núcleo de Clarke, definido mayormente de T10 a L2. Lumbares Circulares Más ancho que el torácico. Mayor cantidad de sustancia blanca que en el segmento cervical. Abultamientos en las astas anteriores. Engrosamiento lumbar por plexo lumbar y sacro. Sacro Circular Muy pequeño Las astas anteriores y las astas posteriores son gruesas, asemejando una H. Gran proporción de sustancia gris comparada con la sustancia blanca. 23 Fig.4.2 Cortes transversales de Médula Espinal indicando los niveles de cada corte. 24 La sustancia blanca contiene los diferentes tractos ascendentes y descendentes que transitan por ella. Los tractos principales son mostrados en la Fig. 4.3 Fig. 4.3 Representación esquemática de un segmento medular, indicando las distintas vías (ascendentes, descendentes) de la sustancia blanca. 25 II. Fascículos y tractos motores -Tracto Corticoespinal Lateral: Se inicia en la corteza motora cerebral hasta el asta anterior de la ME y luego a un efector: la musculatura de los miembros superiores e inferiores. Encargada de movimientos voluntarios. -Tracto Corticoespinal Ventral: Se inicia en la corteza motora cerebral hasta el asta anterior de la ME. Encargada de los movimientos voluntarios de la musculatura axial y cintura escapular. -Tracto Rubroespinal: Se inicia en el núcleo rojo del mesencéfalo – ME- musculatura distal de los miembros. movimientos automáticos . -Tracto Retículoespinal: originada desde la formación reticular del bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo, para el control de la iniciación y ritmo de la actividad motora. -Tracto Olivoespinal: Tiene su origen en la oliva inferior del bulbo raquídeo. -Tracto Vestíbuloespinal: Se origina en los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo y la protuberancia: Encargado de la mantención del equilibrio, -Tracto Tectoespinal: Tiene procedencia del tectum mesencefálico y llega a la zona intermedia medial y asta ventral. Coordinación del cuello con el movimiento de los ojos. la porción lateral controla los miembros y la porción medial controla los músculos del cuello. III. Vías Sensitivas -Tracto de los cordones dorsales (Grácil y Cunneatus): Originados de las neuronas sensitivas del ganglio espinal se dirige hasta los núcleos de los cordones posteriores ubicados en el bulbo raquídeo caudal. Transmite estímulossensitivos de propiocepción, de lo que tocamos, nuestra posición y nuestro movimiento. -Sistema Anterolateral Tracto espinotalámico anterior y espinotalámico lateral) : Origen en el asta dorsal de la médula espinal, se dirige hacia el tálamo. Encargado de transmitir información de dolor y termalgesia. -Tracto Espinocerebeloso Dorsal: Va desde el ganglio sensitivo y núcleo de Clarke y se dirige a los núcleos del techo e interpuesto del cerebelo, posee función en la percepción inconsciente de los miembros inferiores y mitad inferior del tronco. -Tracto Espinocerebeloso Ventral: Tiene origen en las neuronas de la zona intermedia y asta ventral de la médula espinal sacra, lumbar y torácica inferior y se dirige hacia el cerebelo; transmite impulsos de percepción inconsciente de la mitad inferior del tronco y de los miembros inferiores. -Tracto Espinoolivar: va desde las astas grises posteriores hasta la oliva inferior ubicada en el bulbo raquídeo. La ME contiene neuronas de tamaños y formas diversas que se agrupan de acuerdo a la forma y función formando núcleos. Las neuronas se pueden clasificar en : Radiculares: Se hallan en las astas dorsales y ventrales y sus axones salen por la raíz ventral para inervar efectores somáticos o viscerales. Columnares: Son neuronas cuyos axones no salen del del SNC. 26 IV. Laminación de Rexed Otra clasificación basada en las características citológicas y su localización en grupos celulares y que tienen una correspondencia con los núcleos, son las denominadas láminas de Rexed. Éstas se enumeran de dorsal a ventral con números romanos del I al X. La lámina VI sólo está presente en los segmentos cervicales y lumbares, a nivel de los ensanchamientos medulares, atribuyéndosele funciones reflejas. La lámina X corresponde a la sustancia gris pericueductal. De la lámina I a la VI están relacionadas con la función sensorial, y de la lámina VII a la IX son motoras. La lámina VII forma parte del asta lateral en los segmentos torácicos. Cuadro N º 2. Las láminas van variando de ubicación, forma y tamaño según el segmento medular. Lámina Núcleo correspondiente Fascículo Relacionado Función Relacionada I Posteromarginal Dan fibras al haz espinotalámico contralateral Axones originados en I y II terminan en el fascículo de Lissauer Estímulos térmicos y nocivos II Sustancia gelatinosa Formación del fascículo de Lissauer Entran estímulos aferentes nociceptores al SNC. Lám.I y II son ricas en sustancia P, involucrada en la transmisión del dolor. III Núcleo (sensorial) propio Involucrada en la información sensorial Interneuronas entre las láminas II y IV IV Núcleo (sensorial) propio