fisiologia, Regulacion neuroendocrina de la reproducción (resumen)

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Carrera: Medicina 
Área: Sexualidad, género y reproducción.
Unidad: 1. Materia:Fisiología
Regulacion neuroendocrina de la reproducción
La funcion reproductora es regulada e integrada por los sistemas endocrino ynervioso. El sistema nervioso es receptor y coordinador de los estimulos que influyensobre la reproducción y elabora hormonas hipotalámicas que por la circulación portalhipofisaria llegan a la pars distalis del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonasliberadoras de LH y FSH y la inhibidora de la prolactina regulan la liberación dehormonashipofisariasgonadotroficas ydeprolactina.
Hipotalamo
Las hormonas hipotalámicas hipofisotropas son sintetizadas por neuronascuyos axones convergen en la eminencia media. Son liberadas al plexo capilarprimario y llegan por via portal a la hipófisis. Las relacionadas con la funcionreproductora son la liberadora de gonadotrofinas y la dopamina que inhibe laprolactina.
La GnRH es un decapeptido que se sintetiza a partir de una prohormona en lasneuronas hipotalámicas y es liberada en pulsos a la circulación portal. El receptor esunaestructuracon sietedominiostransmembrana acopladosa proteínaG.
La dopamina es la hormona inhibidora de la prolactina, disminuyendo lasíntesis y la secreción de esta. Existe una secreción pulsatil de dopamina hacia lasangre portal, tono que disminuye por la succion, por los estrógenos y por algunasdrogas.
Hipofisis
La pars distalis por medio de las hormonas gonadotroficas, desarrolla ymantiene las gonadas, produce la maduración de los gametos y su liberación y activala síntesis y secreción de sus hormonas. Los esteroides sexuales a su vez actúansobreel sistemanervioso yendocrino controlando laliberación.
En sentido amplio se llama gonadotrofinas a las sustancias capaces deestimular a las gonadas. Según su origen se dividen en hipofisarias y corionicas. Lasgonadotrofinas hipofisarias son las hormonas foliculoestimulante y luteinizante, siendoglicoproteínas. La FSH, la LH y la prolactina tienen en común que son todas reguladaspor hormonas hipotalámicas, se sintetizan en el RER, se acumulan en el Golgi y en lasangre experimientan variaciones relacionadas con circunstancias fisiológicas. Lostejidosenlosqueactúanlasgonadotrofinas secaracterizanportenerreceptores
hormonales. La FSH tiene acción gametogenica, fundamental para la ovulación y laespermatogenesis, disminuyendo su secreción por una hormona gonadal, la inhibina.La LH activa en el macho el intersticio testicular y su acción androgenica y en lahembra produce la rotura del folículo maduro con la consecuente ovulación y aparicióndel cuerpo luteo. Los esteroides sexuales pueden elevar la descarga gonadotrofica obien inhibirla. Las gonadotrofinas corionicas tienen su origen en la placenta y seencargademantenerelcuerpoluteodelembarazoysusecreciónprogestacional.
La hipófisis aumenta de tamaño durante la preñez, siendo fundamental para laproducción y la eyección de leche. Existe un reflejo neuroendocrino de granimportancia: el amamantamiento libera prolactina y oxitocina. La succion tambiéninhibe la descarga de gonadotrofinas hipofisarias y la ovulación, al inhibir lapulsatilidadde la neurona GnRH.
Gonadas
Las actividades gametogenica y hormonal se hallan reguladas por lasgonadotrofinas. Por su parte las hormonas gonadales desarrollan y mantienen loscaracteressexualesdecadasexoyademásretroalimentanlasecrecióngonadotrofica.
Los estrógenos son los mas potentes por sus efectos de retroalimentación. Susacciones se ejercen sobre el encéfalo y la pars distalis. Tambien aumentan laprolactina plasmática, sin embargo, a altas dosis inhiben la lactación. El principalorigense encuentra en el ovario.
La progesterona también actua sobre la unidad hipotalamohipofisaria yadecuadamente administrada inhibe la descarga de gonadotrofinas. El principal origense halla en el cuerpo luteo y en la placenta. Su descenso juntamente con el deestrógenosdesencadena el mecanismo menstrual.
La testosterona actua sobre el encéfalo y la hipófisis con efecto inhibidor.Induce la aparición de una conducta agresiva y comportamiento viril. Su origenprincipalsehalla en lascélulas deLeydig.
