36_SNerv_Reflejos

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
Los reflejos son reacciones involuntarias a 
estímulos externos o internos, que en general 
tienden a contrarrestar o cancelar la 
perturbación que les dio origen. Por ej., un 
estímulo irritante en la laringe provoca tos, que 
tiende a eliminar el agente irritante (humo o un 
cuerpo extraño). 
La tos es un ejemplo de un reflejo 
protector. Otros reflejos protectores son el 
parpadeo causado por un estímulo en la córnea y 
la flexión del miembro superior frente a un 
estímulo nociceptivo (doloroso) en la mano. En 
este último caso, la mano es retirada antes de 
que la sensación de dolor sea percibida 
conscientemente. 
Otros reflejos cumplen funciones 
reguladoras, p.ej. de la presión arterial, de la 
longitud de un músculo o de la posición de las 
articulaciones. 
Los reflejos pueden también clasificarse 
según sus efectores. Los reflejos somáticos 
tienen como efector la musculatura esquelética, 
en los reflejos autónomos los efectores son 
músculo liso o glándulas exocrinas, y en los 
reflejos neuroendocrinos una glándula, como la 
neurohipófisis. 
 Todo reflejo consta de componentes 
que, en conjunto, forman el arco reflejo: un 
receptor que detecta el estímulo, una vía 
aferente al sistema nervioso, una o más 
sinapsis, una vía eferente y un efector. Es 
necesario identificar estos componentes para 
comprender y describir cualquier reflejo. 
Los reflejos difieren en su latencia 
(tiempo entre el estímulo y la respuesta), su 
distribución (locales, segmentarios, 
generalizados), su curso temporal (fásicos o 
tónicos) y su postdescarga (persistencia de la 
descarga eferente tras concluir el estímulo). 
En general, los reflejos son graduables, 
de modo que estímulos poco intensos causan 
respuestas débiles y la intensidad de la respuesta 
crece con la magnitud del estímulo. 
Como se notó en ORGANIZACIÓN DE 
LOS SISTEMAS MOTORES, el nivel inferior del 
control motor está en el asta anterior de la 
médula espinal y los núcleos motores de los 
pares craneales. Allí se encuentran los somas de 
las motoneuronas α que inervan los músculos. 
Toda orden motora debe pasar por las 
motoneuronas α, las cuales son así la vía final 
común donde las influencias procedentes de 
diferentes niveles son integradas y 
transformadas en órdenes directas a los 
músculos inervados por ellas. Se estima que 
cada motoneurona α recibe diez mil sinapsis, 
procedentes de la corteza motora, núcleos del 
tallo cerebral, aferentes somáticos e 
interneuronas. 
 
EL REFLEJO MIOTÁTICO 
Cuando un músculo con su inervación intacta es 
traccionado por una fuerza externa, su longitud 
varía mucho menos que si está desnervado. El 
mantenimiento de una longitud constante frente 
a una fuerza que tiende a estirar el músculo se 
debe a un reflejo llamado miotático o de 
estiramiento muscular. 
 
El huso muscular 
Los receptores del reflejo miotático se ubican en 
estructuras llamadas husos musculares que 
existen en la masa muscular, dispuestos en 
Reflejos espinales 
Posgrado-00
Sello
Reflejos espinales 
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paralelo con las fibras musculares. Los husos 
musculares poseen mecanorreceptores capaces 
de detectar cambios de la longitud del músculo 
(Fig. 1). 
En el huso muscular hay fibras 
musculares llamadas intrafusales, de menor 
diámetro y longitud que las comunes (llamadas 
extrafusales). Los extremos de las fibras 
intrafusales son contráctiles, pero sus centros 
no. Los centros de las fibras intrafusales están 
rodeados de una cápsula conectiva, pero sus 
extremos contráctiles se extienden fuera de la 
cápsula. Según la disposición de los núcleos 
celulares, las fibras intrafusales se clasifican en 
fibras con núcleos “en bolsa” (tipos 1 y 2) y “en 
cadena”. 
En torno de este centro se enrollan 
receptores anulospirales, mecanorreceptores 
cuyas fibras aferentes son mielínicas, llamadas 
Ia y II. Las fibras Ia, gruesas, forman las 
terminaciones primarias, que rodean los centros 
de ambos tipos de fibras en bolsa y de 
las fibras en cadena nuclear, mientras 
que las de tipo II, más delgadas, 
forman terminaciones secundarias, 
que se distribuyen en las porciones 
más externas de las fibras en bolsa 2 y 
en cadena. 
Las fibras intrafusales reciben 
inervación eferente por las 
motoneuronas gamma, de somas son 
más pequeños y axones más delgados 
que los de las motoneuronas alfa. La 
motoneuronas gamma dinámicas 
inervan las fibras en bolsa 1, mientras 
que las motoneuronas gamma 
llamadas estáticas inervan las fibras en 
bolsa 2 y en cadena 
nuclear. 
 
