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Estructura y transporte en el tallo 747 bium vascular, en ángulo recto con su dirección normal de división. En este caso, ambas células hijas son meristemáticas. ¿Qué ocurre con los tejidos primarios originales de un tallo una vez que se desarrolla crecimiento secundario? Conforme un tallo aumenta en grosor, cambia la orientación de los tejidos primarios originales. Por ejemplo, xilema secundario y fl oema secundario se colocan entre el xilema primario y el fl oema primario dentro de cada haz vascular. Por lo tanto, a medida que el cámbium vascular forma tejidos secundarios, el xilema primario y el fl oema primario en cada haz vascular se sepa- ran uno de otro. Los tejidos primarios ubicados afuera del cilindro de crecimiento secundario (esto es: fl oema primario, córtex y epidermis) están sujetos a las presiones mecánicas producidas por el crecimiento secundario y gradualmente se comprimen o destrozan y se desprenden. Los tejidos secundarios sustituyen los tejidos primarios en función. El xilema secundario conduce agua y minerales disueltos desde las raíces hasta las hojas en la planta leñosa. Contiene los mismos tipos de células que se encuentran en el xilema primario: traqueidas conductoras de agua y elementos de vaso, además de células de parénquima de xilema y fi bras. El acomodo de los diferentes tipos de células en el xilema secundario pro- duce las características distintivas de la madera de cada especie. El fl oema secundario conduce azúcar disuelta desde su lugar de fa- bricación o de descomposición de almidón hasta un lugar de uso y alma- cenamiento. Los mismos tipos de células que se encuentran en el fl oema primario (elementos de tubo criboso, células oclusivas, células parenqui- el fl oema en los haces vasculares. Una vez que comienza el crecimiento secundario, la estructura interna de un tallo cambia de manera consi- derable (FIGURA 35-3). Aunque el cámbium vascular inicialmente no es un cilindro continuo de células (porque los haces vasculares están sepa- rados mediante rayos medulares), se vuelve continuo cuando empieza la producción de tejidos secundarios. Esta continuidad se desarrolla porque ciertas células de parénquima en cada rayo medular conservan la capaci- dad de dividirse. Dichas células se conectan a células de cámbium vascular en cada haz vascular y forman un anillo completo de cámbium vascular. Las células en el cámbium vascular se dividen y producen células hi- jas en dos direcciones. Las células formadas a partir del cámbium vascu lar que se divide se ubican o en el interior del anillo de cámbium vascu lar (para convertirse en xilema secundario, o madera) o afuera de él (para conver- tirse en fl oema secundario, o corteza interior) (FIGURA 35-4). Cuando una célula en el cámbium vascular se divide tangencialmente (hacia adentro o hacia afuera), una célula hija sigue siendo meristemática; esto es: sigue siendo parte del cámbium vascular. La otra célula puede dividirse nue- vamente varias veces, pero con el tiempo deja de dividirse y se desarrolla hasta ser tejido secundario maduro. Por ende, el cámbium vascular es una delgada capa de células entre la madera y la corteza interior, los dos tejidos que él produce (FIGURA 35-5). Conforme el tallo aumenta en circunferencia, también se incre- menta el número de células en el cámbium vascular. Este aumento en células ocurre por una división radial ocasional de una célula de cám- FIGURA 35-2 Animada MO de un tallo de monocotiledónea (a) Sección transversal de un tallo de maíz (Zea mays) que muestra haces vasculares dispersos a lo largo del tejido fundamental. Haces vasculares Tejido fundamental Epidermis Floema Xilema Espacio de aire Vaina de haz (rodea el haz vascular) Célula oclusiva (acompa- ñante) Elemento de tubo criboso Elemento de vaso 100 μm (b) Acercamiento de un haz vascular. El espacio de aire es el sitio donde se formaron los primeros elementos de xilema y más tarde se desintegraron. Todo el haz está encerrado en una vaina de haz de esclerénquima para sostén adicional. 500 μm Ed R es ch ke /P et er A rn ol d, In c. Ed R es ch ke 35_Cap_35_SOLOMON.indd 74735_Cap_35_SOLOMON.indd 747 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
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