Ciclossexuales
Laactividadsexualenambossexosvariaenfunciondeltiempo.
Ciclovital
Comprende las fases intrauterina, infantil, puberal, adulta, climatérica y senil,teniendo en cada fase caracteristicas peculiares. La secreción gonadal e hipofisariacomienza en la vida intrauterina pero difiere en ambos sexos, ya que la testicular seinicia mas tempranamente que la ovárica. Estas hormonas tendrían un efectoorganizativosobreeltractogenitalperotambienactuaríansobreelencéfaloinduciendo el futuro tipo de control. Durante la niñez los niveles de esteroides sexualesydegonadotrofinassonminimos.Enlapubertad,losprofundoscambioscapacitanal
individuo para reproducirse y una de las primeras evidencias de la maduraciónhipotalamohipofisaria es la descarga pulsatil de gonadotrofinas que aparece a los 8años con modificaciones circadianas, elevándose a la noche. Durante el climaterio (ladisminución de la actividad reproductora) en la mujer desaparece el ciclo menstrual(menopausia), disminuyendo los niveles de estrógenos que conlleva a una disminuciónde la reroalimentacion negativa y aumento de gonadotrofinas, aunque los ovariospierden la sensibilidad a ellas. Los cambios son menos manifiestos en el varon dondelosandrógenosdisminuyengradualmente,tambiénaumentandolasgonadotrofinas.
Cicloestacional
En el ser humano es poco manifiesta, aunque las poblaciones que vivenpróximas al ecuador presentarían diferencias a las que viven cerca de los polos, lascualesserian atribuidasa factores ambientales.
Ciclodiario
Los valores de hormona circulantes varian durante el dia por el controlneurológico y además porque cada celula adenohipofisaria tiene su propio ritmopulsatil. Existen cambios plasmáticos en las hormonas, aumentando durante el sueñoydescendiendo durantela vigilia.
Ciclomenstrual
Enlamujerelciclode28diassecaracterizapornotablescambios.
Inmediatamente después de iniciada la menstruación aumenta la concentración degonadotrofinas, particularmente la FSH. El tercio medio de la fase folicular secaracteriza por el aumento de estradiol circulante que llega a su máximo el dia anterioral pico de LH. Despues del pico de estradiol comienzan a subir la LH, la FSH y lahidroxiprogesterona que llegan al maximoal diasiguiente, siendoel massignificativoel aumento de LH que va seguido de la ovulación, descendiendo el pico de estradiol.Despues de la ovulación el estradiol y la hidroxiprogesterona comienzan a subirnuevamente, produciéndose el pico en la mitad de la fase lutea y luego comenzando adescender.EnestemomentolaLHylaFSHalcanzanlosnivelesminimosdelciclo.
Despues de la caída de los esteroides ováricos se produce la mentruacion ycomienzana subir nuevamentelas gonadotrofinas.
Ciclodelembarazo
Despues del pico gonadotrofico, la ovulación y la fecundación los bajos nivelesde LH circulantes son reemplazados por cantidades crecientes de gonadotrofinacorionica,continuandola produccióndeprogesterona porelcuerpo luteo.
Ciclodelalactancia
Es fundamental el desarrollo de las mamas y el inicio de la síntesis lácteadurante el embarazo. En el posparto la succion es esencial para mantener laproducciónde leche yasegurar la eyección.
Sistemareproductorfemenino
Ovogenesis
Alrededor de los 6 meses de gestación, el ovario ambrionario cuenta concélulas diploides originadas por divison mitótica de las células germinales primordiales.En este momento empieza la primera división meiotica que se detiene en el estadio deprofase para dar lugar a la formación del ovocito primario. Se ha postulado que unpéptido denominado inhibidor de la maduración ovocitaria, sintetizado por las célulasgranulosas actuaria deteniendo la división meiotica. Cuando se alcanza la madurezsexual un numero de ovocitos comienza periódicamente a madurar completando laprimeradivisiónmeioticaytransformándoseenunovocitosecundario.Comienzaluego la segunda división meiotica, la cual en el momento de ovulaciónse encuentraenmetafase ysolose completara en casode fertilización.
Celulasintersticiales
Son la unidad productora de andrógenos del ovario. Se distinguen las primariasque se encuentran en el feto hasta la 20ª semana, las tecales que forman las tecasinternas y externas, las secundarias remanentes de folículos atresiados y las hiliareshomologasa las célulasdeLeydig de los testículos.
