FISIOLOGÍA HUMANA-278

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integrado en la membrana lipídica); 3) activación de la
adenilciclasa y síntesis de AMPc; y 4) apertura de canales
dependientes de AMPc que origina una corriente hacia
dentro de iones Na+ y Ca2+. Las neuronas receptoras olfa-
torias mantienen una elevada concentración intracelular de
iones Cl–, y el incremento de Ca2+ intracelular origina la
apertura de canales de Cl– con la consiguiente salida del
mismo de los cilios, lo que contribuye a la despolarización
de la neurona olfatoria (potenciales lentos de receptor) y
conduce a la apertura de canales de sodio y potasio
dependientes de voltaje, que dan lugar a un incremento
graduado de la frecuencia de descarga, de tal manera que
estímulos fuertes incrementan el potencial de receptor y la
frecuencia de descarga, que es la información que se con-
ducirá hasta el bulbo olfatorio (Fig. 15.5).
BULBO OLFATORIO
El bulbo olfatorio (BO) es el destino de los axones de
las neuronas sensoriales de la mucosa olfatoria (Fig. 15.6),
y su integridad es fundamental para la capacidad de oler.
En el hombre, las lesiones del BO producen anosmia, al
igual que la lesión de los nervios olfatorios (bastante fre-
cuentes en traumatismos cerrados de la cabeza). Para
Cajal, el BO no es más que el primer centro cerebral en
el cual terminan los verdaderos nervios olfatorios. Des-
de el punto de vista anatómico y funcional, hay, por
consiguiente, una analogía completa entre el bulbo
olfatorio, la retina y los centros bulbares que sirven de
estación terminal a los nervios acústicos (véase referen-
cia al final del capítulo). Tal y como fue descrito por Cajal,
la estructura del bulbo olfatorio puede verse gráficamente
en la Figura 15.6 y esquemáticamante en la Figura 15.7. Es
una estructura que se organiza a modo de corteza en seis
capas concéntricas: 1) capa de los nervios olfatorios, for-
mada por los axones de las células sensoriales al entrar en
el BO; 2) capa glomerular, integrada por una tríada de
elementos neuronales: las terminales de las neuronas sen-
soriales y las dendritas de las células de salida (mitrales y
en penacho externas), y los axones de las células periglo-
merulares. Las células en penacho externas tienen una
dendrita primaria que contacta con un solo glomérulo, y
una o varias dendritas basales que se distribuyen por la
región superficial de la capa plexiforme externa. Sus axo-
nes se proyectan a áreas retrobulbares, a otros glomérulos
o a porciones mediales y laterales del BO; 3) capa plexi-
forme externa, formada por dos subtipos de células en
penacho: las medias y las internas. La dendrita primaria de
ambas conecta con un solo glomérulo, y sus axones se
proyectan a la corteza olfatoria por el tracto olfatorio; 4)
capa de las células mitrales, donde se localizan sus
somas. Cada célula mitral tiene una dendrita apical que
termina en un solo glomérulo, y varias dendritas basales
que terminan en la capa plexiforme externa. Los axones de
las células mitrales son mielínicos y dejan colaterales
recurrentes que se distribuyen difusamente por la parte
profunda de la capa granulosa para terminar en la corteza
olfatoria; 5) capa plexiforme interna (formada por axo-
nes de las células granulosas y unos pocos somas celula-
res); y 6) capa granulosa, cuyas células son las más
abundantes del BO. No tienen axones, y cada una da lugar
a una prolongación periférica gruesa que se ramifica y ter-
mina en la capa plexiforme externa, y a varias finas que se
distribuyen por la parte más profunda de su misma capa.
Una cantidad cercana a 25 000 axones de las células
sensoriales olfatorias establecen sinapsis excitatorias y
unidireccionales en el BO sobre las dendritas de unas 25
células mitrales y unas 70 células en penacho, formando
una estructura llamada glomérulo olfatorio, lo cual deno-
ta una extraordinaria convergencia (Fig. 15.8). Esta con-
vergencia no es indiscriminada, puesto que cada tipo de
olor, y los relacionados con él, genera actividad en zonas
determinadas del BO. En la mucosa olfatoria, los recepto-
F I S I O L O G Í A D E L O L F AT O 249
I
g
f h
D
ce
B
d
d
Ab
a
c
Figura 15.6. Estructura del bulbo olfatorio del gato en algunos
días de edad. A, capa de glomérulos; B, capa plexiforme exter-
na; C, capa de las células mitrales; D, capa plexiforme interna;
E, capa de los granos y sustancia blanca; I, J, granos internos; 
a, arborización terminal de una fibra olfatoria; b, glomérulos
recibiendo muchas terminaciones olfatorias; c, terminación
dendrítica de una célula mitral; d, células en penacho dendríti-
co; e, célula mitral; f, g, h, colateral recurrente del axón de una
célula mitral. (Tomado de Ramón y Cajal, S.: referencia al final
del capítulo.)