RESUMEN-PARCIAL ENFERMERIA (67)

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CAPÍTULO
'f
Formacióh Reticular
y Sistema Límbico
U
n estud
.
' ¡ante élemedicina de 24 años fue llevadopor la ambulancia al departamento de
emergencias después de'un accidente en motocicleta. En el momento del examen esta-
bainconsciente y mostraba evidencia de un traumatismo severo en el lado derecho
de la cabeza. No respondía a la palabra hablada y no mostraba ninguna respuesta a la presión
dolorosa profunda aplicada sobre el nervio supraorbitario. Los reflejos plantares eran extensores
y los reflejos corneano, tendinosos y fotomotor estaban ausentes. Estaba claro que el paciente se
encontraba en coma profundo. Otro examen neurológico no mostró nada que se pudiera agregar
al diagnóstico. Una TC mostró una gran fractura con hundimiento del hueso parietal derecho del
cráneo.
Después de una semana en la unidad de terapia intensiva, el estado del paciente se modificó.
Súbitamente mostró signos de hallarse vigil, pero sin conciencia del medio ambiente o de sus ne-
cesidades internas. Para alegría de sus familiares, los seguía con los ojos y respondía en forma
limitada a los movimientos posturales y reflejos primitivos; sin embargo, no hablaba ni respondía
a las órdenes. Aunque presentaba ciclos de sueño-vigilia, no respondía apropiadamente al dolor.
El estado neurológico del paciente no se había modificado seis meses más tarde.
El neurólogo determinó que el paciente se encontraba vigi! pero no estába consciente de io
que lo rodeaba. Explicó a los familiares que la parte del encéfalo denominada formación reticular
en el tronco encefálico había sobrevivido al accidente y era responsable de que el paciente apa-
rentemente estuviera vigil y pudiera respirar sin ayuda. Sin embargo, la tragedia era que su
corteza cerebral estaba muerta y el paciente permanecería en estado vegetativo.
CONTENIDO DEL CAPÍTULO
Formación reticular 304
Organización general 304
Proyecciones aferentes 304
Proyecciones eferentes 305
Funciones de la formación
reticular 305
Sistema límbico 306
Formación del hipocampo 306
Núcleo amigdalino 308
Vías conectoras del sistema
límbico 308
Estructura del hipocampo y de la
circunvolución dentada 309
Conexiones aferentes del
hipocampo 309
Conexiones eferentes del
hipocampo 310
Funciones del sistema límbico 310
Notas clínicas 311
Formación reticular 311 .
Pérdida de la conciencia 311
Sistema límbico 311
EsquilO/renia 311
Des/mcciólI del complejo
amigdalillo 311
DisfimciólI del lóbulo /emporal 311
Problemas clínicos 311
Respuestas a los problemas
clínicos 312
Preguntas de revisión 312
Respuestas a las preguntas de
revisión 313
Lecturas complementarias 313
OBJETIVOS
Hasta no hace mucho tiempo, se crela que el sis-
tema reticular era una red vaga de células y fibras
nerviosas que ocupaban el centro del tronco encefá-
lico sin ninguna función particular. En la actualidad se
sabe que desempeña un papel clave en muchas ac-
tividades importantes del sistema nervioso.
Sistema límbico era un término utilizado para
describir vagamente la parte del encéfalo entre la
r', FORMACIÓN RETICULAR,.........................
La formación reticular, como su nombre lo sugiere, se
as~meja a una red (reticuJar) compuesta por células ner-
viosas y fibras nerviosas. La red se extiende a través del
eje del sistema nervioso central desde la médula espinal
hasta el cerebro. Está situada estratégicamente entre los
importantes haces y núcleos nerviosos. Recibe aferencias
de la mayor parte de los sistemas sensitivos y tiene fibras
eferentes que descienden e influyen en Jas células nervio-
sas en todos los niveles del sistema nervioso central. Las
excepcionalmente largas dendritas de las neuronas de la
formación reticular permiten las aferencias de vías as-
cendentes y descendentes ubicadas difusamente. A través
de sus muchas conexiones puede influir sobre la activi-
dad muscular esquelética, las sensaciones somáticas y
viscerales, los sistemas autónomo y endocrino e incluso
el nivel de conciencia.
Organización general
La formación reticular consiste en una red continua de cé-
lulas y fibras nerviosas situada profundamente que se ex-
tiende desde la médula espina] a través del bulbo raquídeo,
la protuberancia, el mesencéfalo, el subtálamo, el hipotáJa-
mo y el tálamo. La red difusa puede dividirse en tres co-
lumnas longitudinales; la primera ocupa el plano mediano,
se denomina columna mediana y consiste en neuronas de
tamaño intelmedio, la segunda se denomina columna me-
dial y contiene neuronas grandes y la tercera o columna la-
teral contiene principalmente neuronas pequeñas (fig. 9- 1).
