Caracterización fenotípica de las especies forrajeras tropicales para la alimentación de ganado productora de carne

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Índice 
 
“Caracterización fenotípica de las especies forrajeras tropicales para la alimentación 
de ganado productora de carne” ................................................................................. 2 
Introducción ............................................................................................................. 2 
Mejoramiento tradicional ...................................................................................... 2 
Panorama Forrajero Nacional .............................................................................. 3 
Incorporación de técnicas biotecnológicas ........................................................... 4 
Marco teórico ......................................................................................................... 10 
Líneas de investigación actuales ....................................................................... 10 
Tesis doctorales finalizadas ............................................................................... 10 
Tesis de maestría en curso ................................................................................ 11 
Publicaciones destacadas de los últimos años .................................................. 12 
Problemática ......................................................................................................... 14 
¿Es necesario el mejoramiento y la caracterización genotípica en las especies 
forrajeras tropicales para la alimentación de ganado productora de carne y leche?
 .............................................................................................................................. 15 
Hipótesis ............................................................................................................... 15 
Hipótesis nula ........................................................................................................ 15 
Objetivos ............................................................................................................... 16 
Objetivos general: Estudiar, analizar, comparar y evaluar los índices de cada tipo 
de forraje tropical como lo son; resistencia al clima, nutrientes, conversión cárnica, 
capacidad de los forrajes al contraer y mantener plagas, nematodos fitoparásitos 
y endoparásitos. ................................................................................................. 16 
Objetivo particular: Estudiar los diferentes tipos de forraje tropical que se utilizan 
con mayor frecuencia en la actualidad para la alimentación de ganado para la 
producción de carne en el trópico, la eficacia en nutrientes y su conversión cárnica 
de cada uno de ellos. ......................................................................................... 16 
Materiales y métodos ............................................................................................ 16 
Resultados esperados ........................................................................................... 16 
Cronograma de actividades ................................................................................... 17 
Bibliografía ............................................................................................................ 18 
 
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“Caracterización fenotípica de las especies forrajeras tropicales 
para la alimentación de ganado productora de carne” 
Dr. Juan Valente Megchun García 1, Brayan Cosco Rivera2 
 
Introducción 
 
Si bien el mejoramiento genético convencional ha tenido un gran impacto en el 
incremento del rendimiento, la calidad y la resistencia a plagas y enfermedades en 
cereales y oleaginosas (Evans, 1998), en las especies forrajeras los progresos han 
sido significativamente menores, especialmente en lo referido al rendimiento 
(Snaydon, 1985; Brummer, 1999). Esto obedece a varios factores, como un proceso 
más reciente de domesticación, la complejidad de objetivos, problemas reproductivos, 
de mercado y las menores inversiones realizadas en el área. Las herramientas 
biotecnológicas desarrolladas en los últimos 20 años ofrecen interesantes alternativas 
que pueden contribuir a mejorar esta situación. 
El objetivo de este trabajo es describir el panorama actual en lo referido al 
mejoramiento de estas especies, la problemática de la producción pecuaria regional, 
la situación en Sudamérica y Argentina y la descripción de las principales herramientas 
biotecnológicas y su aplicación para solucionar problemas relacionados con caracteres 
de interés para el mejoramiento de los forrajes. 
 
 Mejoramiento tradicional 
 
La ganancia genética de los cultivos forrajeros, en términos de materia seca 
cosechada, ha sido muy baja, con una tasa promedio del 4% por década, debido a 
distintos factores: *La domesticación reciente o ausente, que imposibilita la utilización 
de especies con alto potencial forrajero debido a la escasa o no rentable producción 
de semilla de deficiente germinación. *El producto que se consume (hojas) no es el 
mismo que se comercializa (semillas), existiendo generalmente una asociación 
negativa entre la producción de semilla y de forraje. Frecuentemente, una variedad 
que se destaca como forrajera tiene una escasa producción de semilla que la hace 
comercialmente no rentable. 
 