Tracto espinotalámico (algunas fibras) Proyección a la lámina II Conducción de impulsos de baja intensidad: tacto ligero V Zona anterior de la lám. IV Proyección y da forma a la lámina IV Recibe terminaciones de los tractos rubro y corticoespinal VI Zona basal del asta anterior Zona medial: impulsos musculares tipo I Zona lateral: vías descendentes Se cree que participa en los reflejos, pues solo está presente al nivel de ensanchamientos. VII Zona intermedia • Nú. Dorsal de Clarke • Nú. Intermedio lateral • Nú. Intermedio medial • Nú. Autónomo Sacro • Haz espinocerebeloso directo o posterior. • Fibras simpáticas preganglionares • Recibe fibras aferentes viscerales • En los segmentos S2, S3 y S4, fibras preganglionares parasimpáticas • Propiocepción inconsciente del miembro inferior. • Control visceral VIII Zona de l cuerno anterior (porción medial de los ensanchamientos cervical y lumbosacra) Haces mediales, fibras descendentes específicas Neuronas de asociación reciben proyecciones de fibras motoras descendientes de los haces mediales. IX • Columnas nucleares medial • Columnas nucleares lateral • Sinápsis del haz corticoespinal medial o ventral • Sinápsis del haz corticoespinal lateral o cruzado • Inervación de los músculos largos y cortos del esqueleto axial. • Inervación de la musculatura de los miembros. Son motoneuronas somáticas, inervan músculo estriado, motoneuronas α Células γ inervan elementos contráctiles del huso muscular, dando el tono muscular. 27 La Médula Espinal se continua rostralmente con el Bulbo Raquídeo, por lo que hay estructuras en la Médula Espinal que se continúan en el Bulbo Raquídeo, como las que se muestran en el siguiente recuadro. Cuadro N°3 Continuación de las estructuras medulares en el Bulbo Raquídeo. Fig.4.4 Laminación de Rexed 28 Fig.5.1 Vista anterior del tronco encefálico CAPÍTULO 5. TRONCO ENCEFALICO I. Introducción El tronco encefálico es parte del sistema nervioso central y conecta la médula espinal con el cerebro. Presenta fibras que lo cruzan o terminan en sus núcleos suprasegmentarios (que sus neuronas no llegan a la periferia) y segmentarios (cuyas neuronas se dirigen a la periferia). Los principales núcleos segmentarios del tronco son los de los nervios craneales. El tronco por lo tanto cumple funciones de comunicación, integración y confección de respuestas. II. Anatomía Externa Al observar el tronco encefálico se aprecian varias estructuras que presentan una forma característica y muy son muy notables, por lo que deben ser mencionadas al analizar la anatomía del tronco. Estas estructuras corresponden en su mayoría a estructuras internas del tronco con gran importancia funcional. Basándose en las características tanto internas como externas, así como en su desarrollo embriológico el tronco se divide en tres segmentos: mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. El diencéfalo técnicamente es parte del tronco, se trata de manera separada debido a las distintas funciones con las que éste se relaciona. El primer componente del tronco desde rostral es el mesencéfalo, que está dividido del diencéfalo por el margen superior de los colículos superiores y de la protuberancia por el margen inferior de los colículos inferiores. En una vista dorsal del mesencéfalo aparece en una pequeña porción caudal al quiasma óptico y los cuerpos mamilares y rostral a la protuberancia. Puede observarse la emergencia de las fibras radiculares del nervio 29 Fig.5.2 Visión posterior del tronco del encéfalo. Se ha extraído el cerebelo. oculomotor, entre dos grandes fascículos (la fosa interpeduncular), los pies de los pedúnculos cerebrales. Dorsal a estos pies se encuentra la calota mesencefálica. Por la cara dorsal del mesencéfalo se observan los colículos o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores. Dorsalmente emergen los nervios troclear, que se cruzan entre sí, caudal en relación con los colículos inferiores. Por la parte rostral del mesencéfalo se observa el límite caudal del III ventrículo, límite rostral del acueducto cerebral que cruza todo el mesencéfalo. Los tubérculos cuadrigéminos forman el techo del mesencéfalo, la placa cuadrigémina. La protuberancia o puente se encuentra entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. En su parte posterior se encuentra el cuarto ventrículo que lo separa del cerebelo. La superficie anterior tiene forma convexa y presenta una serie de estrías transversales que conforman casi la totalidad de la estructura. Estas fibras convergen a cada lado del puente para formar los pedúnculos cerebelosos medios. En la línea media existe un surco poco profundo donde se aloja la arteria basilar, el surco basilar. En la superficie anterolateral, emergen las raíces sensitivas y motoras del nervio trigémino (V). En el borde inferior del puente con el lugar de unión con borde lateral del bulbo raquídeo se constituye el ángulo cerebelopontino. Desde este lugar emerge medialmente el nervio