Celulasgranulosas
Son altamente especializadas con receptores para FSH y capaces de sintetizarpéptidos y esteroides. Presentan diferentes etapas: en los folículos primordiales sonuna sola capa de células planas, en el folículo primario son de forma cuboidal encapas multiples, en el folículo secundario secretan un liquido llamado fluido folicularque ocupa el antro y finalmente en el folículo de De Graaf ciertas células forman partedela coronaradiada ylas demásdelcuerpo luteo.
Ciclomenstrual
Se lo define como la expresión repetitiva de la actividad del ejehipotalamohipofisoovarico juntamente con los cambios estructurales que ocurren enlos tejidos blanco.Aparece en la pubertad y se denomina menarca a la primeramenstruación siendo generalmente ciclos anovulatorios e irregulares. En la mujeradultaelciclodura aproximadamente28dias yseconsideran tresfases.
Fasefolicular
Se divide en tres subfases: reclutamiento donde un numero variable defolículos reanudan su proceso de maduración (días 1 a 4 del ciclo), la selecciónfolicular donde solo uno de los folículos es elegido para alcanzar el estadio de folículomaduroconvirtiéndoseenfolículodominante(días4a6)ydominanciafolicular(día6
hasta la ovulación). La FSH al actuar sobre las células granulosas induce tres efectos:favorece la mitogenesis, promueve la maduración e induce la producción de péptidoscon actividad autocrina y paracrina. La maduración implica cambios en la actividadenzimática estimulando a las aromatasas a transformar andrógenos de la teca enestradiol, el cual induce una mayor proliferación celular, además de aumentar elnumero de receptores para la FSH. Tambien esta hormona estimula la producción deinhibinas que permiten una retroalimentación negativa, factores de crecimiento similinsulina los cuales estimulan a las aromatasasy la aparición de receptores para la LHyfactordecrecimientoendotelialcuyoefectoseriaaumentarelflujosanguíneolocal.
Ovulacion
La rotura del folículo de De Graaf ocurre en la mitad del ciclo aproximadamente36 horas después del pico de LH. Esta hormona induce la secrecion de activadores delplasminogeno el cual es transformado en plasmina, enzima que produciría la lisis delestigma. La contracción de fibras musculares lisas contribuiría a la expulsión delovocito,inducida por laprotaglandinaF yla oxitocina.
Faselutea
Duranteestafaseelcuerpoluteoeslaestructuraendocrinapredominante.Esta constituido por células granulosas remanentes y por células tecales. Secretaprogesterona, estradiol, prostaglandina F, relaxina y oxitocina. Alcanza su pico máximode actividad 7 a 8 dias después de la ovulación y se degenera 2 dias antes de lamenstruación,siendo invadidopor tejido fibroso.
Cambiosenelaparatogenital
Las variaciones en los niveles de esteroides ováricos ejercen diversos efectosen el tracto genital femenino. El endometrio es una de las estructuras afectadas,dividiéndose el ciclo endometrial en cuatro fases: proliferativa que corresponde a lafase folicular media donde los estrógenos promueven hiperplasia e hipertrofia de lascapas epiteliales, la fase secretora que coincide con la fase lutea temprana y mediadonde las glándulas endometriales secretan moco e hidratos de carbono y almacenanglucógeno, la fase isquémica caracterizada por la constriccion arterial con ladisminución del aporte sanguíneo y la fase menstrual donde la capa funcional delendometriose descama.
Las caracteristicas del moco cervical también se modifican. En la faseestrogenica se alcaliniza y aumenta su cantidad, viscosidad y elasticidad, la cual esmáximadurantelaovulación.Enlafaseluteaesmenoselásticoymasespeso.
La temperatura corporal basal también se modifica que va de 36,8º en la fasepreovulatoriaa 37,2º enla posovulatoria.
El epitelio vaginal también sufre cambios. Los estrógenos aumentan el numerode células superficiales cornificadas, efecto máximo en la ovulación. En la fase luteaporacción de laprogesterona las células esaglomeran.
Glandulamamaria
La glandula mamaria segrega la leche, alimento natural del recién nacido. Sedistinguenlassiguientesetapas enlaevolucióndelaglandula mamaria:
-Recien nacido: se observa una estimulación mamaria transitoria debida a lashormonas maternas, pero pronto se instala el cuadro de mama infantil o atrófica.Duranteesta etapa seforman yramificanlos conductos.