1 Docente del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver 
2 Alumno del ITSJC. Pról. Miguel Hidalgo No. 1514, Col. Centro, CP 96950, Jesús Carranza, Ver. 
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*Sistemas reproductivos complejos que garantizan la alogamia, como la 
autoincompatibilidad o la presencia de una fuerte depresión por endocría, dificultan la 
propagación y la conservación de la identidad de los genotipos e imposibilitan la 
obtención de líneas endocriadas. Por otro lado, la apomixis y los órganos florales muy 
pequeños dificultan o imposibilitan los cruzamientos. El nivel de ploidía elevado 
(tetraploides a decaploides) se refleja en una mayor complejidad en la expresión de 
los caracteres de interés agronómico, dificultando la selección clonal para la obtención 
de variedades sintéticas (Pagano y Rimieri, 2001). 
*En especies perennes, para poder sostener que un genotipo es superior a otro es 
necesario realizar evaluaciones por al menos 3 ó 4 años, especialmente porque el 
rendimiento del primer año puede no predecir el rendimiento acumulado de 4 años de 
producción y porque las asociaciones entre perennidad y producción suelen ser 
negativas (Snaydon, 1985). Es decir que cada ciclo de selección llevaría 3 años. 
*La producción de forraje no necesariamente predice la producción secundaria (carne, 
leche o lana), ya que es común hallar asociaciones negativas entre calidad y 
producción de forraje. *Decisiones erróneas de manejo del rodeo que enmascaran los 
efectos de genotipos superiores. *Menores inversiones en mejoramiento de especies 
forrajeras con respecto a cultivos agrícolas. *Aunque la superficie dedicada a la 
producción pecuaria es mayor que la destinada a la agricultura, el valor de la tierra es 
inverso. Por ello, es posible predecir que en el futuro la producción pecuaria estará 
confinada al conjunto de áreas marginales. *El mercado de semillas forrajeras en 
Argentina es lábil, debido a que gran parte de esta se comercializa mediante «bolsa 
blanca», siendo parte de la economía marginal, no legal, por lo que los esfuerzos en 
la protección y las inversiones en el mejoramiento genético resultan insuficientes. A 
pesar de estas dificultades, entre 1950 y 1960 se obtuvo en Argentina un elevado 
número de cultivares, muchos de los cuales son aún utilizados. Para ello se 
seleccionaron genotipos de especies forrajeras exóticas adaptados a las condiciones 
locales. A mediados de la década iniciada en 1990, el mejoramiento genético comenzó 
nuevamente a aportar materiales para reemplazar a los tradicionales y se inscribieron 
nuevos cultivares, producto de la domesticación de especies nativas.Panorama Forrajero Nacional 
 
Mientras que en la mayoría de los países productores de carne los granos constituyen 
la base de la alimentación del ganado (44% de la producción agrícola mundial) (Evans 
1998), en Argentina la principal fuente de alimento la constituyen los pastizales nativos 
y las especies forrajeras cultivadas (60% y 10% de la superficie, respectivamente) que 
representan la principal ventaja económica de la producción pecuaria del país. De 
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acuerdo con Dubois (2001) existen 539 cultivares de forrajeras inscriptos en el Registro 
Nacional de Cultivares. A comienzos de 1990 había solo 157, de los cuales el 50 % 
eran públicos, seleccionados en el país, fundamentalmente por el INTA, chacras 
experimentales provinciales o universidades Nacionales. La especie preponderante 
era la alfalfa, seguida por pasto ovillo, avena y cebada forrajera, estuca alta, cebadilla 
criolla, raigrás anual y perenne, trébol rojo y moha (Dubois, 2001). En este período se 
incorporaron 382 nuevas variedades a través del mejoramiento efectuado sobre un 
total de 75 especies. A pesar de que la alfalfa es la especie donde se colocaron 
mayores recursos en mejoramiento, la superficie sembrada pasó de 8 millones de ha 
a 4,5 entre 1990-2000 y sigue reduciéndose debido al desplazamiento de la rotación 
(cultivos agrícolas-pasturas) por siembra directa (trigo-soja RR). El 59% de los 
cultivares actuales se encuentran protegidos por derechos de obtentor. En alfalfa sólo 
el 38% es público. 
 
 Incorporación de técnicas biotecnológicas 
 
En los últimos años la biotecnología ha aportado varias metodologías para 
complementar los programas de mejoramiento, como el cultivo de tejidos, la 
hibridación somática, la variación soma clonal y la transgénesis. Esta última resulta 
muy promisoria, especialmente para incrementar la calidad del forraje, persistencia, 
resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia a estreses abióticos y para manipular 
el crecimiento y desarrollo. Los marcadores moleculares brindan su utilidad para la 
identificación y selección de caracteres agronómicos complejos. Más recientemente, 
la genómica permite identificar a gran escala genes de interés para su introducción en 
los forrajes. 
 
 Cultivo de tejidos. 
 
