2 PLANTAS VASCULARES

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CURSO: DIVERSIDAD DE BRIOFITAS, PTERIDOFITAS Y GIMNOSPERMAS 
 
CAPÍTULO IV. PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS 
 
 
Tema 2: Plantas vasculares 
 
Son las plantas que se caracterizan por tener tejidos de conducción, es decir, xilema y floema. Las 
llamadas plantas vasculares o traqueofitas son las que pudieron colonizar la tierra al desarrollar 
paralelamente a los tejidos de conducción otras características que les permitieron conservar mejor el 
agua. Además, ellas presentan un esporofito dominante independiente y un gametofito simple que 
llega a ser dependiente en los grupos más avanzados. Este esporofito que se hizo cada vez más 
desarrollado y complejo junto al gametofito cada vez más simple, permitió a estas plantas establecerse 
mejor sobre tierra firme al superar las dificultades de la fecundación en un medio seco. 
 
 
Origen de las plantas vasculares 
En cuanto al origen de las plantas vasculares, las teorías se basan en el supuesto que, durante la 
evolución, la diferenciación del xilema y floema tuvo lugar en las células de la región central del eje. 
Estas son: 
 
1. A partir de las algas verdes. En donde ciertos antecesores algales de las plantas vasculares se 
adaptaron a resistir periodos de desecación progresivamente mayores lo que condujo hacia formas 
capaces de mantenerse vivas fuera del agua durante todo su ciclo vital. 
 
2. A partir de las hepáticas corniformes. En donde la principal innovación parece haber sido la evolución 
del xilema y floema a partir de células conductoras centrales. Las demás características propias 
de las plantas vasculares como estomas, cutícula y esporangios, se encuentran ya diferenciadas en 
los Anthoceros actuales. 
 
 
Evolución de las plantas vasculares 
Conforme a los registros fósiles y pruebas moleculares, los paleobotánicos opinan que el tejido vascular, 
la epidermis cerosa y otras características evolucionaron durante millones de años en las algas verdes 
de agua dulce, permitiendo vivir en periodos de sequía. Las plantas vasculares sin semillas o 
“pteridofitas” evolucionaron por si solas compartiendo la tierra con las plantas avasculares o “briofitas”. 
 
Los paleobotánicos manejan la hipótesis que las plantas terrestres evolucionaron a partir de las 
Charophyceae entre hace 700 y 450 millones de años. Dentro de ellas es el alga verde Chara la que 
más se asemeja a las plantas, pero no es el ancestro directo. 
 
Pese al éxito de las pteridofitas, estas no fueron dominantes en todos los medios debido a que su 
fecundación dependía del agua. Además, los embriones necesitan humedad para su desarrollo y 
estaban desprotegidos del ataque de los animales. 
 
 
Relaciones filogenéticas entre las plantas vasculares 
La monofilia de las plantas terrestres está sustentada por la morfología comparada y secuencias de 
genes del 18S ARNr y el ADN mitocondrial: cox III. Las relaciones entre los grupos mayores basales 
son inciertas, pero la hipótesis mejor sustentada resuelve a las hepáticas como un grupo basal y a los 
musgos o a las hepáticas corniformes como un grupo hermano con las plantas vasculares. 
 
Entre las plantas vasculares, las Monilofitas y las Lignofitas (espermatofitas), son un grupo hermano 
con las Licofitas. La monofilia de las Eufilofitas (monilofitas y lignofitas) también está fuertemente 
sustentada por la morfología comparada y una única inversión 30-kb en el genoma del cloroplasto, 
así como las secuencias de genes del 18S ARNr y el ADN mitocondrial: cox III. Estos datos también 
proporcionan evidencias que las enigmáticas Psilotopsidas, están más relacionadas con las 
Pteridospermatofitas que con las Licofitas o las extintas Rhyniofitas. 
 
