Las reacciones de carbono

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Las reacciones que fijan carbono: 
El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en la reducción del CO2 a glucosa. La incorporación del CO2 en compuestos orgánicos se conoce como 
fijación del carbono y ocurre en forma cíclica (ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega a las células fotosintéticas a través de aberturas especializadas llamadas estomas. 
El ciclo de Calvin comienza con la unión del CO2 a una molécula de cinco carbonos (ribulosa bifosfato), que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos (fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis moléculas de CO2 y se producen dos moléculas de un azúcar de tres carbonos (gliceraldehído fosfato). 
Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad. 
La fotorrespiración ocurre cuando la concentración de CO2 en la hoja es baja en relación con la de O2. Consiste en la oxidación de la ribulosa bifosfato, con formación de CO2 y agua. Es un proceso que disminuye la eficiencia fotosintética en las plantas. 
En las células del mesófilo de las plantas C4 el CO2 se une a un compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato) y forma oxalacetato. Este último se convierte en malato y pasa a zonas más profundas de la hoja, donde libera CO2 que ingresa en el ciclo de Calvin. Este proceso, que involucra gasto de energía, representa una adaptación a las sequías y a intensidades lumínicas y temperaturas altas. 
En plantas de ambientes secos existe una vía metabólica llamada fotosíntesis CAM. La fijación de CO2 ocurre durante la noche y con él se forma malato, que se almacena en las vacuolas. Durante el día, el malato es liberado, se descarboxila y el CO2 ingresa en el ciclo de Calvin. 
Utilización de los productos de la fotosíntesis: 
El gliceraldehído fosfato producido por el ciclo de Calvin se integra en glucosa o fructosa. Las células vegetales usan estas sustancias para elaborar almidón, celulosa y sacarosa; las células animales las usan para elaborar glucógeno. Todas las células utilizan azúcares para la elaboración de otros carbohidratos, lípidos y aminoácidos. 
Además, la oxidación del carbono fijado es la fuente de energía del ATP en todas las células heterótrofas. 
El balance entre la fotosíntesis y la respiración: 
En las plantas, la fotosíntesis y la respiración ocurren en forma simultánea. La intensidad lumínica a la cual se igualan sus velocidades es el punto de compensación para la luz. La concentración de CO2 a la cual se igualan es el punto de compensación para el CO2. Por debajo de estos puntos de compensación, la respiración excede a la fotosíntesis y la planta no crece. Como muchos órganos vegetales no fotosintetizan, para que una planta se mantenga y crezca, la fotosíntesis debe exceder largamente la taza de respiración.
Las mitocondrias:
Las usinas generadoras de moléculas de ATP son las mitocondrias, que toman la energía depositada en las uniones covalentes de las moléculas de los alimentos y las transfieren al ADP. Una vez formado, el ATP sale de la mitocondria y se difunde por la célula, de modo que su energía puede ser usada para las distintas actividades celulares. Al removerse la energía del ATP, se reconstituye el ADP, que reingresa en las mitocondrias para recibir una nueva “carga” de energía. 
Las células poseen una enorme cantidad de mitocondrias, cada una de las cuales produce innumerables moléculas de ATP. Estas, como las mitocondrias, se localizan cerca de los sitios de consumo. 
Las sustancias alimenticias se clasifican en hidratos de carbono, grasas, proteínas, minerales y H2O, a los cuales debe agregarse el O2. 
La mayor parte de la energía contenida en las moléculas de los alimentos es extraída mediante una sucesión de oxidaciones. Una molécula se oxida no solamente cuando gana oxígeno, sino también cuando pierde hidrógeno. Toda oxidación de un átomo o de una molécula está atada a la reducción de otro átomo o de otra molécula, que entonces ganan hidrógeno o electrones, o pierden oxígeno. 
Durante el procesamiento de los alimentos, en algunas reacciones de oxidación y reducción intervienen dos moléculas intermediarias cardinales: las coenzimas nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) y flavina adenina dinucleótido (FAD).