facial (VII) y lateralmente el nervio vestibulococlear (VIII). Lateral a la raíz motora del VII par se encuentra el nervio intermedio(raíz sensitiva del nervio facial). En la porción medial del borde superior del puente aparece el nervio abducens (VI), que está en contacto superior con la pirámide. La superficie posterior de la protuberancia forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo y está cubierta por el cerebelo. Los límites laterales del cuarto ventrículo están formados por los pedúnculos cerebelosos superiores. Esta superficie está dividida en dos partes por el surco mediano, al que a cada lado se conforma una prominencia extensa, llamada eminencia medial, la que indica la posición del nervio abducens. El límite lateral de esta eminencia está dado por el surco limitante, y la región ubicada lateral a él constituye el área vestibular, lugar que indica la posición de los núcleos vestibulares del VIII par craneal. Las fibras del nervio facial, al pasar rodeando al núcleo del VI par, forman una expansión redondeada, el colículo facial o eminencia teres, ubicado inferior al surco mediano. El tercer componente del tronco es el bulbo raquídeo o médula oblonga, que se prolonga desde el borde inferior del puente hasta la decusación de las pirámides que representa el límite del bulbo con la médula espinal. En su porción posterior o tectum, encontramos la tela coroidea y el plexo coroídeo. En su porción anterior, también llamada base o porción basilar, es posible ver las pirámides bulbares, que cierran el surco medio 30 Fig.5.3 Núcleos segmentarios del tronco, de los nervios craneales. Se presenta en distintos colores la organización en columnas de los núcleos. Las líneas transversales indican los niveles de los cortes de tronco (dos de mesencéfalo, tres de protuberancia y tres de anterior de la médula. Las pirámides están formadas por las fibras eferentes que vienen con información motora principalmente desde la corteza cerebral. Por posterior, podemos ver que el surco medio posterior se continúa profundizándose en el bulbo. En su parte superior, los bordes de esta fisura se separan y se dirigen hacia dorsal, formándo la porción inferior de los pedúnculos cerebelosos inferiores. Desde aproximadamente la mitad rostral del bulbo, es posible observar una eminencia a cada lado lateral de cada una de las pirámides, que es continua hasta la unión del bulbo con el puente o protuberancia, en el surco protuberencial inferior o surco bulboprotuberencial que corresponde a la oliva bulbar. En el piso del cuarto ventrículo se destacan los trígonos del hipogloso (medial) y del vago por lateral. Por posterior se encuentran también los tubérculos cuneiforme (lateral) y gracilis (medial), que contienen los núcleos correspondientes a los cordones dorsales. Lateral al tubérculo cuneiforme se encuentra el tubérculo cinéreo o del trigémino, formado por fibras de la raíz descendente del quinto nervio craneal o trigémino. Los tres tubérculos anteriores, cunneatus, gracillis y trigémino, se encuentran inferior al cuarto ventrículo, es decir, no forman parte del suelo de éste. Además de las estructuras anteriores, está por superior, posterior, lateral y a cada lado, el tubérculo acústico, con su respectivo núcleo subyacente. Bajo éste se encuentran las estrías acústicas, que son los axones de los núcleos acústicos. Una referencia anatómica bastante importante en el bulbo raquídeo, es el óbex, situada en la porción dorsal más caudal del bulbo raquídeo. III. Anatomía interna. Aún cuando el tronco presenta divisiones, el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo, presenta ciertas características comunes. Esta dividido en tres regiones desde ventral a dorsal muy bien definidas, la base o pie, la calota o tegmento y el techo. La base la componen los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo, el puente en la protuberancia y las pirámides en el bulbo. La calota la componen la parte media de las tres estructures, donde se alojan los núcleos y tractos más importantes del tronco y el techo, que en el mesencéfalo lo compone la lámina cuadrigémina, en tanto que en el resto del tronco es casi inexistente, siendo representada por los velos medulares, el techo del cuarto ventrículo. El tronco presenta una serie de núcleos supra-segmentarios que se encargan de funciones más complejas, relacionados con sistemas motores, sensitivos y con el sistema límbico. Entre los núcleos supra-segmentarios destacan la oliva inferior, núcleo rojo, la sustancia negra, la formación reticular y los colículos. El tronco aloja la todos los núcleos de los nervios craneales (excepto el NC I y II). Los núcleos presentan una organización 31 columnar, según el tipo al que pertenecen. Se dividen en dos grandes grupos, los eferentes (o motores) hacia medial y los aferentes (o sensitivos) hacia lateral. (Fig.5.3) Los eferentes presentan tres divisiones, que ordenadas en columnas desde medial a lateral son