Los megafósiles llenan algunas “lagunas” morfológicas entre los grupos actuales. Análisis filogenéticos 
interpolan 2 plantas del devónico temprano, Aglaophyton y Horneophyton, entre las Briofitas y las 
plantas vasculares basales, ya que ellas poseen algunas características únicas de las plantas vasculares 
como un esporofito independiente nutricionalmente y ramificado, pero retienen otras características 
de las briofitas como esporangios terminales, columnela, ausencia de hojas, raíces y traqueídas con 
engrosamientos bien definidos. 
 
Dentro de las Licofitas los fósiles herbáceos foliosos como Baragwanathia y Asteroxylon son basales 
y los Lycopodium actuales son un grupo hermano con el clado comprendido por las extintas herbáceas 
Protolepidodendrales, las Selaginella actuales, los arborescentes Lepidodendron del carbonífero y los 
Isoetes actuales. 
 
Las eufilofitas conforman más del 99% de las plantas vasculares actuales y exhiben una mayor diversidad 
que las licofitas. Las relaciones entre los grupos basales de las eufilofitas son pobremente entendidas y 
mayores progresos se requiere para entender mejor las relaciones de varios grupos fósiles de ubicación 
incierta. 
 
 
Características peculiares de las plantas vasculares 
Las únicas características exclusivas de las llamadas plantas vasculares son: 
 
1. Presencia de xilema. 
 
2. Presencia de floema. 
 
Sin embargo, otras características también generalizadas en las plantas vasculares son: 
 
3. La cutícula, cubierta externa cérea impermeable. 
 
4. Una elevada relación volumen / superficie. 
 
5. Diferenciación en tallo verdadero, hojas y casi siempre raíces. 
 
6. Alternancia de generaciones con esporofito dominante e independiente con estructura más compleja 
y gametofito simple. 
 
 
El tejido de conducción, la cutícula y la elevada relación volumen / superficie, favorecen la supervivencia 
fuera del agua. El xilema permite la conducción del agua desde el suelo a la parte aérea, lo cual es 
indispensable en matas perennes y árboles de varios metros de alto. La cutícula y la elevada relación 
volumen / superficie, permite la conservación del agua en un medio aéreo. 
 
El registro fósil respalda la hipótesis que la evolución de las plantas vasculares primitivas fue desde plantas 
herbáceas acuáticas a leñosas terrestres. En el devónico inferior las plantas vasculares eran pequeñas y 
al parecer no lignificadas. En el devónico medio y superior fueron más frecuentes las formas mayores y 
lignificadas hasta llegar a plantas arborescentes. Probablemente, en ese periodo las plantas vasculares 
fueron invadiendo regiones más elevadas y alejadas de los hábitats acuáticos, a medida que iban 
apareciendo por evolución estructuras más complejas para adquirir y retener el agua. 
 
 
Estelas 
En las plantas vasculares el conjunto de vías conductoras recibe el nombre de estela. El término estela 
viene de una palabra griega que significa columna o cilindro central. Las estelas pueden ser: 
 
1. Protostela. Conformada por una columna central de tejidos conductores. Se considera una unidad 
morfológica-funcional. Se observa en Rhyniofitas fósiles como Rhynia, Psilotopsidas como 
Psilotum y algunas Polypodiopsidas primitivas como Lygodium y Gleichenia. 
 
En algunas algas marinas actuales como en la Feofita Dyctiopteris polypodioides, se encuentra un 
cordón central de elementos prosenquimáticos lo cual da una idea de cómo pudo haberse originado la 
protostela en antepasados extinguidos como Rhynia. 
 
2. Actinostela. Estela que toma el aspecto de una columna central en forma de estrella. Se observa en 
Rhyniofitas fósiles como Asteroxylon mackiei y en Licofitas actuales como en algunas especies de 
Lycopodium. 
 
Según la teoría telomática, pudo haberse originado por concrescencia de un órgano lateral reducido 
(proceso elemental) al eje central o por separación basípeta de ramas laterales. 
 