DEL CAPÍTULO
corteza cerebral y el hipotálamo, un área poco co-
nocida del encéfalo. Ahora se sabe que desempeña
un papel vital en la emoción, la conducta, la iniciati-
va y la memoria. Este capítulo proporciona una revi-
sión breve de la estructura y la función de la forma-
ción reticular y presenta en los términos más
simples las partes del sistema Ifmbico y sus funcio-
nes.
Con las técnicas clásicas de tinción neuronal, los gru-
pos de neuronas están mal definidos y es difícil rastrear
lIna vía anatómica a través de la red. Sin embargo, con
las nuevas técnicas de neuroquímica y localización cito-
química se demuestra que la formación reticular contie-
ne grupos altamente organizados de células especfficas
de transmisores que pueden influir en las funciones de
áreas específicas del sistema nervioso central. Por ejem-
plo, los grupos de células monoaminérgicas se localizan
en áreas bien definidas de toda la formación reticular.
Existen vías polisinápticas y Se encuentran presentes
vías ascendentes y descendentes cruzadas y directas que
comprenden muchas neuronas que desempeñan funcio-
nes somáticas y viscerales.
Inferiormente, la formación reticular se continúa con
las intemeuronas de la sustancia gris de la médula espi-
nal, mientras que superiormente los impulsos hacen rele-
vo en la corteza cerebral; una proyección sustancial de fi-
bras también abandona la formación reticular para entrar
en el cerebelo.
Proyecciones aferentes
Muchas vías aferentes diferentes se proyectan hacia la
formación reticular desde casi todo el sistema nervioso
central (fig. 9-2). Desde la médula espinal están los ha-
ces espinorreticulares, los haces espinotalámicos y el
lemnisco medial. Desde los núcleos de los nervios cra-
neanos se encuentran los tractos aferentes ascendentes,
que incluyen las vías vestibular, acústica y visual. Desde
el cerebelo, está la vía cerebelolTeticular.Desde los nú-
cleos subtalámicos, hipotálamicos y talámicos y desde el
cüerpo estriado y el sistema iímbico hay otros tractos
aferentes. Otras fibras aferentes importantes nacen ell la
corteza motora primaria del lóbulo frontal y de la corte-
za somatoestésica del lóbulo parietal.
Proyecciones eferentes
Múltiples vías eferentes se extienden hasta el tronco en-
cefálico y la médula espinal a través de los haces reucu-
lobulbares y reticuloespinales hasta las neuronas en lOS
núcleos motores de los nervios craneanos y las células
del asta anterior de la médula espinal. Otras vías deseen-
dentes se extienden hasta la eferencia simpática y la efe-
rencia parasimpática craneosacra del sistema nervioso
autónomo. Vías adicionales se extienden al cuerpo estria-
do, el cerebelo, el núcleo rojo, la sustancia nigra, el teeho
y los núcleos del tálamo, el subtálamo y el hipofálamo.
Tambiéncasi todas las regiones de la corteza cerebral re-
ciben fibras eferentes.
Funciones de la fonnación reticular
A partir de la descripción previa del gran número de co-
nexiones de la formación reticular con todas las partes
del sistema nervioso, no es sorprendente hallar que las
funciones sean muchas. Aquí se consideran algunas de
las más importantes.
l. Control del músculo esquelético. A través de los ha-
CeSreticuloespinales y reticulobulbares, la formación
reticular puede influir en la actividad de las neuronas
motoras alfa y gamma. Así, la formación reticular
puede modular el tono muscular y la actividad refleja.
También puede lograr una inhibiciónrecíproca; por
ejemplo, cuando los músculos flexores se contraen,
los extensores antagonistas se relajan. La formación
reticular, ayudada par el aparato vestibular del oído
interno y el tracto vestibuloespinal, desempeña un pa-
pel importante en el mantenimiento del tono de los
músculos antigravitatorios en la posición de pie. Los
denominados centros respiratorios del tronco encefá-
lico, descritos por los neurofisiólogos como controla-
dores de los músculos respiratorios, ahof'll se
consideran parte de la formación reticular.
La formación reticular es importante en el control
de la expresión facial cuando se asocia con la emo-
ción. Por ejemplo; cuando una persona se sonríe o se
ríe en respuesta a una broma, el control motor es pro-
porcionado por la formación reticula¡:a ambos lados
del encéfalo. Los tractos descendentes están separa-
dos de las fibras corticobulbares. Esto significa que la
persona que ha sufrido un accidente cerebrovascular
que involucra las fibras corticobulbares y tiene pará-
lisis facial en la parte inferior de la cara todavía es in-
capaz de sonreir simétricamente (véase pág. 360).