los eferentes somáticos generales (ESG), encargados de los movimientos de músculos derivados de somitos, como los extraoculares y los de la lengua, los eferentes viscerales generales (EVG) encargados de la parte parasimpática del sistema neurovegetativo de todo el cuerpo (excepto vejiga y órganos sexuales) y los eferentes viscerales especiales (EVE) encargados de inervar la musculatura derivada de los arcos faríngeos, como los músculos de la cara. Los núcleos aferentes presentan cuatro divisiones, pero se encuentran en tres columnas. Desde medial a lateral estas son las aferentes viscerales especiales (AVE) y generales (AVG), que se encuentran en la misma columna, encargadas del sentido del gusto (AVE) y de los quimiorreceptores y barorreceptores internos (AVG), la aferente somático especial (ASE) encargado de los sentidos de la audición y del equilibrio y la aferente somático general (ASG) encargado de la sensación táctil y termalgesia de la cara. III.1. Fascículos que destacan en el tronco: -Lemnisco medial: son fibras nacidas principalmente de los núcleos de los cordones posteriores, que decusaron como fibras arciformes. Se encuentra en todos los niveles del tronco y va desde el bulbo caudal al tálamo, en el diencéfalo. En caudal ocupa la línea media y luego se va haciendo más lateral. Recibe fibras trigémino-talámicas desde el núcleo trigémino espinal. Cerca corre las fibras espinotalámicas, pero no forman parte del lemnisco medial. -Fibras del núcleo trigémino-espinal: son fibras que ingresan con el nervio trigémino en la protuberancia media y descienden en toda la extensión del núcleo trigémino espinal, que llega hasta la médula espinal. Ocupa una ubicación latero-posterior en la calota de protuberancia y bulbo. -Fascículo longitudinal medial (FLM): son fibras que recorren todos los niveles del tronco y se encargan de coordinar los movimientos de los ojos, estableciendo contacto con el cerebelo y los núcleos de los músculos extraoculares.Algunas fibras van a la médula. -Haz solitario: son fibras que llegan a través de los NC VII, IX y X estableciendo contacto con el núcleo solitario. Sus fibras se disponen en torno al nucleo a lo largo de todo el bulbo raquídeo. -Fibras corticófugas, que forman los pedúnculos cerebrales en el mesencéfalo y las pirámides en el bulbo, recorren todo el pie o base del tronco. Sus fibras nacen desde la corteza cerebral hasta la protuberancia, bulbo y médula espinal donde proporcionan colaterales. Son las principales fibras motoras que atraviesan el tronco. -Haz central de la calota: formado por fibras que nacen desde la oliva, la formación reticular y del núcleo solitario, llevando fibras relacionadas con el gusto y ciertas informaciones del cerebelo al núcleo rojo. -Lemnisco lateral: se destaca en la protuberancia y mesencéfalo caudal, llevando fibras desde los núcleos cocleares y de la oliva superior, con información relacionada con la audición. IV. Descripción de cada nivel del bulbo raquídeo. 32 IV.1. Nivel caudal. Se reconoce por la ausencia delcomplejo olivar, y por la presencia de los núcleos de los cordones dorsales, junto a la decusación sensitiva representada por las fibras arciformes. También es posible apreciar el núcleo y raíz del V espinal. El los pies se pueden ver las pirámides, constituidas por fibras corticoespinales y corticobulbares. IV.2. Nivel rostral. Se reconoce fundamentalmente por la presencia de oliva y por el comienzo y apertura del cuarto ventrículo. -Nivel rostral, polo caudal de la oliva. justo ventral al núcleo del hipogloso. El núcleo ambiguo también está presente en la calota, ubicado lateralmente entre la formación reticular (FR), (pero en un corte con tinción para la mielina no suele observarse). El lemnisco medio ubicado en la calota más ventral, se encuentra medial a las olivas. En los pies, se observan las pirámides bulbares. En la posición del canal del epéndimo se puede observar una apertura más pronunciada, que corresponderá a la porción más caudal del cuarto ventrículo. En el tegmento o calota, se observan claramente los núcleos de los cordones dorsales, escasas fibras arciformes internas (que representan la decusación sensitiva), y el núcleo cuneatus accesorio. Además en la calota están los núcleos hipogloso, motor dorsal del vago, núcleo y haz solitario (núcleo rodeando al haz) todos ellos ubicados de medial a lateral. El Fascículo Longitudinal Medio (FLM) se encuentra -Nivel rostral, polo medio de la oliva. La apertura del cuarto ventrículo se hace más notoria. En la porción más dorsal de la calota se encuentran de medial a lateral el FLM, núcleo del hipogloso, núcleo motor dorsal del vago, núcleo y haz solitario, núcleos vestibulares, núcleo cunneatus accesorio, y pedúnculos cerebelosos inferiores (PCI) (poco desarrollado). Un poco más ventral se encuentra el núcleo del V espinal y por lateral 33 a éste, la raíz del V. En la FR están los núcleos ambiguos, uno a cada lado. En la porción más