El arco reflejo 
Como el huso muscular 
se dispone en paralelo 
con las fibras 
extrafusales, cuando el 
músculo es estirado el 
huso también se estira. El 
estiramiento deforma los 
receptores y aumenta su 
descarga aferente (Fig. 
2). Las fibras Ia 
establecen sinapsis 
excitatorias con las 
motoneuronas α del 
mismo músculo 
(agonista) que inervan 
sus fibras extrafusales. La contracción de éstas 
tiende a acortar el músculo y por tanto a reducir 
la deformación de los mecanorreceptores 
(realimentación negativa). La vía principal del 
reflejo es monosináptica ya que los aferentes Ia 
excitan directamente las motoneuronas α del 
mismo músculo. 
Además las fibras Ia excitan (más 
débilmente) motoneuronas α de músculos con 
igual acción, llamados sinergistas (por ej., los 
aferentes Ia del cuádriceps estimulan las 
motoneuronas del sartorio). 
Simultáneamente, los aferentes Ia 
excitan interneuronas inhibitorias que 
disminuyen la actividad de las motoneuronas 
α que inervan los músculos con acción opuesta 
sobre la misma articulación (antagonistas) 
como el bíceps crural en el ejemplo citado. 
A la inversa, si el músculo estirado 
fuera el bíceps crural, esto activaría aferentes Ia 
que estimularían sus propias motoneuronas α e 
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inhibirían las del cuadriceps. Este fenómeno se 
llama inervación recíproca. 
 Los aferentes anuloespirales descargan 
con baja frecuencia a la longitud normal del 
músculo. Esto les permite señalar al sistema 
nervioso central tanto acortamientos del 
músculo, que reducen la frecuencia de descarga, 
como alargamientos, que aumentan dicha 
frecuencia. 
 El reflejo miotático tiene un 
componente fásico y otro tónico (Fig. 3). El 
componente fásico consiste en una descarga 
inicial más intensa pero transitoria que depende 
de la velocidad o tasa del estiramiento, es decir 
de cómo varía la longitud del músculo en el 
tiempo. Cuanto más abrupto sea el estiramiento, 
mayor será la respuesta fásica. 
El componente tónico consiste en una 
descarga sostenida que es proporcional a la 
magnitud del estiramiento. En general es menos 
intenso que el componente fásico pero 
persistente mientras perdure el aumento de 
longitud. 
La respuesta fásica se explora 
clínicamente estirando abrupta y brevemente el 
tendón con un martillo de reflejos (Fig. 4). Esta 
respuesta se debe exclusivamente a los 
aferentes Ia, mientras que la respuesta tónica se 
debe a ambas clases de aferentes (Ia y II). 
El componente tónico contribuye 
significativamente a determinar el tono 
muscular normal, 
ya que en la 
longitud de reposo 
de los músculos 
en su inserción 
normal, los 
receptores del 
huso están 
sometidos a 
cierto grado de 
estiramiento que 
determina una 
descarga tónica de 
baja frecuencia. 
El 
componente 
fásico es 
importante frente 
a estiramientos 
repentinos, ya 
que la mayor 
descarga eferente, 
proporcional a la 
tasa de 
estiramiento, 
proporciona una fuerza muscular adicional que 
tiende a impedir que el músculo se siga 
estirando. 
 
Latencia y postdescarga 
El reflejo miotático se caracteriza por una 
latencia muy breve (25 a 30 ms) debido a su 
naturaleza monosináptica. Su postdescarga es 
mínima o nula: el aumento de descarga de las 
motoneuronas alfa del agonista cesa tan pronto 
se normaliza la frecuencia de descarga aferente 
de los receptores del huso muscular. 
 