2. Control de las sensaciones somáticas y viscerales.
En virtud de su ubicación central en el eje cerebrome-
dular, la formación reticular puede influir en todas las
vías ascendentes que se dirigen a los niveles supraes-
pinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibi..
dora.En particular,la formaciónreticularpuedetene,.,,
un papel clave en el "mecanismo de la puerta" para el L .
- .contro' ~e la percepción del dolor (véase pág. 149).
Formación Reticular 305
--- Columna mediana
Fig.9-1. Diagrama que muestra las posiciones aproximadas de las
columnas mediana, mediaJ y lateral de la formación reticular en el
tronco encefálico.
3. Control del sistema nerviosoautónomo.El control
superior del sistema nervioso autónomo, desde la cor-
teza cerebral,el hipotálamo y otros núcleos subcortic.:a-
les, puede serejercido por los tractos reticulobulbaresy
reticuloespinales, que descienden hasta la eferencia
simpáticay la eferencia craneosacra parasimpática.
4. Control del sistema nervioso endocrino. Yasea direc-
ta o indirectamentea través de los núcleos hipotalámi-
cos,Ja formación reticular puede influir en la síntesis o
la liberaciónde factores liberadores o inhibidores de la
liberacióny controlar así la actividad de la hipófisis.
5. Influencia sobre los relojes biológicos. Por medio de
sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el hipo-
tálamo, la formación reticular probablemente influye
en los ritmos biológicos.
6. Sistema activador reticular. El despertar y el nivel
de conciencia están controlados por la formación reti-
cular. Múltiples vías ascendentes que transmiten in-
formación sensitiva a los centros superiores son
canalizadas a través de la formación reticular, la cual
a su vez proyecta esta información a diferentes partes
de la corteza cerebral y esto hace que una persona que
duerme se despierte. De hecho, actualmente se cree
que el estado de conciencia depende de la proyección
continu4. eje información sensitiva hacia la corteza.
Diferentes grados de vigilia parecen depender del gra-
do de actividadde la formaciónreticular..
306 Capítulo 9 Formación Reticular y Sistema límbico
Fig. 9-2. Diagrama que muestra las fibras aferentes de la formación reticular.
De la descripción anterior debe resultar evidente que
la red de neuronas en el eje cerebroespinal, casi total-
mente ignorada en el pasado, influye prácticamente en
todas las actividades del cuerpo.
~ ~~~!~.~~..~~.~~~~~.......................
La palabra lfmbico significa borde o margen y el término
sistemalfmbico se utilizabavagamentepara incluir un gru-
po de estructuras que se ubican en la zona límite entre la
cortezacerebral y el hipotálamo.Ahora se reconoce, como
resultado de la investigación,que el sistema límbico está
involucradoen muchas otras estructuras más allá de la zo-
na límiteen el control deJa emoción, la conducta y la ini-
ciativa;tambiénparece que es importantepara la memoria.
Anatómicamente, las estructuras límbicas incluyen las
circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del parahipo-
campo, la formación del hipocampo, el núcleo amigdali-
no, los cuerpos mamilares y el núcleo talámico anterior
(fig. 9-3). El álveo, la fimbria, el fórnix, el tracto mami-
lotalámico y la estría tenninal constituyen las vías conec-
toras de este sistema.
Formación del hipocampo
La formación del hipocampo consiste en el hipocampo,
la circunvolución dentada y la circunvolución del parahi-
pocampo.
El hipocampo es. una elevación curva de sustancia
gris que se extiende en toda la longitud del piso del asta
inferior del ventrículo lateral (fig. 9-4). Su extremo ante-
rior está expandido y formael pie del hipocampo. Se de-
nomina hipocampo porque se asemeja a un caballito de
mar en el corte coronal. La superficie ventricular conve-
xa está revestida por epéndimo, por debajo del cual se
ubica una capa delgada de sustancia blanca denominada
álveo (fig. 9-5). El álveo consiste en fibras nerviosas que
se han originado ea el hipocampo y convergen media}.
mente pat:aformar un haz denominado fimbria (figs. 9-
4 Y9-5). La fimbria, por su parte, se continúa con el pi-
lar posterior del fórnix (fig. 9-4). El hipocampo termina
posteriormente por detrás del esplenio del cuerpo callo-
so.
La circunvolución dentada es una bandaestrechay es-
cotadade sustanciagris que se ubica entrela fimbriadel hi-
pocampo y la circunvolucióndel parahipocampo(fig.9-4).
