FISIOLOGÍA HUMANA-244

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como S, M y L, respectivamente). El descubrimiento de los
tres tipos de conos dio base fisiológica a la teoría tricromá-
tica de la percepción del color, propuesta primero por Tho-
mas Young en 1801 y más tarde modificada por Herman
von Helmholtz. Esta teoría se basa en que cualquier color
puede ser conseguido con la mezcla de tres longitudes de
onda primarias (azul, verde y rojo) modificando las inten-
sidades de cada una de ellas.
Los fotorreceptores no solo difieren en su sensibilidad
espectral, sino también en su sensibilidad a la intensidad de
luz. Los conos azules están ausentes en la foveola y tienen
una sensibilidad unas diez veces menor que los conos ver-
des y rojos. Los bastones son los receptores más sensibles
a luz (de 30 a 300 veces más que los conos) y se saturan
con facilidad. Cuando se alcanza un nivel de intensidad
luminosa suficiente para estimular los conos, la mayor par-
te de los bastones ya están saturados y no son estimulados
por la luz. Por esta razón se cree que contribuyen poco a la
percepción del color. Esto explica por qué la sensibilidad
espectral de la retina en condiciones escotópicas (mediada
fundamentalmente por los bastones) difiere de la que tiene
en condiciones fotópicas (mediada por los conos), tal como
puede observarse en la Figura 12.4.
Hay un gran número de personas con defectos en la
percepción del color (discromatopsias), la mayoría de tipo
congénito por alteraciones en la síntesis de los fotopig-
mentos. La discromatopsia será más o menos acentuada en
función de los pigmentos afectados y del grado de afecta-
ción de cada uno de ellos. Hay alteraciones que hacen que
el fotopigmento sea completamente insensible a la luz,
mientras que hay otras que sólo hacen que disminuya su
sensibilidad. La deficiencia de conos azules, verdes o rojos
produce trastornos de la percepción del color denominados
tritanopía, deuteranopía y protanopía, respectivamente. 
Células color-oponente
Hay células ganglionares y células en las capas par-
vocelulares del CGL que se caracterizan por presentar res-
puestas diferentes en función del color del estímulo. Sus
campos receptores presentan antagonismo cromático 
centro-periferia a los pares de colores azul-amarillo y rojo-
verde, y se les denomina células color-oponente simples.
Hay cuatro tipos de células color-oponente simples depen-
diendo de sus respuestas a estos colores y a la localización
del estímulo en su campo receptor, y reciben el nombre de
V+R-, V-R+, Az+Am- y Am+Az-. En el primer grupo, la
estimulación del centro del campo receptor con color ver-
de produce una activación de la célula y la estimulación de
la periferia con color rojo produce inhibición de la célula.
Para que estas células realmente discriminen el color,
la estimulación debe abarcar tanto la parte central como la
periférica de su campo receptor. En este caso, la célula se
activa óptimamente con el color verde y se inhibe con el
color rojo. Los otros tres grupos se comportan de forma
similar para cada par de colores indicado. 
LA VÍA PUPILAR
El ojo regula la cantidad de luz que llega a la retina
mediante la apertura o el cierre de la pupila. El interés del
estudio de la pupila radica en que da información sobre
alteraciones neurológicas y ayuda a diagnosticarlas.
El iris
El iris contiene dos músculos de fibra lisa, el esfínter,
inervado por el sistema parasimpático, y el dilatador, iner-
vado por el sistema simpático. La contracción del primero
produce cierre pupilar (miosis) y la del segundo dilatación
pupilar (midriasis). Los cambios de tamaño pupilar obe-
decen a reflejos, de los cuales el más importante es 
el reflejo fotomotor. Normalmente ambas pupilas tienen el
mismo tamaño, pero en algunas situaciones hay asimetría
entre ellas (anisocoria). El diámetro de la pupila varía con
E L S I S T E M A V I S U A L 215
100
50
0
0 2 4
Edad (años)
Se
ns
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ili
da
d 
re
la
tiv
a
a 
la
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ió
n
6 8 10
Figura 12.24. Sensibilidad del sistema visual humano a la pri-
vación monocular en función de la edad.
Azul Rodop. Verde Rojo
100
50
A
bs
or
ci
ón
 d
e 
lu
z
0
350 400 450 500
Longitud de onda (nm)
550 600 650
Figura 12.25. Curvas normalizadas de absorción de la rodopsi-
na y de cada uno de los tres pigmentos de los conos en función
de la longitud de onda. (Modificado de Dartnall HJA, y cols. En:
Color Vision. Mollon JD, Sharpe LT (eds). Londres, Academic
Press, 1983.)