Inervación fusimotora (sistemagamma) 
Como se dijo, el huso muscular también recibe 
inervación eferente, proporcionada por 
pequeñas motoneuronas llamadas γ, cuya 
activación produce la contracción de las fibras 
intrafusales. 
Dado que los husos musculares ocupan 
un volumen muy pequeño del músculo, la 
contracción de las fibras intrafusales 
prácticamente no modifica por sí misma la 
fuerza desarrollada por el músculo. No obstante, 
la contracción de las fibras intrafusales estira los 
receptores Ia y II y por tanto indirectamente 
aumenta la frecuencia de descarga de las 
motoneuronas α que inervan las fibras 
extrafusales y determinan la fuerza total 
desarrollada por el músculo. 
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El sistema eferente gamma funciona 
como un regulador de la sensibilidad del huso 
muscular al estiramiento. Durante muchas 
actividades motoras, incluso las voluntarias, se 
produce una activación simultánea de las 
motoneuronas α y γ (coactivación α-γ). 
Esto asegura que el control de la 
longitud del músculo por el reflejo miotático 
persista aunque el músculo se esté acortando 
(Fig. 5). La coactivación α-γ permite que el 
reflejo miotático actúe como un servo-
mecanismo en el cual la variable “longitud del 
músculo” continúa siendo regulada en 
longitudes diferentes de la de reposo. La 
coactivación α-γ adquiere particular importancia 
para el control de actos motores precisos, como 
realizar movimientos delicados de los dedos al 
girar un dial, o movimientos muy precisos de 
los pies al caminar por una cornisa. 
 
Inhibición recurrente 
Cuando son estimuladas por aferentes 
anulospirales u otras influencias excitatorias, las 
motoneuronas alfa poseen un mecanismo 
adicional de regulación de su propia descarga. 
Dentro del asta anterior, las motoneuronas α 
emiten colaterales a interneuronas inhibitorias 
llamadas células de Renshaw, que a su vez 
inhiben a las motoneuronas que las estimularon 
(y a otras motoneuronas sinergistas), al tiempo 
que inhiben las interneuronas que 
actúan sobre los antagonistas. 
Además de ser activadas por las 
motoneuronas, la actividad de las 
células de Renshaw es modulada por 
influencias superiores (Fig. 6). La 
célula de Renshaw emplea como 
neurotransmisor inhibidor el 
aminoácido glicina. 
Este subcircuito llamado de 
inhibición recurrente, que limita la 
actividad de las motoneuronas a 
aquéllas que están bajo mayor 
excitación. Aunque a primera vista la 
acción de las células de Renshaw 
parece superflua e incluso 
contraproducente, es muy necesaria 
para el funcionamiento normal de los 
reflejos espinales en particular y de 
la función motora de la médula en 
general. Esto se evidencia 
dramáticamente porque cuando se 
impide el efecto de la glicina, por 
ejemplo al bloquear sus receptores 
con estricnina, se produce una 
marcada hiperreflexia seguida de 
convulsiones, una hiperextensión del cuerpo 
llamada opistótonos y la muerte por asfixia. La 
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toxina tetánica también inhibe la transmisión 
glicinérgica (y GABAérgica) pero por bloqueo 
de la liberación de los neurotransmisores y 
causa signos similares (Fig. 7). 
 
 Control superior 
Finalmente, las influencias superiores pueden 
modificar la eficacia del reflejo miotático ya sea 
reforzándolo o atenuándolo, por diversos 
mecanismos: inhibición presináptica de los 
aferentes Ia, efectos directos sobre las 
motoneuronas o modulación de la actividad de 
interneuronas excitatorias e inhibitorias. 
Asimismo existe un asa “larga” del 
reflejo miotático mediante la cual los aferentes 
Ia excitan neuronas de la corteza motora que 
inervan las motoneuronas α del agonista y los 
sinergistas. Las influencias superiores sobre el 
arco reflejo elemental le proporcionan a éste 
regulación fina, flexibilidad y versatilidad 
(capacidad de adaptación a diferentes 
situaciones funcionales). 
 
REFLEJO DE INHIBICIÓN AUTÓGENA 
Es el reflejo que tiene como receptor el órgano 
tendinoso de Golgi. Su función es la regulación 
refleja de la fuerza que desarrolla un músculo. 
 