En lo que respecta al cultivo in vitro y la regeneración de plantas se han desarrollado 
protocolos exitosos de regeneración para un amplio rango de especies forrajeras a 
partir de órganos, tejidos y células. La utilización de explantos como embriones, 
semillas e inflorescencias es frecuente para la inducción de callo. Los dos primeros 
(semillas y embriones maduros) poseen la ventaja de hallarse disponibles durante todo 
el año, aunque si son sexuales segregan y no son clones de individuos destacados, 
por ello se han ideado protocolos partiendo de solo semilla. En estos casos se utiliza 
una semilla o embrión para iniciar una línea celular a partir de la cual se realizarán 
todas las manipulaciones de interés. Las vías de regeneración informadas son la 
embriogénesis somática y la organogénesis (Komatsuda et al., 1993; Ríos et al., 2001). 
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La utilización de meristemas minimiza el riesgo de inestabilidad genética que 
representan los callos, por lo cual se los ha empleado para la conservación de 
germoplasma y la micropropagación de Lolium y Festuca (Dale y Dalton, 1983; Perez-
Vicente et al., 1993) y Dactylis glomerata (Dale y Dalton, 1983). Los meristemas 
resultan además un método efectivo para la eliminación de virus que, sólo o combinado 
con quimioterapia, permitió la erradicación del virus del mosaico del tabaco (TMV) en 
Trifolium pratense (Phillips y Collins, 1979) y Lolium multiflorum (Dale, 1975). Este 
método permite la preservación a largo plazo en nitrógeno líquido (-196°C) o el 
almacenamiento a corto plazo en condiciones de crecimiento limitado para gramíneas 
(Spangenberg et al., 1998) y leguminosas (Yamada et al., 1991). Las suspensiones 
celulares representan un blanco adecuado para la transformación por biolística, para 
la propagación clonal de un genotipo determinado y como fuente de protoplastos. Se 
las ha utilizado en Dactylis glomerata (Horn et al., 1988), Festuca spp. (Wang et al., 
1993b, 1995; Spangenberg et al., 1994; Fournier et al., 1996), Lolium multiflorum 
(Wang et al., 1993a, 1995), Lolium perenne (Wang et al., 1993a; 1995), Elymus 
gigantea (Wang et al., 1996), Paspalum spp (Akashi et al., 1993); Pennisetum 
purpureum (Wan y Vasil, 1996), Phragmites communis (Wang et al., 2001a) y 
Eragrostis curvula (Echenique et al., 2001). 
Los protoplastos se utilizan para la obtención de híbridos somáticos, cíbridos y para la 
transformación. Se han logrado plantas en Festuca spp (Takamizo et al., 1990; 
Spangenberg et al., 1994), Lolium spp (Wang et al., 1993a, 1995), Bromus inermis 
(Gamborg et al., 1970), Dactylis glomerata (Horn et al., 1988), Paspalum dilatatum 
(Akashi y Adachi, 1992); Pennisetum spp (Wan y Vasil, 1996) y Poa pratensis (Nielsen 
et al., 1993), entre otras. En Medicago sativa se obtuvieron protoplastos a partir de 
raíces (Xu et al., 1982), de cotiledones (Lu et al., 1982) y de hojas (Johnson et al., 
1981). Las semillas artificiales solo se han informado para alfalfa (McKersie y Bowley, 
1993) donde no se las utiliza a nivel comercial. Permiten la propagación vegetativa a 
gran escala o la producción de semilla híbrida comercial pero su obtención es aún muy 
laboriosa y los costos elevados. El cultivo de anteras y micrósporas se utiliza para 
acelerar el proceso de mejoramiento a través de la producción de haploides. Se ha 
informado en Festuca arundinacea y Festuca pratensis (Nitsch y Nitsch, 1969; Niizeki, 
1977), Bromus inermis (Saito et al., 1973), Dactylis glomerata (Saito et al., 1973), 
Trifolium alexyrum (Mokhtarzadeh y Costantin, 1978), Medicago sativa (Xu, 1979), 
Avena sativa (Rines, 1983), Medicago denticulata (Zagorska et al., 1990), Lolium spp 
(Bante et al., 1990; Opsahl Ferstad et al., 1994) y Poa pratense (Abdullah et al, 1994). 
Un eficiente sistema de producción de haploides por cultivo de micrósporas permite 
obtener alrededor de 10.000 embriones de cebada en tiempos relativamente cortos 
(Kasha, 2001). 
 
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 Métodos para incrementar la variabilidad. 
 