Núcleo anterior del tálamo. Indusium griseum con estrías
longilUdin~les medial y lateral
I
I
I
I
/ Cuerpo del fórnix
/
I
/ / Estría terminal
,/
/ .// Estría medular talámica
/ Región de la comisura
/' habenular y los núcleos
habenularcs
Columna del fórnix -
Cumisura anterior -
- Lóbulo occipital
Cuerpo mamilar -
Fig. 9-3. Cara medial del hemisferio cerebral derecho Que muestra las estructuras Que forman el sistema limbico.
Giro del parahipocampo " .--...
Pie del hipocampo
Eminencia colateral de-
bida al surco colateral
Surco lateral
/ _.!:-- "fl'
Giro dentado ;/ __-"e
/'/'""'/
Esplenio del cuerpo calloso //'" I /'" ,/
",/" .y/ '
Fimbria / /(
/ I
/~
PHar posterior del fómix / .. ~-V\
\
\
) Cavidad del
~-- ventriculo lateral
, I
',-
;J", }-'----Cuerno posterior del\'IIf: ventriculo lateralI
i ,,/ I
'>-/(1/,
,( l-
Flg. 9-4. Disección del hemisferio cerebral derecho Que expone la cavidad del ventriculo lateral y muestra el hipocampo, la circunvolución
dentada y el fórnix.
308 Capítulo 9 Formación Reticular '1 Sistema Límbico
Plexo coroideo " ,
Hipocampo "... ",
"''''... "
"''''...
Cintilla óptica, .
I - I A!veo
/ I
I I
I
I
...¡I
I Cola del núcleo caudado
I
I
I
Fimbria del hipocampo "'...-
que se continúa con el,pi- -...
lar posterior del f6ri1ix
----
Giro del parahipocampo ---
/ Cavidad del cuerno inferior del-,,- ventriculo lateral
Capa de células polimórficas
---;...:.. Capa de células piramidales
"'...-...
"''''... Capa de célula$-moleculares
"'''''''''''''~ "', Capa granulosa del gir~ dentado
"'... ' ,
"', Eminencia colateral
---7 Surcocolateral
Fíg. 9-5. Corte coronal del hipocampo y las estructuras relacionadas.
Posteriormente, la circunvolución acompaña a la timbria
casi hasta el esplenio del cuerpo calloso y se continúa con
el indusium griseum. El indusium griseum es una capa
vestigial delgada de sustancia gris que cubre la superficie
superior del cuerpo calloso.(fig. 9-6). Incluidos en la su-
perficie superior del indusium griseum hay dos haces del-
gados de fibrasblancas denominadosestrías longitudinal
medial y lateral. Las estríasson los restos de la sustancia
blanca del indusium griseum vestigiaJ.Pór delante, la cir-
cunvolucióndentada se continúa con el uncus.
La circunvolución del parahipocampo se ubica en-
tre la cisura del hipocampo)' el surco colateral y se con-
tinúa con el hipocampo a lo largo del borde medial del
lóbulo temporal (figs. 9-4 y'9-5).
Núcleo amigdalino
El núcleo amigdalinose denomina así porque se asemejaa
una almendra. Se ubica en parte por delante y en parte por
encima de la punta del asta inferior del ventriculo lateral
(fig. 7-15). Está fusionado con la punta de la cola del núcleo
caudado, el cual ha pasado hacia adelante en el techo del as-
la inferior del ventriculo lateral. La estría terminal emerge
de su cara posterior. Los cuerpos mamilares y el núcleo an-
terior del tálamo se consideran en otra parte de este texto.
Vías conecto ras del sistema límbico
"Estas vías son el álveo, la fimbria, el fómix,.el tracto ma-
milotalámico y la estría terminal.
El álveo consiste en una capa delgada de sustancia
blanca que se ubica sobre la superficie superior o ventri-
cular del hipocampo (fig. 9-5). Está compuesto por fibras
nerviosas que se originan en la corteza del hipocampo.
Las fibras convergen sobre el borde medial del hipocam-
po para formar un haz denominado fimbria.
La fimbria ahora deja el extremo posteriordel hipocam-
po como el pilar posterior del fórnix (fig. 9-4). El pilar
posterior de cada lado se curva hacia atrás y arriba por de-
bajo del esplenio del cuerpo calloso y alrededor de la su-
perficie posterior del tálamo. Los dos piláres posteriores
ahora convergenpára formarel cuerpo del fómix, que es-
tá adosado estrechamentea la cara inferior del cuerpo ca-
lloso (fig.9-3). A medidaque losdos pilares posteriores se
unen, son conectados por fibras transversas denominadas
comisura del fómix (fig.7-17). Estas fibras se decusan y
unen los hipocampos de los dos lados.