El órgano tendinoso de Golgi (OTG) 
El OTG es un mecanorreceptor encapsulado de 
0,5 a 1 mm de largo y 0,1 mm de diámetro, en el 
cual una fibra mielínica denominada Ib pierde la 
mielina y se ramifica entre las fibras de 
colágeno del tendón. Las ramitas nerviosas 
terminales se disponen en ángulo recto con 
respecto a las fibras de colágeno (y el eje del 
tendón): Fig. 8. 
Si aumenta la fuerza que soporta el 
tendón, las fibras colágenas se estiran y 
deforman a las terminales de los aferentes Ib, lo 
cual aumenta su frecuencia de descarga. Al 
contrario de lo que ocurre con los aferentes de 
los husos musculares, que son sensibles a la 
longitud y no a la fuerza, la descarga Ib no es 
modificada por los cambios de longitud del 
músculo si no existe aumento de la fuerza o 
tensión desarrollada. La razón es que, a 
diferencia de los husos musculares, que se 
disponen en paralelo con las fibras 
extrafusales, los OTG se encuentran dispuestos 
en serie con estas últimas. 
 
Arco reflejo, latencia y postdescarga 
A diferencia de los aferentes Ia del huso 
muscular, los aferentes Ib del OTG carecen de 
conexiones monosinápticas con las 
motoneuronas alfa. Sus acciones son mediadas 
siempre por interneuronas inhibitorias (al 
agonista y sinergistas) o excitatorias (al 
antagonista); Fig. 9. Por tanto la latencia de su 
efecto es mayor que la del reflejo miotático y su 
posdescarga puede también ser algo mayor. 
 
Función del reflejo 
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Cuando se intenta flexionar la pata de un animal 
descerebrado (ver ORGANIZACIÓN DE LOS 
SISTEMAS MOTORES) inicialmente existe una 
resistencia creciente debido a la hiperactividad 
del reflejo miotático. No obstante, de persistir la 
fuerza externa, súbitamente el músculo extensor 
se relaja y el miembro se flexiona sin 
resistencia. Este fenómeno se debe a la descarga 
creciente de los aferentes Ib y se le llama 
reacción de alargamiento, inhibición 
autógena o “reflejo de cortaplumas” por 
analogía con la resistencia creciente, seguida del 
súbito cierre, cuando uno intenta cerrar un 
cortaplumas. 
Por su efecto en animales 
descerebrados, se pensó inicialmente que la 
única función del OTG era proteger al músculo 
de fuerzas excesivas. Sin embargo, el registro 
directo de aferentes Ib mostró que la descarga 
comienza a aumentar con fuerzas muy débiles e 
inocuas. La frecuencia de descarga Ib es 
linealmente proporcional a la tensión en el 
tendón (Fig. 10). Adicionalmente, algunos OTG 
muestran una respuesta inicial más intensa 
proporcional a la tasa de aumento de la fuerza 
(respuesta fásica). Por tanto, hoy se admite que 
el OTG constituye un sistema de monitoreo 
continuo de la fuerza desarrollada por el 
músculo. Esta información complementa a la 
proporcionada por los aferentes del huso 
muscular, que monitorea la longitud del 
músculo (Fig. 11). 
En condiciones normales, las 
influencias reflejas de los OTG se superponen a 
las de los husos musculares pero son opuestas: 
inhibición de las motoneuronas alfa del agonista 
y sinergistas, y facilitación de las motoneuronas 
alfa de los antagonistas. Por 
esta razón se llamó “reflejo 
miotático inverso” a la 
respuesta originada en los 
OTG, pero la denominación no 
es correcta ya que no es una 
respuesta reguladora de la 
longitud del músculo, sino de 
la fuerza. 
 
EL REFLEJO NOCICEPTIVO 
(“flexor”) 
Cuando se aplica deliberada o 
accidentalmente un estímulo 
doloroso a la extremidad de un 
miembro, éste se flexiona y 
aparta del estímulo agresor la 
pata, la mano o el pie. Se 
creería que la reacción se debe 
al dolor percibido, pero el tiempo de respuesta 
es más breve que el necesario para la 
percepción consciente de dolor. Además, el 
reflejo persiste (e incluso se exagera) en 
animales o pacientes espinales, que carecen de 
sensibilidad consciente debajo del nivel del 
corte. 
 