ventral de la calota, observamos los mismos componentes que en el corte anterior, salvo porque además de tener el LM por medial y las olivas bulbares por lateral, posee las olivas accesorias o paraolivas. En los pies, las pirámides bulbares se hacen más prominentes que en el corte anterior. -Nivel rostral, polo rostral de la oliva. A este nivel de corte, el cuarto ventrículo está muy abierto. En el tegmento, en su porción más dorsal, y de medial a lateral, están ubicado el FLM, el núcleo vestibular y coclear (lateral al vestibular), y el PCI bastante dasarrollado. Inmediatamente delante de los núcleos vestibulares, es posible apreciar, de medial a lateral, el núcleo salivatorio inferior, y el núcleo y haz solitario. Delante de los PCI están el núcleo y la raíz del haz del V espinal (lateral al núcleo). Rodeado de FR se encuentra el núcleo ambiguo. En la porción más ventral de la calota se observan el LM por medial, y dos olivas, una a cada lado del LM de un tamaño relativamente más grande que en los cortes anteriores. En el piso o pies, las pirámides bulbares se hacen más prominentes. Tb. Es posible observar, en su porción más ventral, pequeños grupos de núcleos del puente, debido a que a este nivel nos encontramos próximos a la transición bulboprotuberencial. V. Descripción de cada nivel de la protuberancia -Nivel de protuberancia caudal. Este nivel se reconoce por la presencia de las fibras del puente (fibras y núcleos del puente) y por la presencia de los tres pedúnculos 34 cerebelosos, los superiores (PCS), los inferiores (PCI) y los medios (PCM), los más notorios en el corte. El cuarto ventrículo presenta las mayores dimensiones de la protuberancia. En la calota, alrededor del cuarto ventrículo se encuentran de medial a lateral el FLM, el núcleo del nervio abducens (rodeado de fibras nerviosas propias y del nervio facial) y los núcleos vestibulares. En la región central de la calota, entre la FR destacan las fibras del cuerpo trapezoide, el lemnisco medial, el haz central de la calota, el lemnisco lateral (con presencia de la oliva protuberancial), el núcleo motor del facial y fibras del núcleo del V espinal, desde medial a lateral. En la parte de la base se encuentran los núcleos y fibras del puente y los haces corticobulbares y corticoespinales. -Nivel de protuberancia media. Este nivel se distingue por el menor tamaño del cuarto ventrículo y por la presencia sólo de los PCS y PCM. En la calota destaca la FR, y entre ella de medial a lateral destacan el FLM, el lemnisco medial, el haz central de la calota, el lemnisco lateral, el núcleo motor del trigémino y el núcleo trigémino-espinal. En la parte ventral destaca de gran manera las fibras y los núcleos del puente, así como los PCM, donde se encuantra la emergencia del trigémino. Cruzando las fibras y núcleos del puente de encuentran los haces corticobulbares y corticoespinales, que hacia caudal formaran las pirámides. -Nivel de protuberancia rostral.Este nivel se caracteriza por el reducido tamaño del cuarto ventrículo que ya comienza a formar el acueducto cerebral. Alrededor del cuarto ventrículo se encuentra gran cantidad de sustancia gris que lo rodea. En la parte dorsal de la calota se encuantran sólo los PCS y el lemnisco lateral. En la calota, entre la FR destaca el FLM, el haz central de la calota, el núcleo mesencefálico del trigémino y el lemnisco medial, que corre más hacia lateral. Destacan aún gran cantidad de fibras y núcleos del puente y 35 entre ellos los haces corticobulbares y corticoespinales, además del haz corticoprotuberancial. VI. Descripción de cada nivel del mesencéfalo. -Nivel de mesencéfalo caudal. Este nivel destaca por la presencia de los colículos inferiores y del acueducto cerebral. El techo se compone de los colículos inferiores y la comisura intercolicular. Destaca el acueducto cerebral, alrededor del cual se encuentra la sustancia gris periacuductal (SGPA). En la calota destaca de medial a lateral el FLM, el núcleo del nervio troclear, el haz central de la calota, el lemnisco medial y una pequeña parte del lemnisco lateral. Entre la FR, en el límite entre la calota y base se encuentra la decusación de los PCS y por ventral a ésta, por cada lado se encuentra la sustancia negra. La base está formada fundamentalmente por los pedúnculos cerebrales, que contienen todas las fibras cortocófugas. -Nivel de mesencéfalo rostral. Este nivel destaca por los colículos superiores y el núcleo rojo. El techo del nivel lo forman los colículos superiores. El acueducto cerebral se encuentra rodeado de SGPA. En la calota destaca de gran manera en la zona media el complejo nuclear del oculomotor, lateral a él se encuantra el FLM y el lemnisco medial. En la parte ventral de la calota, entre FR, destaca el gran núcleo rojo. En la base destaca la sustancia negra y los pedunculos cerebrales. En este nivel se pueden ver fibras del nervio oculomotor. 