Variación soma clonal: puede surgir de la variación preexistente en las células del 
explanto o inducirse durante el proceso de cultivo (Larkin y Scowcroft, 1981; Kaeppler 
et al., 2000). Se observó variación cromosómica en Festuca arundinacea (Dahleen y 
Eizenga, 1990) y Eragrostis curvula (Frayssinet et al., 1999), albinismo en Lolium 
perenne (Dale et al., 1981; Creemers-Molenar. 
et al., 1988) y Festuca pratense (Vallés et al.,1993), cambios en la morfología de la 
planta, forma y tamaño de hoja y espiga, desarrollo floral, vigor, y supervivencia en 
somaclones de Lolium (Ahloowalia, 1983; Jackson y Dale, 1989) y Festuca 
arundinacea (Roylance et al., 1994) y disturbios reproductivos en esta misma especie 
(García et al., 1994). El desarrollo de nuevos cultivares por esta técnica involucra un 
balance entre la cantidad de variación inducida y el mantenimiento de los caracteres 
agronómicos del cultivar. Como ejemplo puede citarse el caso de somaclones de pasto 
bermuda que dieron origen al cultivar Brazos-R3, que es resistente a la oruga militar 
(Croughan et al., 1994). Si bien desde el punto de vista práctico la variación somaclonal 
no resulta una técnica muy eficiente en planes de mejoramiento, es una excelente 
herramienta para estudios de estrés genómico (Kaeppler et al., 2000). • Hibridación 
somática: se utiliza para sortear barreras precigóticas para la hibridación, transferir 
resistencia a enfermedades o tolerancia a estreses y obtener citoplasmas híbridos 
(cíbridos). La hibridación asimétrica y cibridización sirve como puen te para la 
transferencia de genes individuales. Se han obtenido híbridos intergenéricosentre 
Panicum maximum (+) Pennisetum americanum (Ozias-Atkins et al., 1986), Triticum 
monococcum (+) Pennisetum americanum (Vasil et al., 1988) y Festuca arundinacea 
(+) Lolium multiflorum (Takamizo et al., 1991), entre otras. El primer caso de 
regeneración de plantas completas de híbridos intergenéricos en gramíneas fue el 
Festulolium (Takamizo et al., 1991; Spangenberg et al., 1994; Spangenberg et al., 
1995). A pesar de los esfuerzos realizados, esta estrategia no ha con ducido a la 
obtención de híbridos de especies importantes debido a problemas de baja o nula 
fertilidad. Es, sin embargo, una excelente herramienta para estudiar interacciones 
nucleocitoplasmáticas entre genomas. 
Transformación: las primeras gramíneas forrajeras transgénicas se obtuvieron por 
transformación de protoplastos. Actualmente el bombardeo de cultivos embriogénicos 
con microproyectiles (Wang et al., 2001b) y Agrobacterium tumefaciens (McKersie et 
al., 1993; Boisson-Dernier et al., 2001; Kim et al., 2001) representan los métodos más 
utilizados para la obtención de gramíneas y leguminosas transgénicas, 
respectivamente. Entre los caracteres «blanco» para esta tecnología se incluyen 
calidad de forraje, resistencia a plagas, enfermedades y estreses abióticos y la 
manipulación del crecimiento y desarrollo. a) Calidad: incrementos del 1% en la 
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digestibilidad in vitro del forraje conducen a un aumento en la producción animal del 
3.2% de peso vivo promedio (Casler y Vogel, 1999). Entre los subcaracteres de calidad 
se encuentran: a-1) Lignina: existe una correlación negativa entre su contenido y la 
digestibilidad de la materia seca en gramíneas y leguminosas (Albrecht et al.,1987; 
Casler, 1987). Por ello se han desarrollado técnicas moleculares basadas en la 
regulación negativa de su biosíntesis, introduciendo genes en sentido o antisentido 
(Spangenberg et al., 1998) que codifican para enzimas clave en este proceso, como 
la o-metil transferasa del ácido cafeico (COMT), cinamil alcohol deshidrogenasa 
(CAD), 4-cumarato CoA ligasa (4CL) y cinamoil CoA reductasa (CCR). Este enfoque 
se ha aplicado en Lolium perenne, Festuca arundinacea y Medicago sativa (Tabe et 
al., 1993; Guo et al., 2001; Spangenberg et al., 2001). Debido a las múltiples funciones 
que cumple la lignina en la planta, es necesario evaluar en ensayos a campo el vigor 
y la tolerancia a estreses de plantas con alteraciones en la vía mencionada. a-2) 
Fructanos: están involucrados en las respuestas de las plantas a estreses ambientales 
tales como sequía y frío (Chatterton et al., 1991; Pilon-Smits et al., 1995). Su 
acumulación en gramíneas evita las reducciones en la digestibilidad durante el verano. 
Los levanos, fructanos sintetizados por ciertos microorganismos, se han expresado en 
Lolium multiflorum (Ye et al., 2001), Trifolium repens (LePage et al., 2000) y Medicago 
sativa (Jenkins et al., 2000) mediante la introducción de genes como el de la 
fructosiltransferasa (sacB) de Bacillus subtilis y de otros microorganismos. También se 
han aislado y caractrizado genes involucrados en el metabolismo de fructanos de 
Hordeum vulgare, Lolium perenne y Festuca arundinaceae y se ha disectado la vía 
metabólica correspondiente. a-3) Proteínas con alto valor nutritivo: la obtención de 
plan tas transgénicas capaces de producir proteínas no degradables por la flora 
ruminal representa una alternativa a los suplementos de metionina y cisteína 
postruminales. Estos aminoácidos son esenciales para el crecimiento de la lana en 
ovinos. Genes que codifican para proteínas de este tipo fueron aislados, 
caracterizados e introducidos en plantas de festuca alta, alfalfa, trébol blanco y trébol 
subterráneo (Schroeder et al.,1991; Ealing et al., 1994; Khan et al., 1996; Wang et al., 
2001c). Estas proteínas serían la ovoalbúmina de pollo, la albúmina de arveja y de 
semilla de girasol. a-4) Taninos condensados: son, en cantidades moderadas (1- 3% 
de peso seco), agentes antimeteorismo que protegen además a las proteínas de la 
desaminación ruminal (Tanner et al., 1995). A niveles superiores al 4-5% son 
perjudiciales para la palatabilidad y digestibilidad. El objetivo es reducir su producción 
en especies que los expresan a niveles elevados e inducirla en aquellas que no los 
sintetizan. Entre las estrategias para lograrlo se encuentran la regulación negativa 
(Colliver et al., 1997) o positiva de enzimas clave en su biosíntesis (Kacser et al., 1995), 
como la chalcona sintetasa (CHS) y leucoantocianina-4 reductasa (LAR) 
respectivamente, o la activación de la ruta biosintética mediante la expresión de genes 
reguladores apropiados que gobiernen la vía a través de un accionar pleiotrópico. La 
transformación de Lotus corniculatus con el gen regulatorio Sn de maíz, resultó en una 
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disminución del contenido de taninos en hojas juntamente con un aumento del nivel de 
estos en raíz (Damiani et al., 1999). La alfalfa carece de taninos condensados en hojas 
y tallos. Sin embargo, la presencia de estos flavonoides en las semillas demuestra que 
la especie contiene todos los genes necesarios para su síntesis, lo que facilita su 
potencial manipulación. 
b) Resistencia a estreses bióticos: se han introducido genes que codifican para 
proteínas antifúngicas (AFPs) como quitinasas en pasto miel (Schrauf et al., 2003), 
glucanasas y quitinasas en alfalfa (Ferri et al., 2002) y otras AFPs (identificadas en 
ensayos in vitro) en trébol subterráneo (Aldao et al., 2000). La expresión de genes 
virales completos o parte de ellos confiere una protección efectiva contra distintos virus 
que afectan a los forrajes, como ha sido el caso de genes de la cápside viral en trébol 
blanco (Chu et al., 2000), trébol rojo (Kalla et al., 2000) y raigrás perenne (Altpeter et 
al., 2000). La tecnología Bt ha permitido lograr resistencia a insectos como porina 
(Wiseana spp.) en trébol blanco (Voisey et al., 2001). Existen actualmente varios 
proyectos de genómica tendientes al estudio de las interacciones leguminosa/bacteria 
fijadora de nitrógeno, leguminosa/micorriza y la simbiosis gramínea/endófito, como la 
asociación con Neotyphodium coenophialum a fin de manipular la tolerancia a estreses 
bióticos y abióticos y alterar la especificidad endófito/ hospedante (Johnson et al., 
2003). c) Tolerancia a estreses abióticos: la toxicidad por aluminio, que representa un 
obstáculo severo en suelos ácidos, puede ser contarrestada por la sobreexpresión de 
la enzima malato deshidrogenasa, que incrementa la síntesis de ácidos orgánicos y 
confiere tolerancia al aluminio en alfalfa transgénica (Tesfaye et al., 2001). La 
introducción en alfalfa de genes de enzimas que neutralizan los radicales libres que se 
forman en situaciones de salinidad, frío o sequía, como la superóxido dismutasa 
(SOD), permiten una mayor supervivencia a campo en situaciones de estrés (McKersie 
et al., 1996). La introducción de la nicotinamida sintetasa (NAS) de cebada en especies 
como raigrás perenne se espera que incremente la resistencia a deficiencias de hierro 
(Alpeter et al., 2003). d) Agricultura molecular: la expresión de proteínas industriales 
en plantas transgénicas agrega un valor extra al cultivo, convirtiéndolo en un 
interesante biorreactor. Existe, además, la tecnología apropiada para extraer las 
proteínas de interés industrial dejando un residuo utilizable para la alimentación del 
ganado. Se han desarrollado y evaluado plantas de alfalfa que producen enzimas 
microbianas involucradas en la degradación de lignina y celulosa, en la elaboración 
del papel y en el procesado de almidón (Austin-Phillips y Ziegelhoffer, 2001) así como 
polímeros biodegradables (Purev et al., 2000). 
 