Anteriomlente;el cuerpo del fómix está conectado con
la cara inferior del cuerpo calloso por el septum pelluci-
dum. Inferiormente,el cuerpodel fómix se relacionacon la
tela coroideay el techo ependimariodel tercer ventriculo.
El cuerpo del fómix se divide anteriOtmente en dos
columnas anteriores del fórnix, cada una de las cuales
se curva hacia adelante y hacia abajo sobre el agujero in-
terventricular (agujero de Momo). Luego cada columna
desaparece en la pared lateral del tercer ventrículo para
alcanzar el cuerpo mamilar (fig. 9-3).
El tracto mamilotalámico proporciona conexiones
importantes entre el cuerpo mamilar y el grupo nuclear
anterior del tálamo.
j
~,
''',
, ~.
..~;'t"0
,,~~~R'~'~~
yi", ','~~~
"
'.
"
Sistema Límbico 309
"~
I
I
.;.'ladIUium ¡riseum que cubre la rodilla del
,/ cuerpo calloso, .
.~ Estrías lon gitudinaJcs mediales
~." .",,"/'
'"
/ Estría longitudinal lateral"
, IndusiulD gri5eum
que cubre la superficie
superior del tronco del
cuerpo calloso
",
, Indusium griseum que cubre el
esplenio del cuerpo calloso
Fig. 9-6. Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso,
La estría terminal sale de la cara posterior del núcleo
amigdalino y discurre como un haz de fibras nerviosas
posteriormente en el techo del asta inferior del ventrícu-
lo lateral sobre la cara medial de la cola del núcleo cau-
dado (fig. 9-3). Sigue la curva del núcleo caudado y se
ubica en el piso del cuerpo del ventrículo lateral.
Estructura del hipo campo
y de la circunvolución dentada
La estructura cortical de la circunvolución del parahipo-
campo tiene seis capas (fig. 9-5). A medida que se sigue
la córteza hacia el hipocampo. hay una transición gradual
de una disposición en seis capas a otra en tres capas. Es-
tas tres capas son la capa molecular superficial. que
consiste en fibras nerviosas y pequeñas neuronas disemi-
nadas, la capa piramidal. que consiste en muchas neu-
ronas grandes con forma de pirámide. y la capa
polimórlica, cuya estructura es similar a la de la capa
polimórfica de la corteza observada en otros sitios.
La circunvolución dentada también tiene tres capas pe-
ro la capa piramidal está reemplazada por la capa granulo-
sa (fig. 9-5). Esta última está compuesta por neuronas re-
dondeadas u ovaladas dispuestas en forma muy compacta
que dan origen a axones que terminan en las dendritas de
las células piramidales en el hipocampo. Algunos de íos
axones se unen a la fimbriay entran en el fómix.
Conexiones aferentes del hipocampo
Las conexiones aferentes del hipocampo pueden dividir-
se en seis grupos (fig. 9-7):
1. Fibras que se originan en la circunvolución del cíngu-
lo y pasan hacia el hipocampo.
2. Fibras que se originan en los núcleos septaIes (nú-
cleos que se ubican dentro de la línea media cerca de
la comisura anterior) y pasan por detrás en el fÓmix
hacia el hipocampo.
3. Fibras que se originan en un hipocampo y atravie&an
la línea media hacia el hipocampo opuesto en la comi-
sura del fómix.
4. Fibras provenientes del indusium griseum que pas¡m
posteriormente en la estría longitudinal hacia el hipo-
campo.
5. Fibras que provienen del área entorrinal o de la corte-
za asociada alfatoría y pasan hacia el hipocampo.
6. Fibras (¡tie'se Originanen las circunvoluciones denta-
da y délp~ahipocampo y se dirigen hacia el hipo-
campo. ..
310 Capítulo 9 Formación Reticular.y Sistema Límbico
Conexiones eferentesdel hipocampo
Los axones de las grandes células piramidales delJ1ipo-
campo emergen para formar eláll'eo y la fimbria.La fim-
bria continúa como el pilar posterior del fómix. Los dos
pilares posteriores convergen para formar el cuerpo del
fómix. El cuerpo deI.fómix se divide en las dos columnas
del fómix, que se curvan hacia abajo y adelantepor delan-
te de los agujeros interventriculares.!-as fibrasdentro del
fómix se distribuyen a las siguientesregiones (fig.9-7):
J. Algunas fibras se dirigen hacía atrás hasta la comisu-
ra anterior para entrar en el cuerpo mamilar, donde
terminan en el núcleo medial.
2. Algunas fibras se dirigen hacia atrás hasta la c()misu~
ra anterior para terminar en los núcleos anteriores del
tálamo.
3. Algunas fibras se dirigen hacia atrás hasta la comisura
anterior para entrar en el tegmento del mesencéfalo.