3. Plectostela. Conformada por un conjunto de placas de tejido conductor. Se puede encontrar en 
Licofitas actuales como Lycopodium. 
 
Podría haberse originado a partir de una protostela, mediante una separación basípeta de ramas 
laterales, pasando por una actinostela hasta una separación profunda de los tejidos conductores. 
 
4. Polistela. Estela conformada por un sistema de cordones conductores aisladosy esparcidos por 
todo el parénquima. Se encuentra en Licofitas actuales como en algunas especies de Selaginella, 
helechos fósiles como Pseudoporochnus y Pteridospermatofitas fósiles como Medullosa. 
 
5. Sifonostela. Constituida por un cordón conductor que adquiere la forma de un tubo que envuelve a 
una médula parenquimática con funciones de almacén de sustancias de reserva. Se encuentra en 
Licofitas fósiles como Lepidodendron y Equisetopsidas actuales como Equisetum. 
 
Según la teoría telomática podría haberse originado a partir de una polistela, mediante un 
engrosamiento del tallo acompañado de una disposición periférica de los haces conductores, 
aumentando la resistencia a la flexión, y una posterior concrescencia. 
 
6. Dictiostela. Estela conformada por haces conductores concéntricos aislados. Se presenta en 
muchas Polypodiopsidas actuales como Polypodium, Cyathea, Nephrolepis y Asplenium. 
 
En este caso el tubo de haces conductores fusionados es perforado por encima de la salida de los 
cordones correspondientes a los rastros foliares, formando espacios que se llenan de parénquima y 
dan una continuidad entre la médula y la corteza. Estos espacios son los llamados radios medulares 
primarios. 
 
7. Eustela. Conformada por haces conductores colaterales aislados y dispuestos en círculo. Es el caso 
más común en plantas jóvenes de Gimnospermas como Pinus y Dicotiledóneas herbáceas como 
Medicago sativa. 
 
De acuerdo con la teoría telomática, a partir de una polistela, pasando por una sifonostela y luego a 
una dictiostela se habría llegado a una máxima reducción del tejido conductor formando un retículo de 
haces aislados. 
 
8. Atactostela. Conformada por muchos haces conductores colaterales dispersos en todo el 
parénquima. Es el caso común en Monocotiledóneas como en Zea mayz. Se trata de cordones muy 
numerosos de rastros foliares. El haz conductor medio de cada hoja penetra hasta casi el centro del 
cilindro central y los laterales menos cuanto más alejados se encuentran del haz medio. 
 
Ocupa una posición especial en los tipos de estelas. 
 
 
 
 
Teoría Estélica 
Los tallos flotantes de las plantas acuáticas o las raíces y los rizomas de las plantas terrestres deben tener 
ante todo resistencia a la tracción, por eso en las raíces y los vástagos de estas plantas los tejidos 
mecánicos y conductores suelen disponerse al centro. Los tallos aéreos de las plantas terrestres se hallan 
en una situación muy distinta debido a que son movidos fuertemente por el viento y por lo tanto necesitan 
más bien resistencia a la flexión. Para cumplir esta exigencia resulta útil el acercamiento a la periferia de 
los elementos mecánicos y conductores lignificados. 
 
Según la teoría estélica, el cilindro central con el conjunto de sus vías conductoras, es decir, una 
protostela característica en el tallo de plantas primitivas fue modificándose hasta llegar a ser un conjunto 
de haces pequeños dispuestos en círculo periféricamente, una eustela o dispersos sin orden en todo el 
parénquima, una atactostela tal como se presenta en los tallos de las plantas más modernas. 
 
 
 
 
M.Sc. Aldo Ceroni Stuva 
Profesor Principal 
Departamento Académico de Biología 
Universidad Nacional Agraria La Molina 
aceroni@lamolina.edu.pe 
 
mailto:aceroni@lamolina.edu.pe