Receptores 
Los receptores del reflejonociceptivo son 
nociceptores cutáneos, cuyos aferentes son 
fibras mielínicas delgadas (Aδ) y amielínicas 
(Cdr) que se describen en DOLOR Y 
MECANISMOS NOCICEPTIVOS. Se trata de un 
reflejo extrínseco, es decir, originado en 
receptores que están fuera del músculo. 
 
Arco reflejo 
El reflejo nociceptivo posee una latencia mayor 
que el miotático, lo cual se debe no sólo a que 
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los aferentes conducen más lentamente, sino a 
que sus circuitos espinales son polisinápticos e 
involucran interneuronas excitatorias e 
inhibitorias (Fig. 12). 
 Al producirse un reflejo nociceptivo, 
por ejemplo, al pisar un objeto punzante, se 
producen efectos recíprocos en los músculos del 
miembro afectado: se activan las motoneuronas 
alfa de los músculos flexores al tiempo que se 
inhiben las motoneuronas alfa de los extensores 
(inervación recíproca). 
En el miembro contralateral se producen 
cambios opuestos: facilitación de los extensores 
e inhibición de los flexores; a esto se le llama 
extensión cruzada. Esta última reacción 
permite que el miembro no estimulado soporte 
el peso del cuerpo mientras el otro se flexiona 
(Fig. 13). En cuadrúpedos, la musculatura de los 
tres miembros no estimulados sufre cambios de 
tono apropiados para mantener la postura. Esto 
demuestra que el reflejo 
nociceptivo involucra 
conexiones intersegmentarias 
largas. 
La respuesta a un 
estímulo nociceptivo es 
graduable: un estímulo débil 
en el dedo puede causar sólo 
flexión en la muñeca, en 
tanto que un estímulo intenso 
causa flexión violenta 
también de codo y hombro. 
Aunque la latencia 
del reflejo nociceptivo 
(polisináptico) es 
siempre mayor que la 
del reflejo miotático 
(monosináptico), el 
tiempo de respuesta es 
inversamente 
proporcional a la 
intensidad del 
estímulo. Los 
estímulos más intensos 
1) activan más a cada 
receptor involucrado 
provocando una 
descarga más frecuente, 
y 2) reclutan 
receptores no 
activados por estímulos 
más débiles. La 
combinación de mayor 
número de receptores 
con mayor frecuencia 
de descarga acorta la 
latencia y aumenta la intensidad de la respuesta 
flexora. 
 
Postdescarga 
Otra característica importante del reflejo 
nociceptivo es la existencia de postdescarga, lo 
que significa que las motoneuronas estimuladas 
continúan descargando incluso después de 
haber desaparecido el estímulo, de modo que la 
flexión persiste cuando la actividad aferente ya 
se ha normalizado. La postdescarga dura más 
mientras más intenso es el estímulo, y se 
considera debido a circuitos reverberantes de 
interneuronas que continúan estimulando (cada 
vez con menor intensidad) a las motoneuronas 
flexoras e inhibiendo a las extensoras. 
 
Respuesta local 
Finalmente, el reflejo nociceptivo se caracteriza 
por la denominada respuesta local. Por ej., si el 
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estímulo nociceptivo se aplica al muslo en lugar 
del pie, la flexión será más intensa a nivel de la 
cadera que del pie o la rodilla. En otras palabras, 
la activación e inhibición de la musculatura 
como consecuencia de un estímulo nociceptivo 
muestra adaptabilidad a la localización precisa, 
sobre la superficie del cuerpo, del estímulo 
agresor. Dependiendo de la localización del 
estímulo, en ocasiones una respuesta extensora 
puede ser más apropiada que una respuesta 
extensora, y en esto también el reflejo 
nociceptivo es adaptable. 
 