4. Algunas fibras se dirigen hacia adelante hasta ]a comi-
sura anterior para terminar en los núcleos septales, el
área preóptica lateraly)a parte anteriordel hipotá]amo.
5. Algunas fibras se unen con la estría medular del tála-
mo para alcanzar los núcleos habeIÍÜlares.
La consideración de las complejas vías anatómicas an-
teriores indica que las estructuras que forman él sistema
Núcleo anterior del tálamo
Lóbulo temporal
límbico no sólo están interconectadas. sino que también
envían tibras de proyección a muchas partes diferentes
del sistema nervioso. Actualmente los fisiólogos recono-
cenIa importancia del hipotálamo como la principal vía
eferente del sistema Iímbico.
Funciones del sistema límbico
El sistema Iímbico, a través del hipotálamo y sus cone-
xiones con las eferencias del sistema nervioso autónomo
y su control del sistema endocrino, puede influir en mu-
chos aspectos del comportamiento emocional. Esto in-
cluye particularmente las reacciones de miedo y enojo y
las emociones asociadas cOnla conducta sexual.
También existe evidencia de que el hipocampo está
relacionado con la conversión de la memoria reciente
en memoria de largo plazo. Una lesión del hipocampo
hace que el individuo no pueda almacenar la memoria
de largo plazo. La memoria para los hechos del pasado
remoto antes de que se desarrollara la lesión no se ve
afectada. Este trastorno se denomina amnesia anteró.
grada.
No hay evidencia de que el sistema límbico tenga una
función oIfatoria. Las distintas conexiones aferentes y
eferentes del sistema Iímbico proporcionan vías para la
integración y las respuestas homeostáticas eficaces a una
amplia variedad de estímulos ambientales.
Indusium griseum
/
--- Formaciónreticular
\
~
\
Parahipocampo
r
Fig. 9-7. Diagrama que muestra algunas conexiones alerentes y elerantes importantes del sistema límbico.
j
/.1'FORMACIÓN RETICULAR
La formación reticuJarconsiste en una red continua de
fibras y células nerviosas que se extienden a tia\lés del
neuroeje desde la médula espinal hasta la corteza cere-
bral. La formación reticular no sólo modula el control de
los sistemas motores, sino que también influye en los sis-
temas sensitivos. Por medio de sus múltiples vías a:;cen-
dentes,que se proyectan a diferentes partes de la corteza
cerebral, se cree que influye en el estado de conciencia.
Pérdida de la cOllciellcia
En animales de experimentación, el daño de la forma-
ción reticular, que respeta las vías sensitivas ascendentes,
produce inconsciencia persistente. Las lesiones patológicas
de la formación reticular en el ser humano pueden dar por
resultado la pérdida de la .conciencia e incluso el coma. Se
ha sugerido que la pérdida de conciencia que ocurre en la
epilepsia puede deberse a la inhibición de la actividad de lá
formación reticular en la parte supelior del diencéfalo.
,-,pt SISTEMA LÍMBICOp:;
Las conexiones anatómicas del sistema .Iímbico son
extremadamente complejas y, dado que su importancia
no se conoce por completo, no es necesario que el estu-
diante de medicina las recuerde todas de memoria. Los
resultados de los experimentos neurofisiológicos, que
han incluido estimulación y ablación de diferentes partes
del sistema límbico en animales, no están totalmente cla-
ros. No obstante, se han inferido ciertos papeles impor-
tantes: 1) las estructuras límbicas participan en el desa-
rrollo de las sensaciones de emoción y en las respuestas
visceraJes que acompañan a estas emociones y 2) el hi-
pocampo está vinculado con la memoria reciente.
Esquizofrellia
Los síntomas de la esquizofrenia incluyen una altera-
ción crónica del pensamiento, afecto apagado y aislamien-
to emocional. También pueden presentarse ideas delirantes
paranoides y alucinaciones auditivas. La investigación clí-
nica ha demostrado que si se bloquean los receptores lím-
1. Mientras comentaba la base neurológica de las emocio-
nes durante una recorrida de sala, un neurólogo le pre-
guntó a un estudiante de medicina de tercer año qué
sabía acerca del síndrome de K1üver-Bucy. ¿Puede us-
ted contestar esta pregunta? ¿Ocurre en el ser humano?