 
 
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 Marcadores moleculares. 
 
Los polimorfismos amplificados al azar (RAPDs) fueron los primeros marcadores 
moleculares utilizados en forrajeras (Williams et al., 1990). Actualmente los más 
usadosson los polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados (AFLPs) y los 
polimorfismos en las secuencias simples repetidas (SSRPs) (Vos et al., 1995). En un 
futuro cercano prevalecerán los marcadores basados en el polimorfismo de un solo 
nucleótido (SNPs) (Landegren et al., 1998). Entre los objetivos para su utilización se 
encuentra la diferenciación de cultivares, la certificación de pureza varietal, la selección 
de parentales divergentes en caracteres específicos para obtener poblaciones de 
mapeo, el monitoreo de la estabilidad genética de especies que se propagan 
vegetativamente y por apomixis, la evaluación de la estructura poblacional de pasturas 
naturales y artificiales y la discriminación entre especies similares (Forster et al., 2001). 
Se han utilizado para establecer relaciones genéticas entre accesiones de Bromus 
spp. de los Andes (Zuñiga Rebolledo et al., 2000), para presentar evidencias de la 
expansión de la agricultura en Europa (ver Balfourier et al., 2000), para establecer 
relaciones filogenéticas en alfalfa (Campbell, 2000) y estudiar la diversidad genética 
en poblaciones de trébol blanco (Gustine y Sanderson, 2001) y de Lolium perenne 
(Posselt y Bolaric, 2000). 
 
