FISIOLOGÍA HUMANA-289

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nervio glosofaríngeo. La serotonina bloquea la percepción
gustativa hiperpolarizando la membrana de las células
receptoras. No obstante, la serotonina parece incrementar la
respuesta de algunas células al estímulo gustativo, mientras
que reduce la respuesta de otras. Los fármacos interactúan
con la serotonina (imipramina, cloroimipramina, fluoxeti-
na [Prozac], litio, buspirona, propranolol, amilorida, etc.)
provocan disgeusia y alteraciones del sabor de los ali-
mentos.
2. Catecolaminas. Algunas células gustativas podrían
recaptar y liberar noradrenalina, por lo que algunos auto-
res la han considerado un neurotransmisor primario. Tam-
bién se ha aceptado la presencia de noradrenalina en fibras
intragemales y de adrenalina en fibras perigemales que
proceden de los plexos perivasculares (véase Fig. 16.2 B).
La estimulación simpática y la administración de adrenali-
na aumentan la respuesta gustativa de los nervios cuerda
del tímpano y glosofaríngeo.
3. Aminoácidos: glutamato y GABA. En el receptor
gustativo se han identificado fibras nerviosas que contie-
nen glutamato, neurotransmisor excitador, y GABA, neu-
rotransmisor inhibidor. Aunque células receptoras
gustativas y células del epitelio lingual incorporan gluta-
mato y GABA, esto parece deberse a que ambos aminoá-
cidos participan en el metabolismo celular. El GABA
parece inhibir la actividad del nervio glosofaríngeo a la
estimulación salina.
4. Péptidos. En diversos mamíferos se han identifica-
do sustancia P, CGRP, CCK, galanina, péptido relacionado
con la gastrina, somatostatina, neuroquinina, NPY y VIP en
las fibras eferentes. El VIP podría encontrarse además en
las células receptoras. Dichos péptidos parecen actuar
como neuromoduladores. La administración de CCK incre-
menta la actividad del nervio cuerda del tímpano a los estí-
mulos dulce, salado y amargo, mientras que la sustancia P
la incrementa con estímulos salado y ácido.
5. Acetilcolina en el receptor gustativo. Parece encon-
trarse en fibras y células receptoras de los botones gustati-
vos. La administración tópica de ACh sobre la lengua
incrementa la actividad del nervio glosofaríngeo, y la apli-
cación de curare inhibe su actividad, sobre todo ante estí-
mulos ácido o salino. Su concentración lingual se reduce
mucho con la sección del nervio glosofaríngeo.
Neurofisiología de la vía gustativa
La liberación de neurotransmisores provoca la apari-
ción de potenciales de acción (en forma de trenes de
impulsos) en las fibras aferentes gustativas. Desde el estí-
mulo de la célula receptora hasta la aparición del potencial
de acción pasan, al menos, 14 ms.
Las fibras gustativas aferentes transportan información
sobre la intensidad (mayor intensidad y frecuencia de los
trenes de impulsos) y el tipo (cualidad) de estímulo. El aná-
lisis cualitativo es mucho más complejo, ya que cada fibra
responde con trenes de impulsos a estímulos producidos
por los cuatro gustos básicos, aunque con preferencia para
uno concreto. Por tanto, se excluye la existencia de vías
totalmente independientes para cada tipo de estímulo. De
hecho, se puede considerar una distribución de sensibilidad
relativa para los estímulos básicos (a nivel de umbral) entre
los nervios cuerda del tímpano y glosofaríngeo:
ESTÍMULO CUERDA DEL GLOSOFARÍNGEO 
TÍMPANO
Sacarosa... 25% 10%
ClNa....... 53% 5%
ClH........ 21% 62%
ClHQ....... 1% 23%
Estos estudios sugieren que a nivel periférico se reali-
za una discriminación burda del tipo gustativo que se com-
pleta a nivel central con la discriminación fina, que se
basaría en la comparación de patrones de actividad gene-
rados en las fibras del nervio.
Fisiología de las proyecciones gustativas centrales
El conocimiento de los distintos núcleos es muy parcial
y se ha obtenido de especies que, a veces, no son superpo-
nibles. Las fibras de las neuronas que inervan los botones
gustativos proyectan sobre las neuronas del núcleo del trac-
to solitario que, al menos en la rana, existen seis tipos fun-
cionales. Los tipos I, II, III y IV responden a uno, dos, tres
o los cuatro estímulos básicos, respectivamente. Las neuro-
nas del tipo V tienen inhibición de su actividad espontánea
por estímulos linguales, mecánicos o gustativos. Las de tipo
VI sólo responden a estímulos mecánicos. Las sensibilida-
des mecánica y química convergen sobre muchas neuronas
de este núcleo, lo que sugiere una interacción de estas dos
sensibilidades durante la alimentación, etc.
Las neuronas del núcleo parabraquial de la rata res-
ponden un 72% al ClNa, un 59% al ClH, un 50% a la saca-
rosa y un 41% a la quinina. Las proyecciones de este
núcleo sobre el tálamo tienen una significación funcional
muy distinta. Mientras que las que pasan por el núcleo
ventral posteromedial (VPM) del tálamo llevan informa-
ción a la corteza gustativa, las que van por el núcleo cen-
tromediano parafascicular (CM-PF) envían información
mecánica y de sabores intensos a la corteza no gustativa.
En monos despiertos, el estudio con electrodos implanta-
dos ha permitido demostrar que al menos el 10% de las
neuronas gustativas talámicas se activaba con un solo tipo
de estímulo gustativo, otras lo hacían sólo a estímulos
mecánicos, etc.
Las áreas de proyección para las modalidades senso-
riales de la lengua están separadas en la corteza cerebral.
Las neuronas sensibles a estímulos táctiles se localizan en
la región anterior del área somatosensorial, mientras que
las gustativas se encuentran delante y en la corteza insular
posterior (agranular), y las termosensibles están en la zona
de transición entre la corteza insular granular y agranular. 
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