2. Una mujer de 23 años con antecedentes de crisis epilép-
ticas de 4 años de duración visitó a su neurólogo. Un
Problemas Clínicos 311
bicos dopaminérgicos mediante un agente farmacológico,
los peores síntomas de la esquizofrenia disminuyen. Por
ejemplo, la administración de fenotiazina bloquea los re-
ceptores dopaminérgicos en el sistema límbico. Lamenta-
blemente, el fármaco, así como la mayoría de los otros
agentes antipsicóticos, tienen efectos colaterales motores
importantes sobre los receptores dopaminérgicos en el sis-
tema extrapiramidal y produce movimientos involuntarios
anormales. La investigación se concentra ahora en encon-
trar un agente que bloquee los receptores dopaminérgicos
límbicos pero sin efecto sobre los receptores del sistema
extrapiramidal (sustancia nigra-cuerpo estriado).
Sin embargo, está claro que aún no existe ninguna evi-
dencia directa de que la producción excesiva de dopamina
por ciertas neuronas contribuya realmente a la esquizofrenia.
Destrucción del complejoamigdalillo
La destrll.cdón 'u~ilateral o bilat~.del núcleo amigda-
lino y del área paraamigdalina en los pacientes con conduc-
ta agresiva en muchos casos da por resultado una disminu-
ción de la agresividad, la inestabilidad emocional y la
inquietud, mayor interés en la comida e hipersexualidad.
No hay alteraciones de la memoria. Los monos sometidos
a la extirpación bilateral de los lóbulos temporales demues-
tran lo que Se conoce como síndrome de Klüver-Bucy. Se
vuelven dóciles y no manifiestan miedo o furia y no pue-
den apreciar visualmente los objetos. TIenen más apetito y
mayor actividad sexual. Más aún, los animales fomlan pa-
reja indiscriminadamente con hembras y machos.
Las lesiones estereotáxicas precisas en el complejo
amigdalino en e! ser humano reducen la excitabilidad
emocional y llevan a una normalización de la conducta
en pacientes con alteraciones severas. No se produce pér-
dida de la memoria.
Disfullción del lóbulo temporal
La epilepsia del lóbulo temporal puede estar precedida
por un aura de experiencia acústica u olfatoria. El aura 01-
fatoria suele ser un olor desagradable. El paciente a menu-
do está confundido, ansioso y dócil Ypuede efectuar mo-
vimientos complicados y automáticos, como desvestirse
en público o conducir un automóvil y, posteriormente,
después de la crisis, no recordar lo que ha ocurrido.
,"'~ff~'~'dl" ~ e,>'."
amigo describió vívidamente uno de sus ataques. Duran-
te pocos segundos antes de comenzar las convulsiones, la
paciente manifestaba que notaba un olor desagradable,
similar al hallado en un cobertizo para vacas. Esto era se-
guido por un grito agudo mientras la paciente caía in-
consciente al piso. De inmediato todo el cuerpo estaba
afectado por movimientos tonicoclónicos generalizados.
J12 Capítulo 9 Formación Aeticular y Sistema Límbico
Indudablemente, esta paciente sufria una forma generali-
zada de crisis epiléptica. Usando sus conocimientos de
neuroanatomía, sugiera qué lóbulo del encéfalo estaba
involucrado inicialmente en la descarga epiléptica.
3. Un hombre de 54 años falleció en el hospital a causa
de un tumor cerebral. Siempre había sido intelectua-
mente muy brillante y podía recordar con facilidad su-
cesos de su infancia. En los. últimos seis meses su
Respuestas a los Problemas Clínicos
1. El síndrome de Klüver-Bucyconsiste en signos y sín-
tomas hallados en los monos luego de la extirpación
bilateral del lóbulo temporal. Los monos se vuelven
dóciles e insensibles y no muestran signos de miedo o
enojo. Tienen más apetito y mayor actividad sexual,
la cual a menudo>es perversa. No pueden reconocer
los objetos que ven. Los seres humanos en quienes se
destruye el área amigdalina habitualmente no presen-
tan este síndrome. Sin embargo, se ha descrito en el
ser humano luego de la extirpación bilateral de gran-
des áreas de los lóbulos temporales.
Preguntas de Revisión
Instrucciones:cadaunodelosílemnumeradosenestasec-
ción estáseguidoporrespuestasquesonafirmaciones.Se-
leccione la respuestaquees unaEXCEPCiÓN.
1. Las siguientes afirmaciones en relación con la for-
mación reticular son correctas excepto:
a) Los haces reticulobu!bares y reticuloespinales
forman las vías eferentes desde la formación
reticular hacia los núcleos motores de los ner-
vios craneanos y las células del asta anterior de
l¡lmédula espinal, respectivamente.
b) La formación reticular se extiende a través del
neuroeje desde la médulaespinalhasta el tálamo.
c) Las principales vías a través de la formación re-
ticular pueden rastrearse fácilmente de una par-
te del sistema nervioso central a otra utilizando
tinción argéntica.
d) Superiormente la formación reticular sirve co-
mo relevo en la corteza cerebral.
e) Las vías aferentes se proyectan a la formación
reticular desde muchas partes del sistema ner-
vioso central.