 
 
 
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Marco teórico 
 
El área comprende el estudio de gramíneas (pastos) tropicales y subtropicales 
orientado a la caracterización genética y al mejoramiento genético de las mismas. Los 
principales trabajos de investigación se relacionan con el estudio de poblaciones de 
especies nativas de los géneros Paspalum y Andropogon, considerando 
especialmente aspectos evolutivos. El estudio de los sistemas reproductivos de los 
pastos y en particular de la apomixis forma parte de las principales tareas del grupo de 
trabajo. Además, se realizan actividades de mejoramiento genético de algunas 
especies nativas y exóticas con el objetivo de generar cultivares forrajeros y céspedes. 
Más recientemente, se han incorporado estudios ecofisiológicos relacionados con el 
cultivo de las líneas genéticas y cultivares obtenidos por el grupo de investigación. La 
mayoría de los investigadores del grupo son también docentes de la Facultad de 
Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Nordeste. Los integrantes del grupo 
tienen una fuerte impronta en el trabajo relacionado con la formación de recursos 
humanos a través de pasantías, tesinas y tesis de posgrado. 
 
 Líneas de investigación actuales 
 
• Genética de poblaciones y evolutiva en especies del género Paspalum 
• Mejoramiento genético de especies forrajeras 
• Reproducción de gramíneas 
• Genética y utilización de la apomixis en especies de Paspalum 
 
 Tesis doctorales finalizadas 
 
• Zilli Alex Leonel. 2017. Ampliación de la base genética del germoplasma 
tetraploide sexual de Paspalum notatum: caracterización genética y 
reproductiva de una población sintética. 
• Novo Patricia Elda. 2016. Transferencia génica desde especies tetraploides 
apomícticas hacia híbridos tetraploides sexuales de origen experimental en el 
grupo Plicatula de Paspalum. 
• Ferrari Usandizaga Silvana C. 2015. Sistemas genéticos y diversidad en 
Acroceras macrum Stapf. 
• Brugnoli Elsa Andrea. 2014. Variabilidad genética y heterosis en Paspalum 
simplex Morong. 
• Aguilera Patricia M. 2013. Genética y localización del locus de la apomixis en 
Paspalum plicatulum revelada por técnicas moleculares. 
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• Sartor María Esperanza. 2011. Los sistemas genéticos en poblaciones de 
complejos agámicos del género Paspalum. 
• Rodríguez María Pía. 2010. Estudios de factores genéticos y epigenéticos sobre 
la expresión de la apomixis en Paspalum notatum. 
• Rebozzio Romina. 2010. La sexualidad en genotipos apomícticos de Paspalum 
notatum y las relaciones entre letalidad y sistema reproductivo. 
• Hojsgaard Diego Hernán. 2010. Caracterización del sistema genético y grado 
de conservación de la región genómica de la apomixis en el subgénero 
Anachyris de Paspalum. 
• Martelotto Luciano. 2006. Efecto del cambio de ploidía sobre la expresión de 
genes relacionados con la apomixis en Paspalum notatum 
• Urbani Mario Hugo. 2004. Variabilidad genética en poblaciones diploides 
sexuales y tetraploides apomícticas de Paspalum simplex. 
• Espinoza Francisco. 2002. Caracterización del comportamiento reproductivo en 
gramíneas subtropicales mediante marcadores moleculares y estudios 
embriológicos. 
• Martínez Eric Javier. 2001. Herencia de la Reproducción apomíctica e 
identificación de marcadores moleculares ligados al carácter en Paspalum 
notatum. 
• Norrmann Guillermo Alberto. 1999. Biosistemática y relaciones filogenéticas de 
especies hexaploides sudamericanas de Andropogon (Gramineae). 
 
 Tesis de maestría en curso 
 
• Schulz Roberto Ramón. Caracterización morfo-genética y agronómica de 
híbridos de Paspalum notatum e influencia de la fertilización nitrogenada. 
• Navarro Francisco. Caracterización de los componentes de rendimiento en la 
producción de semillas de especies forrajeras de Paspalum en relación al 
aumento de nitrógeno disponible. 
• Domínguez Muñoz Ceferino de la Cruz. Diversidad molecular entre accesiones 
de Manihot esculenta Crantz del banco de germoplasma de la EEA INTA Cerro 
Azul. 
• Mc Lean Guillermo. Mejora del desempeño invernal de Setaria sphacelata a 
través de la selección fenotípica. 
• Guerra Eugênio Ligório. Características morfofisiológicas de Paspalum atratum 
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Se tuvieron en cuenta los trabajos en especies forrajeras presentados en congresos 
de REDBIO Argentina y Latinoamaricana (1995, 1998, 2001 y 2002) y el Congresos 
Argentino de Genética (1999, 2001, 2002 y 2003). REDBIO 95: Seis de 332 
comunicaciones (1,81%) (5 de Argentina y 1 de Brasil), involucraban trabajos en cultivo 
de tejidos (Eragrostis curvula (2), Brachiaria (1), Setaria (1), Medicago (1) y 
Desmodium (1)). REDBIO 98 Seis de 621 comunicaciones (0,97%). Tres sobre cultivo 
de tejidos (Arachis pintoi, Panicum maximum, Vign. 
 