Apenas los alimentos son ingeridos, los polisacáridos, los lípidos y las proteínas que los integran comienzan a ser escindidos en moléculas cada vez más pequeñas por la acción de una gran variedad de enzimas. La escisión enzimática de los alimentos tiene lugar en tres escenarios orgánicos: el tubo digestivo, el citosol y la mitocondria. 
La glucólisis tiene lugar en el citosol. 
En las mitocondrias se producen la descarboxilación oxidativa, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. 
Descripción general y estructura de las mitocondrias: 
Las mitocondrias se hallan en todos los tipos celulares y proveen el andamiaje sobre el cual se asientan las innumerables moléculas que participan en las reacciones que transfieren la energía depositada en los alimentos a una molécula extraordinariamente versátil como lo es el ATP. Las mitocondrias son cilíndricas, aunque experimentan cambios de forma sutiles, derivados de su actividad. Están ubicadas en las regiones de las células donde la demanda de energía es mayor; así, se desplazan de un lado a otro del citoplasma hacia las zonas necesitadas de energía. Los microtúbulos y las proteínas motoras asociadas intervienen en tales desplazamientos. 
Las mitocondrias poseen dos membranas (una externa y otra interna), que dan lugar a dos compartimientos, el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial. 
Matriz mitocondrial: contiene numerosas moléculas, entre ellas: 
1) El complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, responsable de la descarboxilación oxidativa. 
2) Las enzimas involucradas en la β-oxidación de los ácidos grasos. 
3) Las enzimas responsables del ciclo de Krebs, excepto la succinato deshidrogenasa. 
4) La coenzima A (CoA), la coenzima NAD+, ADP, fosfato, O2, etc. 
5) Gránulos de distintos tamaños, compuestos principalmente por Ca2+. 
6) Varias copias de un ADN circular. 
7) Trece tipos de ARNm, sintetizados a partir de otros tantos genes de ese ADN. 
8) Dos tipos de ARNr, los cuales forman ribosomas parecidos a los citosólicos. 
9) Veintidós tipos de ARNt para los veinte aminoácidos. 
Membrana interna: desarrolla plegamientos hacia la matriz que dan lugar a las llamadas crestas mitocondriales, formadas con el objeto de aumentar la superficie membranosa.
La membrana interna de las mitocondrias presenta un alto grado de especialización y las dos caras de su bicapa lipídica exhiben una marcada asimetría. En ella se localizan los siguientes elementos: 
1)Un conjunto de moléculas que componen la cadena transportadora de electrones. Existen innumerables copias de estos conjuntos en el plano de la bicapa lipídica. Cada uno se compone de cuatro complejos proteicos relativamente grandes, llamados NADH deshidrogenasa (I), succinato deshidrogenasa (II), b-c1 (III) y citocromo oxidasa (IV), entre los cuales se encuentran dos transportadores de electrones pequeños, denominados ubiquinona y citocromo c. 
2) La ATP sintasa, que es un complejo proteico ubicado en las inmediaciones de la cadena transportadora de electrones. Presenta dos sectores, uno transmembranoso (porción F0), que tiene un túnel para el pasaje de H+, y otro orientado hacia la matriz mitocondrial 
(porción F1). Este último es el responsable de las fosforilaciones a que hace referencia el término “fosforilación oxidativa”. 
3) Un fosfolípido doble, que impide el pasaje de cualquier soluto a través de la bicapa lipídica, excepto O2, Co2, H2O, NH3 y ácidos grasos. 
4) Diversos canales iónicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y moléculas desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial y en sentido inverso. 
Membrana externa: es permeable a todoslos solutos existentes en el citosol, pero no a las macromoléculas. Ello se debe a que en su bicapa lipídica posee numerosas proteínas transmembranosas multipaso llamadas porinas. En las porinas los tramos proteicos que cruzan la bicapa lipídica exhiben una estructura en hoja plegada β. 
Espacio intermembranoso: dada la presencia de las porinas en la membrana externa, el contenido de solutos en el espacio intermembranoso es similar al del citosol, aunque posee algunos elementos propios y una elevada concentración de H+.