FISIOLOGÍA HUMANA-276

Vista previa del material en texto

metabolismo de las sustancias olientes, y su función tiene
que ver con la eliminación de tales sustancias y la protec-
ción de la célula frente a productos tóxicos.
3. Células basales. Son células epiteliales cúbicas
localizadas junto a la membrana basal. Su función consis-
te en servir como células madre de las neuronas sensoria-
les olfatorias. Si se produce un daño del epitelio olfatorio
(bulbectomía, sección del I par craneal, cauterización de la
mucosa olfatoria con sulfato de cinc, etc.), inicialmente se
produce una reducción del número o una desaparición de
las neuronas receptoras. Posteriormente, las células basa-
les comienzan a dividirse y las células hijas se diferencian
en neuronas sensoriales, que se sitúan en el epitelio y res-
tablecen las sinapsis funcionales en el bulbo olfatorio. En
algunos animales, como la rata, ha podido demostrarse que
los receptores olfatorios tienen una vida media de 4 a 8
semanas, y son reemplazados continuamente a partir de las
células basales.
NEUROFISIOLOGÍA DE LA MUCOSA
OLFATORIA
Características electrofisiológicas
La estimulación de los receptores sensoriales olfato-
rios por las sustancias olientes desencadena en la célula
una serie de acontecimientos electrofisiológicos en nada
diferentes de los que ocurren en cualquier receptor senso-
rial y que se han estudiado en otra parte de este libro
(potenciales lentos de receptor, potencial generador,
potencial de acción...). Sin embargo, tanto las caracterís-
ticas especiales de la neurona sensorial como las del estí-
mulo hacen que la neurofisiología del olfato sea digna de
ser estudiada con cierto detalle.
Electroolfatograma (EOG). En 1956, Ottoson situó
unos electrodos en el epitelio olfatorio de la rana y, tras la
aplicación de un estímulo oloroso, registró una variación
monofásica transitoria del potencial (Fig. 15.4) al que dio
el nombre de electroolfatograma (EOG). El EOG repre-
senta la suma de la actividad eléctrica generada en la
mucosa olfatoria por la aplicación de un olor en la super-
ficie ciliar. Esta corriente transepitelial se propaga a través
de la membrana apical. El EOG no puede ser registrado en
el epitelio respiratorio no sensorial y los sitios de la neu-
rona sensorial en los que tienen lugar los primeros fenó-
menos de transducción son los cilios y los botones
olfatorios. El EOG viene definido por las siguientes carac-
terísticas: 1) su amplitud es proporcional a la concentra-
ción de la sustancia oliente aplicada; 2) el inicio del EOG
está precedido por un breve periodo de latencia que refle-
ja el tiempo de partición de la sustancia en el moco y la
difusión de la misma hacia la membrana ciliar; 3) la dura-
ción del EOG depende de la duración del estímulo. La
duración prolongada (15 segundos) de un estímulo oloro-
so da lugar a un EOG con dos componentes: una respues-
ta inicial transitoria fásica seguida de un componente
tónico de menor voltaje, que dura hasta que se retira el
estímulo (Fig. 15.4) y cuyas amplitudes dependen de la
concentración del olor aplicado; 4) la aplicación repetida
de estímulos olientes da lugar a la reducción de la ampli-
tud del componente fásico, la cual se cree que representa
un fenómeno de adaptación de la respuesta; y 5) la aplica-
ción de odorantes a áreas restringidas del epitelio olfatorio
permite la evaluación de la respuesta regional del mismo,
ya que, si bien toda la mucosa olfatoria responde a la
mayoría de los olores, pueden identificarse áreas de mayor
sensibilidad a unos olores que a otros. Por esta razón, los
registros del EOG constituyen una valiosa herramienta
para estudios fisiológicos, fisicoquímicos y bioquímicos
de los mecanismos olfatorios. En definitiva, el EOG
muestra todas las características neurofisiológicas de una
suma de potenciales generadores que aparecen tras la
interacción molecular de los olientes con las membranas
de las neuronas sensoriales olfatorias.
Electrofisiología celular. Los registros extracelulares
e intracelulares ponen de manifiesto las siguientes propie-
dades de la célula sensorial olfatoria (Fig. 15.5): a) descar-
gan potenciales de acción espontáneamente, y la mayoría
de las neuronas incrementan su frecuencia de potenciales
de acción con el aumento de la concentración del olor; b)
cada neurona responde a muchas sustancias olorosas 
y cada olor es capaz de estimular a muchas neuronas; c)
F I S I O L O G Í A D E L O L F AT O 247
Fásica Tónica
1 mV
60
 m
V
1 mV
A
B
C
D
2 s
2 s
500 ms
1
2
3
4
E
Figura 15.4. Actividad eléctrica de la mucosa olfatoria. A:
EOG, cuya amplitud aumenta con la intensidad del estímulo. B:
Propagación del EOG. Se origina en los cilios y el botón termi-
nal, teniendo menos amplitud cuanto más profundamente se
registra en la mucosa. C: EOG obtenido al aplicar el estímulo
durante 15 segundos. Nótense las dos fases de este registro. D:
Amplitud del EOG ante la repetición del mismo estímulo 
a intervalos de 10 minutos. Los tres primeros registros corres-
ponden a las tres primeras estimulaciones y el último a la sépti-
ma. E: Respuesta intracelular de una célula olfatoria al ser
estimulada con concentraciones crecientes de varios olores (la
respuesta aumenta de 1 a 4).