REDBIO 2002: Trece de 117 comunicaciones (11,1%). Seis sobre distintos aspectos 
del mejoramiento de alfalfa por transformación: manipulación de la biosíntesis de 
taninos condensados; expresión del virus de la fiebre aftosa; de un epítope 
inmunodominante (eBRV4) del rotavirus bovino con el fin de evaluar su efectividad 
como inmunógeno y agente terapéutico; de la glicoproteína gp53 del virus de la diarrea 
viral bovina (VDVB), y tolerancia a enfermedades fúngicas. Un trabajo presentó la 
optimización de un protocolo de transformación para el género Paspalum. El resto 
incluyó cultivo de tejidos en Arachis glabra, caracterización molecular de líneas 
selectas de Bromus catharticus y clonado de genes de frutosiltransferasas de B. pictus. 
En aproximadamente 10 años se ha pasado desde la puesta a punto de técnicas de 
cultivo de tejidos a la utilización de transgénesis y marcadores moleculares. 
Recientemente la CONABIA autorizó la realización de ensayos en condiciones de 
invernáculo para alfalfa y pasto miel. Existen grupos trabajando en el área en el 
Instituto de Botánica del Nordeste y la Facultad de Ciencias Agrarias (UNNE) (en 
Corrientes), la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Rosario, 
el INTA Castelar, el Departamento de Agronomía de la Universidad Nacional del Sur, 
la Facultad de Agronomía de la UBA y de la Universidad de San Luis y el Instituto de 
Fitopatología y Fisiología Vegetal (IFFIVE) de Córdoba. 
14 
 
Problemática 
 
Mayormente la mayoría de los hatos ganaderos tropicales que se dedican a la engorda 
y media ceba de toretes y vaquillas de clase media, lo hacen bajo sistemas de pastoreo 
intensivo y no intensivo, teniendo que buscar un forraje o pasto hibrido o variedad que 
mejor se adapte a las condiciones de su potrero, pero con los últimos cambios en el 
aspecto medio ambiental es difícil encontrar un forraje con estas características y más 
por el ámbito de resistencia y resiliencia climatológica, haciendo que los ganaderos 
pierdan dinero y tiempo en la rotación del ganado y en la pérdida del forraje por sequias 
e inundaciones. 
Los principales problemas asociados al cambio climático que afectan 
significativamente la producción de forrajes en el país son el aumento de la 
temperatura y la escasez de agua. México es altamente vulnerable a los impactos del 
cambio climático y se espera que la temperatura promedio incremente alrededor de 
2?C (SEMARNAT-INECC, 2016); aunque este efecto no se presentará en todos los 
estados, ya que se ha reportado que el área del lado del océano atlántico y el norte 
del país es donde se han incrementado las temperaturas más rápidamente 
(Greenpeace, 2010). Además, se presentarán eventos prolongados de sequias. 
Tanto las temperaturas extremas como la escasez de agua afectan significativamente 
el crecimiento y desarrollo de los cultivos. Las altas temperaturas durante varios días 
o con un aumento extremo durante algunas horas puede ocasionar efectos negativos 
sobre la polinización, llenado de grano y la fotosíntesis (Hatfield y Prueger, 2015). Por 
otro lado, la disponibilidad del agua ya sea por la precipitación o por irrigación es el 
factor más importante en la producción de forrajes. Las deficiencias de agua durante 
etapas del desarrollo críticas también afectan los mismos procesos reproductivos 
ocasionados por el estrés de altas temperaturas (Cakir, 2004). En cualquiera de los 
dos casos, ya sea estrés por altas temperaturas o por falta de agua, los rendimientos 
de materia seca en los forrajes se reducen seriamente. 
Los efectos de una sequía sobre la calidad nutricional de los forrajes también han sido 
estudiados. Las concentraciones de proteína cruda y fibras fueron disminuidas en 
alfalfa sometida a condiciones de estrés (Abid et al., 2016). La reducción de proteína 
cruda fue relacionada a una menor disponibilidad de nitrógeno, lo cual se debió a una 
baja mineralización de este elemento en el suelo, o tal vez a una disminución en la 
taza de transpiración para transportar el nitrógeno desde la raíz hasta los brotes. La 
disminución en las fracciones fibrosas podría estar asociada a una menor 
incorporación de carbono a la pared celular, lo cual retrasa la madurez y propicia una 
mayor relación hoja-tallo (Van Soest, 1994). Otros parámetros de calidad de forrajes 
como la acumulación de nitratos, que afectan la salud del ganado, o la reducción de 
15 
 