-Pubertad: la mama puberal aparece durante la adolescencia femenina por un procesollamado mamogenesis que obedece a las hormonas mamogenicas. Se caracteriza porlaformaciónyramificacióndeconductosycrecimientodetejidoconectivoadiposo.
Durantelosciclosmenstrualesseformanlobulos.
-Embarazo: se produce el desarrollo lobuloalveolar completo de la glandula mamaria,que queda preparada para la secreción de la leche en un proceso denominadolactogenesis.
-Lactancia: después del parto se inicia la lactación o secreción de leche, proceso quesedenomina galactopoyesis.
En el sexo masculino la glandula permanece atrófica. El desarrollo y lasecreción de la glandula mamaria es multifactorial, por lo que obedece a unacombinacióndefactoresgenéticos,ambientales,dietéticosyhumorales.
El desarrollo de la mama es determinado por genes localizadosfundamentalmente en los cromosomas sexuales. El desarrollo puberal es regulado porhormonas ováricas e hipofisarias en presencia de glucocorticoides suprarrenales queejercen una acción permisiva. Tienen un papel esencial los estrógenos ováricos,responsables de la proliferación y ramificación de los conductos. La progesterona, enpresencia de estrógenos promueve el desarrollo de lobulos y alveolos. Las hormonashipofisarias que intervienen en el desarrollo mamario son: la somatotrofina y laprolactina.
Durante el embarazo se produce el desarrollo lobuloalveolar completo de laglandula mamaria. La placenta interviene en este desarrollo a través de las hormonasque produce en gran cantidad: estrógenos, progesterona y somatomamotrofinacorionica, complementadas por pequeñas cantidades de hormonas que siguenproduciendo los ovarios. La hipófisis no aumenta la secreción de somatotrofina pero sila de prolactina. Los glucocorticoides ejercen su acción permisiva. La leche no essegregada en el embarazo a pesar de los niveles elevados de hormonasgalactopoyeticas debido a la acción inhibitoria de los estrógenos y la progesteronasegregadospor la placenta.
Se debe distinguir entre la iniciación de la secreción de leche o lactogenesis ysu mantenimiento o galactopoyesis. Durante las ultimas etapas del embarazo y los 2 o3 dias consecutivos al parto puede exprimirse de la mama una pequeña cantidad desecreción llamada calostro. Luego del parto la lactogenesis seria desencadenada porlos niveles elevados de prolactina y la caída brusca e importante de los nivelesplasmáticosdeestrógenosyprogesteronaaleliminarselaplacenta.Laprolactinaesta
muy elevada en la primera semana de lactación y luego se normaliza, estimulándosesusecreción por la succion del lactante.
La evacuación de la leche se debe a la hormona neurohipofisaria oxitocina, lacual estimula la constriccion de las células mioepiteliales. El estimulo táctil sobre lospezones actua por via nerviosa sobre el hipotálamo e induce la liberación de oxitocina.Esimportanteaclararqueciertostiposdeestrésinhibenlasecrecióndeoxitocina.
El principal factor que mantiene la lactancia es la alimentación del lactante. Enlas madres que crian, dura de 6 a 9 meses y puede persistir hasta el año y medio y porexcepción 3 años o mas si el niño continua mamando. En cambio en las madres queno amamantan la secreción puede suprimirse en 6 semanas. Durante la lactaciónexiste un estado endocrino caracterizado por la inhibición de la ovulación y amenorrea,constituyendouno de los métodos mas utilizados de anticoncepción. Los mecanismosque contribuyen a la amenorrea están relacionados con la hipofunción hipotalámica, lafalta de respuesta hipofisaria y la falla ovárica, disminuyendo la FSH y LH. Esto sedebeaquelaprolactinainhibelafuncionovárica anivelhipofisario.Enlasmujeresque presentan aumento de prolactina se observa galactorrea y amenorrea. Ciertasdrogas de acción estrogenica o de acción antidopaminergica estimulan la secreción deprolactina.
La lactancia es considerada la etapa final del ciclo reproductivo necesario parala preservación de la especie. En la especie humana se logra una inmunización pasivadel RN en virtud de la transmisión por via placentaria de IgG y por medio de lalactancia de IgA, la cual es importante para proteger la mucosa intestinal. La lechematerna contiene también agentes antimicrobianos como lisozimas, complemento,lactoferrinasycélulas del sistema linfático.
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AlanAltamirano
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