36 CAPÍTULO 6. DIENCÉFALO I. Introducción El diencéfalo es una subdivisión del encéfalo constituida por las estructuras que forman los límites de la cavidad del tercer ventrículo el cual a su vez divide al diencéfalo en dos partes simétricas. Estas estructuras antes mencionadas son: 1)Epitálamo 2)Tálamo 3)Hipotálamo 4)Subtálamo Se relaciona hacia rostral con los ventrículos laterales, el trígono cerebral y el vellum interpositum, hacia lateral con los brazos posteriores de la cápsula interna y el cuerpo y la cola del núcleo caudado y hacia posterior presenta una continuidad con la calota del mesencéfalo. Relaciones Origen_embriológico Deriva de la vesícula mas caudal del prosencéfalo, mas específicamente de los elementos derivados de la placa del techo y las placas alares. II.Epitálamo Está situado en la cara superior del diencéfalo, formando el techo epitelial del cuarto ventrículo y se compone mayormente por la habénula y sus conexiones, las estrías medulares y una estructura muy importante dentro del Epitalamo, la glándula pineal. II.1. Habénula Estructura localizada lateral y ventralmente a la glándula pineal. Constituída por un núcleo medial y un núcleo lateral reciben terminaciones de la estría medular y dan origen al fascículo retro flexo. El núcleo habenular lateral recibe fibras aferentes del globo pálido , la sustancia innominada, y el área preóptica lateral. El núcleo habenular medial más pequeño contiene neuronas que reciben fibras aferentes de las partes posteriores de los núcleos mescencefálicos. La habénula forma parte de un circuito límbico con los sistemas serotoninérgicos y dopaminérgicos mediales del mesencéfalo. 37 II.2 Glándula Pineal (o Epífisis) Se halla adherida al techo del tercer ventrículo en la comisura posterior, es una glándula rudimentaria hecha de una red de tejido conectivo muy vascularizado. Sus secreciones más conocidas son serotonina, melatonina y noradrenalina, pero hoy se sabe que también contiene concentraciones de TRH, LHRH, SRIF (hormonas liberadoras hipotalámicas). La glándula pineal sintetiza melatonina a partir de enzimas sensibles a la luz diurna, debido a esto las variaciones de melatonina están relacionadas con el ciclo de luz diario. Las fluctuaciones diarias de melatonina y serotonina son rítmicas en respuesta al ciclo luminoso, por lo que se considera que actúa como un reloj biológico enviando señales que actúan sobre procesos fisiológicos y sobre la conducta.. III. Tálamo III.1. Visión general El tálamo es la mayor subdivisión del diencéfalo, constituido por un par de masas con forma ovoide, de extremidad gruesa posterior y de mayor diámetro en dirección anteroposterior generalmente fusionadas en una comisura gris intertalámica , situadas bajo la corteza cerebral, entre el agujero interventricular y la comisura posterior y se extiende desde el tercer ventrículo, hasta el límite medial del brazo posterior de la cápsula interna (Fig. 6.1). Funciona como una estación de procesamiento para la vías sensitivas antes de llegar a la corteza cerebral. Se piensa que aquí comienza la percepción conciente de sensaciones de dolor, tacto y temperatura, además tiene importantes funciones en el sistema reticular ascendente, en circuitos de actividades motoras y en el Sistema límbico. Cuerpo calloso Septo Pelúcido Cápsula Interna Estría Terminal Estría medular Glándula Pineal Tálamo N. Caudado Fig. 6.1 Ubicación del tálamo en el encéfalo (Visión superior) 38 III.2. Descripción interna , Subdivisiones del tálamo y núcleos talámicos El tálamo está dividido en tres grupos nucleares por una lámina de fibras mielínicas (sustancia blanca) llamada lámina medular interna, estos grupos son; 1. Grupo nuclear lateral 2. Grupo nuclear medial 3. Grupo nuclear anterior 1.El Grupo lateral situado entre la láminas medular externa, que es una banda de fibras mielínicas que contornea el borde lateral del tálamo, y la lámina medular interna, se subdivide en masas ventral y lateral. La masa nuclear ventral se subdivide en a) Núcleo ventral posterior(VP); que a su vez se subdivide en a.1)Núcleo ventral posterolateral(VPL) y a.2)Núcleo ventral posteromedial (VPM) b) Núcleo ventral lateral (VL) c) Núcleo ventral anterior (VA) La masa nuclear lateral se subdivide en; a) Núcleo pulvinar; Es la parte caudal del tálamo que sobresale por encima de los Cuerpos Geniculados Lateral(CGM) y Medial (CGL). b) Núcleo lateral posterior (LP) c) Núcleo lateral dorsal (LD) 2.El Grupo Nuclear Medial del tálamo contiene al Núcleo medio dorsal(MD). 3.El Grupo Nuclear Anterior se encuentra en el extremo rostral del tálamo por delante de la bifurcación de la lámina medular interna. Por último están el Grupo nuclear de la línea media y los núcleos intralaminares. Los núcleos de la línea media se encuentran en la sustancia gris periventricular dorsal de la pared ventricular y de la comisura gris intertalámica, y son cuatro; N. Paratenial, N. Paraventricular, N. Reuniens, N. Romboide. Los núcleos intralaminares por último, son grupos celulares situados en la lámina medular interna, incluyen al N. Centromediano y Parafascicular 39 3° ventrículo Comisura gris intertalámica Grupo nuclear anterior Lámina medular interna VP CGM CGL Metatálamo Fig. 6.2 Esquema de tálamo, su ubicación (visión lateral) y sus núcleos. 