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Raíces y nutrición mineral 765 de acuaporinas, proteínas de membrana integral que facilitan el rápido transporte de agua a través de la membrana (FIGURA 36-6a). Como en el movimiento de agua a través de la bicapa de lípidos, el agua se mueve a través de acuaporinas sólo a lo largo del gradiente osmótico, desde una región de mayor concentración de agua hacia una región de menor con- centración de agua. El papel clave de las acuaporinas en la ingesta de agua por las células de raíz se encuentra actualmente bajo estudio activo. Los minerales entran a las células endodérmicas al pasar a través de proteínas transportadoras en sus membranas plasmáticas. En el trans- porte activo mediado por transportador, los iones minerales se bom- bean contra su gradiente de concentración; esto es: desde un área de baja concentración de dicho mineral en la disolución del suelo, hacia una área de alta concentración en las células de la planta (FIGURA 36-6b). Una de muchas razones por las que las células de raíz requieren azúcar y oxí- geno para la respiración aeróbica es que este transporte activo requiere el gasto de energía, por lo general en la forma de ATP. Desde la endo- dermis, agua y iones minerales entran al xilema de raíz (los botánicos todavía no saben con precisión cómo ocurre esto) y se conducen hacia el resto de la planta. En el centro de una raíz primaria eudicotiledónea está la estela, o cilindro vascular, un cilindro central de tejidos vasculares. La capa más externa de la estela es el periciclo, que está justo adentro de la endo- dermis. El periciclo consiste en una sola capa de células de parénquima que dan lugar a raíces laterales multicelulares, también llamadas raíces rama (FIGURA 36-7). Las raíces laterales se originan cuando las células en una porción del periciclo comienzan a dividirse. Conforme crece, la raíz lateral empuja a través de varias capas de tejido de raíz (endodermis, corteza y epidermis) antes de entrar al suelo. Cada raíz lateral tiene to- citoplasma vivo, que se conecta desde una célula a la siguiente mediante puentes citoplasmáticos llamados plasmodesmos (vea la fi gura 5-27). Algunos iones minerales disueltos se mueven desde la epidermis a través de la corteza vía el simplasto. El apoplasto consiste en las paredes celu- lares porosas interconectadas de una planta, a lo largo del cual el agua y iones minerales se mueven libremente. El agua y los iones minerales pueden difundirse a través de la corteza sin haber cruzado una mem- brana plasmática para entrar a una célula viva. En conjunto, simplasto y apoplasto constituyen todo el cuerpo de la planta. La capa interior de la corteza, la endodermis, regula el movimiento de agua y minerales que entran al xilema en el centro de la raíz. Desde el punto de vista estructural, la endodermis difi ere del resto de la corteza. Las células endodérmicas se ajustan cómodamente unas con otras, y cada una tiene una región especial en forma de banda, llamada banda de Caspari (FIGURA 36-5), en sus paredes radial (lateral) y transversal (su- perior e inferior). Las bandas de Caspari contienen suberina, un material graso que es impermeable. (Recuerde del capítulo 33 que la suberina también es el material impermeable en las paredes celulares de corcho). Hasta llegar a la endodermis, la mayor parte del agua y los minerales disueltos viajan a lo largo del apoplasto y por lo tanto no pasan a través de una membrana plasmática o entran al citoplasma de una célula de raíz. Sin embargo, la banda de Caspari impermeable en las paredes radial y transversal de las células endodérmicas evita que el agua y los minerales continúen moviéndose pasivamente a lo largo de las paredes celulares. Para que las sustancias pasen más allá, hacia el interior de la raíz, deben moverse desde las paredes celulares hacia el citoplasma de las células en- dodérmicas. El agua entra por ósmosis, tanto directamente a través de la bicapa de lípidos de la membrana plasmática endodérmica como a través La endodermis regula los tipos de minerales que se absorben del suelo y se conducen al resto del cuerpo de la planta. Endodermis Banda de Caspari Entrada vía simplasto Entrada vía apoplasto Corteza Banda de Caspari Movimiento de agua a través de la endodermis hacia el centro de la raízSección transversal de raíz Corteza Endodermis Epidermis FIGURA 36-5 Animada Endodermis e ingesta de minerales Observe la banda de Caspari alrededor de las paredes radial y transversal que evitan que el agua y los minerales disueltos pasen a la estela a lo largo de las paredes celulares. Para llegar a los tejidos vasculares, el agua y los minerales disueltos deben pasar a través de las membranas plasmáticas de las células endodérmicas. PUNTO CLAVE 36_Cap_36_SOLOMON.indd 76536_Cap_36_SOLOMON.indd 765 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
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