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rioridad porque la disfunción motriz que sufren los pacien- tes dificulta la evaluación del funcionamiento cognitivo (que siempre requiere algún tipo de respuesta motriz). En la enfermedad de Huntington se presenta demencia (un déficit cognitivo general) además de corea, pero como la corteza frontal también sufre un proceso degenerativo no había sido posible asegurar la relación entre demencia y degeneración del núcleo caudado. Estudios recientes basa- dos en métodos funcionales de imagen indican que existe una disfunción de los circuitos corteza frontal → núcleo caudado en el síndrome de Gilles de la Tourette, el tras- torno obsesivo-compulsivo y el síndrome de hiperactivi- dad con déficit de la atención. En resumen, los ganglios de la base están fuertemen- te interconectados con la corteza cerebral, en especial con la corteza frontal. La patología permite entrever que estos circuitos tienen funciones motoras y cognitivas y un rol en la motivación. Los ganglios de la base procesan “en paralelo” información proveniente de cortezas motoras, sensitivas, asociativas y límbicas La idea de que los ganglios de la base tienen un rol en la cognición y la motivación tiene un fuerte sustento en la organización anatómica de las aferencias del estriado. Las proyecciones corticoestriatales están organizadas topográ- ficamente. Las cortezas motoras primaria, premotora y suplementaria y la corteza somatosensorial proyectan sobre el putamen, que constituye el “área motora” estria- tal. El caudado, que representa el “área cognitiva”, recibe proyecciones de cortezas asociativas del lóbulo frontal (prefrontal lateral, orbitofrontal lateral) y parieto-temporo- occipital, de las regiones corticales involucradas en el con- trol de la mirada (campos oculares frontales primario y suplementario) y en menor medida de regiones límbicas como el hipocampo y el complejo amigdalino. El núcleo accumbens, cuya principal entrada sináptica proviene del hipocampo, el complejo amigdalino y las cortezas prelím- bicas del lóbulo frontal (prefrontal medial, orbitofrontal medial), constituye el área límbica (Fig. 7.9). Aun dentro de cada “área estriatal” existirían múltiples módulos de procesamiento en paralelo. Por ejemplo, la proyección de las cortezas motoras al putamen conserva la representa- ción somatotópica cortical. Diversos estudios fisiológicos y observaciones reali- zadas en seres humanos apuntalan la idea de que distintas porciones del estriado poseen distintas funciones. Se ha comprobado estudiando movimientos volunta- rios de monos que en el área motora del estriado las neu- S I S T E M A M O T O R I I : C E R E B E L O Y G A N G L I O S D E L A B A S E 133 Circuito motor Circuito cognitivo Circuito límbico Cortezas motoras Putamen D1 D2 Globo pálido interno Tálamo ventral lateral D4 D2 D1 D4 D2 D1Cortezas asociativas D1 D2 D2 D2 D2 SNpc ATV ATV CAUDADO Sustancia negra reticulada Tálamo ventral anterior Cortezas límbicas y prelímbicas Accumbens D3, D2, D1 Globo pálido ventral Tálamo dorsal medial Dopamina GABA Glutamato Figura 7.9. Circuitos paralelos que involucran distintas áreas de la corteza cerebral y porciones de los ganglios de la base procesan información motora, cognitiva y límbica. Todos los circuitos están sometidos a una fuerte regulación por las proyecciones dopami- nérgicas que nacen en la sustancia negra parte compacta (SNpc) y el área tegmental ventral (VTA), también conocidas como grupos A9 y A10 de neuronas dopaminérgicas respectivamente. La proyección de la SNpc se dirige hacia el putamen y el caudado (vía nigro- estriatal). El ATV proyecta principalmente al núcleo accumbens y las cortezas asociativas y límbicas (vías dopaminérgicas mesolímbi- ca y mesocortical) y secundariamente al núcleo caudado. Aunque en la figura se jerarquiza la segregación anatómica en el procesamiento de información, es bien conocido que existe una fuerte interacción entre los distintos circuitos.
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