40 II.3. Tipos de clasificaciones para los núcleos talámicos 1)Clasificación funcional a) Núcleos específicos de relevo: Reciben aferencias de vías sensitivas o de los principales núcleos subcorticales, procesan esta información y la proyectan hacia áreas específicas de la corteza. Incluyen los cuerpos geniculados medial y lateral, núcleos ventral posterolateral ventral postero medial, ventral posteroinferior ventral lateral y ventral anterior. b) Núcleos de asociación: Tienen conexiones recíprocas con las áreas de asociación de la corteza, incluyen el pulvinar, lateral dorsal, lateral posterior y dorsomedial. c) Núcleos inespecíficos: Ejercen efectos generalizados ya que poseen extensas conexiones ampliamente distribuidas por la corteza, no son específicas. Se incluyen intralaminares, ventral anterior, núcleo reticular, y los núcleos de la línea media. Grupo nuclear de la línea media Grupo nuclear anterior Núcleo reticular CM Fig. 6. 3; Clasificación funcional de los núcleos talámicos 41 Cuadro 6. 1 Uno de los tipos de clasificaciones de los núcleos talámicos es de acuerdo a sus funciones de relevo (esquematizadas en el cuadro 6.1), esta clasificación dicho sea de paso se basa en la clasificación estructural. Clasificación Funcional de los Núcleos Talámicos Núcleos Correspondientes 1.Núcleos Específicos de relevo Reciben fibras de vías sensitivas o de núcleos subcorticales procesan esta información y la proyectan a áreas de la corteza relacionadas con alguna función específicas Grupo nuclear anterior Metatálamo VPL VPM VP VPI Masa Nuclear Ventral VL VA 2. Núcleos de Asociación Poseen conexiones recíprocas con areas de asociación de la corteza cerebral. Núcleo Pulvinar LP Masa Nuclear Lateral LD 3. Núcleos Inespecíficos Sus conexiones son difusas y extensas Núcleo Dorsomedial Grupo Nuclear Medial Núcleos intralaminares Vamg Núcleo Reticular Núcleos de la línea media 42 Cuadro 6.2 *El Metatálamo se considera como una prolongación caudal de la Masa nuclear ventral Clasificación estructural de los núcleos Talámicos Función general GRUPO NUCLEAR LATERAL 1.Masa nuclear Ventral 1.a)VA Porción magnocelular (Vamg) Porción parvocelular (Vapc) 1.b)VL Oral (Vlo) Caudal(VLc) 1.c)VP -VPL Oral (VPLo) Caudal (VPLc) -VPM Principal (VPM) Parvocelular (VPMpc) -VPI *Metatálamo CGM (Interno) CGL (Externo) 2. Masa nuclear Lateral 2.a) LD 2.b) LP 2.c) Núcleo Pulvinar Porción Oral Porción Inferior Porción Lateral GRUPO NUCLEAR MEDIAL 1.MD 1.a) Porción Magnocelular (MDmg) 1.b) Porción Parvocelular (MDpc) 1.c) Porción Paralaminar (MDpl) Núcleos dela línea media GRUPO NUCLEAR ANTERIOR 1. Anterior 2. Núcleos Accesorios 2.a) Núcleo Anteromedial (AM) 2.b) Núcleo Anterodorsal (AD) Núcleos Intralaminares 1.Núcleo Centromediano 2.Núcleo parafascicular 3.Nucleo Intralaminares Rostrales 3.a) Núcleo Paracentral (NPC) 3.b) Núcleo Central lateral (CL) 3.c) Núcleo Central Medial (CM) Planificación de movimientos Planificación de movimientos Tacto, propiocepción y termalgesia Audición Visión No se sabe Integración sensorial Integración sensorial, percepción y lenguaje Emociones, cognición, aprendizaje y memoria Regulación de la actividad neuronal del proscencéfalo Aprendizaje memoria y emociones Regulación de la actividad cortical 43 Clasificación estructural de núcleos talámicos Principales aferencias Principales eferencias GRUPO NUCLEAR LATERAL 1.Masa nuclear ventral 1.a)VA 1.b)VL 1.c)VP Metatálamo CGM CGL 2.Masa nuclear lateral 2.a)LD 2.b)LP 2.c)Pulvinar -Ganglios basales -Cerebelo (a través de PCS) -Médula espinal, tronco encefálico, lemnisco medio y lemnisco trigeminal -Colículo inferior( a través del lemnisco medial) -Retina (a través del tracto óptico) -Formación del hipocampo -Colículo superior y lóbulo occipital -Colículo superior , lóbulos; parietal, temporal y occipital -Corteza motora suplementaria -Corteza premotora y motora primaria -Corteza sensorial somática primaria -Corteza auditiva primaria -Corteza visual primaria -Circunvolución del cíngulo -Corteza asociativa parietal posterior -Corteza asociativa parietal, temporal y occipital. GRUPO NUCLEAR MEDIAL 1. MD Núcleos de la línea media -Ganglios basales, amígdala, sistema olfatorio, hipotálamo y otros núcleos talámicos -Formación retícular, hipotálamo -Corteza asociativa prefrontal -Corteza cerebral, proscencéfalo alocorteza. GRUPO NUCLEAR ANTERIOR 1. Anterior 2. Núcleos accesorios Núcleos intralaminares Centromediano Lateral central Parafascicular -Cuerpos mamilares, formación del hipocampo (a través del haz mamilotalámico) -Tronco encefálico, Ganglios basales y médula espinal -Médula espinal y tronco encef. - “ “ -Circunvolución del cíngulo -Corteza y ganglios basales - “ “ “ - “ “ “ Cuadro 6.3 Principales Aferencias y Eferencias del tálamo 44 Areas 3-1-2 B Area 17 B Areas 41-42 B Colículos Inferiores Retina Núcleos sensitivos trigeminales Asta dorsal de la Médula espinal Núcleos de los cordones dorsales Cerebelo Núcleos póntinos Globo Pálido Areas Motoras Fig. 6.4 Aferencias y eferencias del tálamo 45 IV. Hipotálamo El Hipotálamo es una subdivisión del diencéfalo que se relaciona con funciones viscerales autónomas y endocrinas. Está ubicado en las paredes del tercer ventrículo y se extiende desde la lámina terminal al mescencéfalo. Sus relaciones son hacia ventral con el quiasma óptico, hacia lateral con las cintillas ópticas y hacia posterior con los cuerpos mamilares. La saliente ventral del hipotálamo y el receso del tercer ventrículo forman el infundíbulo que une la hipófisis al diencéfalo. (Nos referiremos a la hipófisis más adelante) El hipotálamo regula prácticamente todos los órganos del cuerpo y mantiene el funcionamiento normal integrando información viscerosensorial con información sobre el estado emocional del individuo. Además gatilla las conductas necesarias para responder a necesidades básicas como comer beber y dormir y aparearse. Infundíbulo Fig. 6. 5; Hipotálamo in situ 46 IV.1. Clasificación estructural de los núcleos hipotalámicos Áreas El hipotálamo está dividido por el pilar anterior del trígono cerebral en dos áreas principales de, éstas áreas son: 1) Area hipotalámica externa o lateral 2) Area hipotalámica interna o medial 1. Área Hipotalámica externa o lateral Limita hacia medial con el haz mamilotalámico (que contiene fibras del núcleo mamilar medial dirigidas a los núcleos talámicos anteriores), y con la columna anterior del trígono cerebral. Hacia lateral con la cara medial de la cápsula interna y la región subtalámica. N. Paraventricular A. Preóptica N. Supraquiasmático N. Supraóptico N. Dorsomedial N. Posterior Cuerpo Mamilar N. Ventromedial N. Arciforme H Fig. 6. 6: Corte sagital de hipotálamo y sus núcleos 47 Contiene dos grupos de núcleos: 1) Núcleo hipotalámico lateral 2) Los Núcleos del tuber Área preóptica (que deriva del telencéfalo, pero por su estrecha relación con el hipotálamo se le considera parte de este). Situada inmediatamente por delante del quiasma óptico, se extiende hasta la lámina terminal. Constituye la sustancia gris de la parte mas rostral del tercer ventrículo y contiene a su ves tres núcleos; 1) Núcleo preóptico periventricular; que circunda las paredes del tercer ventrículo en la zona del receso preóptico y proporciona las hormonas liberadoras de gonadotropina, hormona activadora liberadora de la hormona luteinizante y dopamina ,que inhibe la liberación de prolactina. 2) Núcleo preóptico medial 3) Núcleo preóptico lateral Núcleos del Tuber Núcleo hipotalámico lateral Fig. 6.7 ; Corte coronal de hipotálamo que muestra parte del área hipotalámica lateral 48 2. Área Hipotalámica medial Se encuentra medial a las fibras del trígono cerebral y al haz mamilotalámico y caudal a la región preóptica, su límite medial es el epitelio ependimario del tercer ventrículo. Se divide en tres regiones; 1)Región supraóptica Se encuentra sobre el quiasma óptico y contiene dos núcleos; 1.1) Núcleo paraventricular: Contienen la hormona liberadora de corticotropina. y secreta la hormona vasopresina. 1.2) Núcleo supraóptico:Cubre el quiasma óptico y cabalga sobre la cintilla óptica hacia lateral, secreta oxitocina. La región supraóptica además, contiene un Núcleo adyacente, el Núcleo supraquiasmático. que recibe proyecciones bilaterales y directas de la retina y su función junto con la glándula pineal es la de reloj biológico al conectar el ambiente cíclico externo, con el reloj interno. Fig. 6. 8; Región supraóptica 49 2)Región tuberal Aquí el hipotálamo alcanza su mayor extensión, en su porción medial que forma la sustancia gris de la pared ventricular, se distinguen dos núcleos. 2.1) Núcleo ventromedial 2.1) Núcleo dorsomedial (rodea al tercer ventrículo). En la parte mas ventral del segundo ventrículo encontramos el Núcleo arciforme, cerca de la entrada del receso infundibular, sus proyecciones eferentes se proyectan hasta la capa externa de la eminencia media. 3)Región mamilar. Esta región cuenta con los cuerpos mamilares y el núcleo hipotalamico posterior de localización dorsal. 3.1) Cuerpo mamilar; En humanos consiste básicamante en un gran núcleo , o a)Núcleo mamilar medial de células pequeñas, un b)Núcleo mamilar intermedio y un c)Núcleo mamilar lateral. 3.2) Núcleo hipotalámico posterior; Se encuentra dorsal al cuerpo mamilar, este núcleo consta de una pequeña matriz de células, con células grandes u ovales dispersas que se extienden en dirección caudal a la sustancia gris periacueductal. Núcleo hipotalámico posterior Fig. 6. 9; Región mamilar 50 IV.2. Clasificación funcional y funciones generales En el plano transversal el hipotalamo esta dividido
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