carbohidratos solubles en el follaje, los cuales son esenciales para que se lleve a cabo 
una fermentación optima en el silo, son efectos negativos por una sequía en los 
forrajes. 
En general, las temperaturas extremas y las condiciones de sequía tendrán efectos 
negativos sobre la producción y calidad de forrajes tradicionales en las explotaciones 
lecheras. Una opción práctica a este problema podría ser el uso de forrajes alternativos 
que permitan desarrollar nuevos sistemas de producción que presenten buenos 
rendimientos de materia seca, calidad nutritiva y mayor adaptación al cambio climático. 
Aunque se ha demostrado que existen algunos cultivos con potencial forrajero que 
utilizan menos agua y presenta mejor adaptación al cambio climático, es necesario 
todavía ampliar la investigación agronómica y de preservación en otras especies 
forrajeras. Se deben de realizar pruebas de ensilados para probar densidades de 
compactación del forraje en el silo, materia seca óptima del forraje al momento de 
ensilarse y el efecto de diferentes inoculantes microbiales sobre los parámetros de 
fermentación y de calidad nutricional del ensilado. Adicionalmente, existe la necesidad 
de investigar con mayor profundidad el efecto de los ensilados de cultivos forrajeros 
alternativos ya explorados sobre la fermentación y digestibilidad de nutrientes en el 
ganado, al igual que los efectos en consumo de materia seca, producción y calidad de 
leche. Otro aspecto importante es que se deben de establecer parcelas de validación 
con estas especies para demostrar su potencial de producción, calidad y adaptación 
en las explotaciones lecheras enconjunto con las compañías dedicadas a la venta de 
semillas, agroquímicos e inoculantes microbiales. De esta manera, los productores 
lecheros podrían ir adoptando y utilizando las especies forrajeras de cultivos 
alternativos para fomentar la producción sustentable de leche de bovino en México en 
el futuro. 
 
¿Es necesario el mejoramiento y la caracterización genotípica en las especies 
forrajeras tropicales para la alimentación de ganado productora de carne y 
leche? 
 
Hipótesis 
El uso de un forraje tropical mejorado genéticamente incrementa la producción de 
carne de bovino como respuesta a la eficacia en los nutrimentos. 
Hipótesis nula 
El uso de un forraje tropical mejorado genéticamente no incrementa la producción de 
carne de bovino como respuesta por la mala eficacia en los nutrimentos. 
16 
 
Objetivos 
 
 Objetivos general: Estudiar, analizar, comparar y evaluar los índices de cada tipo 
de forraje tropical como lo son; resistencia al clima, nutrientes, conversión cárnica, 
capacidad de los forrajes al contraer y mantener plagas, nematodos fitoparásitos y 
endoparásitos. 
 
 Objetivo particular: Estudiar los diferentes tipos de forraje tropical que se utilizan 
con mayor frecuencia en la actualidad para la alimentación de ganado para la 
producción de carne en el trópico, la eficacia en nutrientes y su conversión cárnica de 
cada uno de ellos. 
 
Materiales y métodos 
 
Los métodos para la realización de la investigación serán documentales y de campo. 
 
Resultados esperados 
 
Obtener resultados concisos en la evaluación de los forrajes estudiados y de los 
parámetros mencionados en los objetivos. 
Se estudiarán los diferentes tipos de forraje tropical que se utilizan con mayor 
frecuencia en la actualidad para la alimentación de ganado para la producción de carne 
en el trópico, la eficacia en nutrientes y su conversión cárnica de cada uno de ellos, 
asimismo la resiliencia y la susceptibilidad a los cambios climáticos como; sequias, 
radiación UV, inundaciones y estancamientos de agua. 
De igual forma se estudiará la capacidad de los forrajes al contraer y mantener plagas, 
nematodos fitoparásitos y endoparásitos. 
Al haber obtenido los resultados pertinentes sobre cada tipo de forraje que se utilizan 
con mayor frecuencia en los hatos ganaderos tropicales se evaluaran en cada 
característica mencionada; resistencia al clima, nutrientes, conversión cárnica, 
capacidad de los forrajes al contraer y mantener plagas, nematodos fitoparásitos y 
endoparásitos. 
 
 
17 
 
Cronograma de actividades 
 
Del 1 al Domingo 18 de Julio del 2021 
 
ACTIVIDAD 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 
 
Inicio del protocolo de investigación. 
P 
R 
Identificación de elementos y componentes 
necesarios para la estructura. 
P 
R 
Investigar y analizar los antecedentes de 
investigaciones previas. 
P 
R 
Recolección de muestras de forrajes. P 
R 
Evaluación de muestras, P 
R 
Producción de muestras en poblaciones. P 
R 
Evaluación de poblaciones en campo. P 
R 
Integración de la información obtenida. P 
R 
Comparación de forrajes según los 
parámetros. 
P 
R 
 
 
 
 
 
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