RECLUTAMIENTO DE UNIDADES MOTORAS 
Como se vio en MÚSCULO ESQUELÉTICO, el 
sistema nervioso regula la fuerza que desarrolla 
un músculo mediante el control de la frecuencia 
de descarga de cada unidad motora, y del 
número de unidades motoras activadas. La 
máxima fuerza se desarrollará cuando todas las 
unidades motoras del músculo estén activas y 
descargando con máxima frecuencia. No 
obstante, el rango de frecuencias de descarga de 
las motoneuronas es relativamente limitado. En 
la Fig. 14 se ilustra el comportamiento de 59 
unidades motoras (correspondientes a otras 
tantas motoneuronas) cuando un sujeto realiza 
una contracción voluntaria; la escala de la 
abscisa es logarítmica. Las diversas unidades se 
activan con diferentes umbrales de fuerza, pero 
una vez que comienzan a descargar, su 
frecuencia de descarga inicial es de 4 a 8 Hz, y 
el máximo es de 24 Hz. Las unidades motoras 
que se activan con fuerzas mayores muestran en 
general menor rango de frecuencia de descarga, 
como se ve a la derecha de la Fig. 14. 
 
Reclutamiento por tamaño 
En la vida cotidiana, es excepcional que 
un músculo deba desarrollar la máxima fuerza 
que le es posible. Cuando se requiere una fuerza 
máxima de manera abrupta y no gradual, todas 
las unidades motoras son reclutadas casi 
simultáneamente. 
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Sin embargo, la mayoría de las tareas 
usuales exige un desarrollo de fuerza que no 
supera el 30 % del máximo. Elwood Henneman 
(1915-1996) descubrió que cuando la fuerza que 
debe desarrollar un músculo aumenta 
gradualmente, sus motoneuronas alfa activas se 
reclutan en un orden determinado, desde las 
más pequeñas a las más grandes (Fig. 15 A). 
Las motoneuronas de menor tamaño inervan 
unidades motoras más pequeñas que las de 
mayor tamaño. Las unidades motoras pequeñas 
corresponden a fibras musculares tipo I (lentas) 
, mientras que las mayores corresponden a fibras 
tipo II (rápidas). La fuerza que desarrollan las 
unidades tipo I es menor que la que desarrollan 
las de tipo II (ver MÚSCULO ESQUELÉTICO 2: 
LA CONTRACCIÓN 
MUSCULAR Y SU 
REGULACIÓN). En la Fig. 
15 B puede verse que las 
unidades motoras que 
desarrollan menos fuerza 
son reclutadas primero 
(nótese que la escala es 
logarítmica en ambos 
ejes). 
Este fenómeno se 
conoce como principio de 
reclutamiento por tamaño 
(o principio de Henneman) 
y se cumple tanto para los 
reflejos como para los 
movimientos rítmicos y 
voluntarios. 
Una explicación de 
este fenómeno se encuentra 
en las propiedades 
electrofisiológicas de las 
motoneuronas (Fig. 16). 
Dado que la superficie somatodendrítica es 
menor en las motoneuronas pequeñas, su 
resistencia de membrana es mayor. Para una 
determinada corriente Is causada por la 
activación de una sinapsis excitatoria, el 
potencial postsináptico excitatorio (PPE) será 
mayor cuanto mayor sea la resistencia de 
membrana (Rm), según la ley de Ohm: PPE = 
Is. Rm. Por tanto, una misma corriente 
despolarizante causará un PPE mayor en las 
motoneuronas pequeñas, que por ello alcanzarán 
el umbral de disparo para un potencial de 
acción antes que las motoneuronas mayores. 
El principio de reclutamiento por 
tamaño tiene dos consecuencias fisiológicas 
importantes. 
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10
En primer lugar, permite que una 
contracción de baja intensidad sea mantenida 
exclusivamente por fibras de tipo I, que son 
metabólicamente más económicas (consumen 
menos ATP para igual fuerza) y son más 
resistentes a la fatiga. Por este último hecho, la 
contracción de baja intensidad puede 
mantenerse por períodos prolongados. 
En segundo lugar, proporciona un 
mecanismo por el cual puede graduarse con 
mayor precisión la fuerza que un músculo 
realiza. Cuando la fuerza que debe realizar el 
músculo es escasa, reclutar unidades motoras 
pequeñas permite una gradación fina de la 
fuerza realizada. Por otra parte si lo que se 
requiere es una fuerza creciente, al valor de 
fuerza desarrollada se le va sumando la 
contribución de unidades motoras más grandes y 
poderosas, pero menos resistentes a la fatiga. 
Por esta razón los esfuerzos máximos solamente 
pueden sostenerse por períodos breves.