2. Las siguientes afirmacionesen relación con las fun-
ciones de la formación reticular son correctas ex-
cepto:
a) Influye en la actividad de las neuronas motoras
alfa y gamma.
b) Se opone a las acciones del tracto vestibuloes-
pinal.
c) Lleva acabo una inhibición recíproca durante
fámília había notado que el paciente tenía dificultad
para recordar dónde había dejado sus cosas, por ejem-
plo, su pipa. También tenía diticultad para recordar
hechos recientes y poco antes de morir no podía re-
cordar que su hermano lo había \'isitado el día ante-
rior. Usando sus conocimientos de neuroanatomía.
sugiera qué parte del encéfalo estaba afectada por el
tumor expansivo y altamente invasor.
2. El aura olfatoria que precedía a las convulsiones ge-
neralizadas de la crisis epiléptica indicaría que ini-
cialmente estaba afectado el lóbulo temporal de la
corteza cerebral.
3. La necropsia mostró una invasión extensa del hipo-
campo, el fómix y los cuerpos mamilares en ambos
hemisferios cerebrales..Parece que el hipocampo in-
terviene en el almacenamiento y la clasificación de la
información aferente relacionada con la memoria re-
ciente.
la contracción de los músculos movilizadores
primarios.
d) Ayuda a mantener el tono de los músculos an-
tigravitatorios.
e) Puede modular la actividad refleja.
3. Las siguientesafirmaciones en relacióncon las fun-
ciones de la formación reticular son correctas ex-
cepto:
a) No afecta la recepción del.dolor.
b) Puede influir en todas las vías ascendentes has-
ta niveles supramedulares.
c) Por medio de sus haces reticulobulbares y reti-
culoespinales puede controlar las eferencias pa-
rasimpática 'j simpática.
d) Puede afectar los ritmos biológicos.
e) Puede influir en el grado de vigilia de un indi-
viduo.
4. Las siguientes estructuras forman en conjunto el
sistema lfmbico excepto: '
a) El núcleo amigdalino.
b) El pulvinar del tálamo.
c) La formación del hipocampo.
d) La circunvolución del cíngulo.
e) Los cuerpos ma\1Ülares.
5. Las siguientes afirmaciones en relación con las co-
nexiones eferentes del-nipocampo son correctas ex-
cepto:
a) Se origina enfas.grandes células piramidales de
la corteza..
b) Se desplazan-a través del fómix.
,"
c) Algunas de las fibras ingresan en el cuerpo ma-
milar.
d) Las fibras del fórnix pasan por detrás del agu-
jero interventricular.
e) Algunas de las fibras tenninan en los núcleos
anteriores del tálamo.
6. Las siguientes afirmaciones en relación con las fun-
ciones del sistema límbico son correctas excepto:
a) Está vinculado con las reacciones de miedo y
enojo.
b) No está vinculado con las experiencias visua-
les.
e) El hipocampo está vinculado con la memoria
reciente.
d) El sistema límbico desempeña un papel impor-
tante en la función olfatoria.
e) Influye indirectamente en la actividaddel siste-
ma endocrino.
Instrucciones:asocielo quecorresponda
En la figura 9-8 vincule los números listados a la iz-
quierda con las opciones apropiadas enumeradas a la
derecha. Cada opción puede seleccionarse una vez,
más de una vez o ninguna.
7. Número I a) Uncus
8. Número 2 b) Cuerpo de fómix
9. Número 3 e) Circunvolución del parahipocampo
10. Número 4 d) Circunvolución dentada
e) Ninguna de las anteriores
Lecturas Complementarias 313
"
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j
.i
3
Fig. 9-8. Cara medial del hemisferio cerebral derecho que mues-
tra las estrucluras que forman el sistema Ifmbico.
Respuestas a las Preguntas de Revisión
1.e
2. B
3. A
4. B
5. D
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
oo -' oo...oo oo ,........
Aggleton, J.P (ed) Th~ Amygda/a: N~urob;%g;l'Q/ Asp~cls o[ EI1I"liOIl.
M~mory. alld M~lIIa/ Dysfimcl;oll. Wiley-Liss. 1993
Goldman-Rakic, P. S. Working memory and tbe mind. Sci. Am.
267(3):110.1992.
Jasper, H.H.. Descanies, L., Castelluci, V,. ando Rossignol, S. (Eds) COI/S-
cious"~ss: Al l/U! Fro"I;~rs o[ Neuro..ci~nc~. Lippincoll-Raven.1998.
6. D
7. B
8. D
9. e
10. A
Klemm, W. R. Asccnding and descending excitatory inftuences in ~
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