FISIOLOGÍA HUMANA-342

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Tejido linfoide asociado a mucosas (MALT)
Consiste en agregados de tejido linfoide no encapsu-
lado, que se encuentran principalmente en la lámina pro-
pia y áreas submucosas de los tractos respiratorio,
genitourinario y gastrointestinal. Las células linfoides se
pueden encontrar como agregados difusos o bien organi-
zadas en nódulos agregados o solitarios que contienen 
centros germinales (folículos secundarios). En el ser
humano, las amígdalas contienen una cantidad considera-
ble de tejido linfoide, frecuentemente con muchos centros
germinales. Acumulaciones similares de tejido linfoide se
observan recubriendo los bronquios y a lo largo del tracto
genitourinario. El epitelio respiratorio contiene células
dendríticas similares a las células de Langerhans que se
encuentran en la epidermis para atrapar, transportar y pro-
cesar antígenos. 
Otro tipo de acumulaciones difusas de tejido linfoide
son las placas de Peyer, localizadas en la lámina propia de
la pared intestinal. El epitelio intestinal que recubre las
placas de Peyer es un epitelio especializado que permite el
transporte de los antígenos hacia el tejido linfoide. Esta
función especializada es llevada a cabo por células epite-
liales denominadas células “M”, debido a la presencia de
numerosos micropliegues en la superficie luminal. Estas
células M son capaces de absorber, transportar y (posible-
mente) procesar y presentar antígenos a células linfoides
subepiteliales. Las respuestas inmunitarias humorales en
la mucosa son principalmente del isotipo IgA. La IgA
secretora es un anticuerpo que puede atravesar la membra-
na mucosa y ayuda a prevenir la entrada de microorganis-
mos infecciosos. 
BASE CELULAR DEL SISTEMA
INMUNITARIO
Linfocitos B: respuesta de anticuerpos humorales
Linfocitos T: respuesta inmunitaria mediada 
por células 
Durante la década de 1960 se descubrió que las dos
clases principales de respuesta inmunitaria estaban media-
das por diferentes clases de linfocitos: las células T, que se
desarrollan en el timo, y que son responsables de la inmu-
nidad mediada por células; y las células B, que en los
mamíferos se desarrollan a partir de la médula ósea en el
adulto o en el hígado fetal, y que producen los anticuerpos.
Esta dicotomía del sistema inmunitario se demostró ini-
cialmente en animales con inmunodeficiencias inducidas
experimentalmente. Se comprobó que extirpando el timo
de un animal recién nacido se impedía drásticamente el
desarrollo de la inmunidad celular, pero que la producción
de anticuerpos se afectaba en mucho menor grado. En las
aves, fue posible demostrar el efecto contrario. Al eliminar
la bolsa de Fabricio durante el desarrollo del embrión, se
impedía la capacidad de estas aves para formar anticuer-
pos sin que ocurriera un efecto notable en la respuesta
inmunitaria celular.
Una observación importante fue el hecho de que los
animales timectomizados o con timos anormales (carentes
de linfocitos T), además de presentar defectos graves de la
inmunidad celular, tenían un cierto grado de afectación en
la respuesta inmunitaria humoral o de anticuerpos. Este
proceso se explica por la existencia de dos clases princi-
pales de linfocitos T: los linfocitos T colaboradores (Th, de
helper) y los linfocitos T citotóxicos (Tc). Los linfocitos
colaboradores aumentan la respuesta de otras células
inmunitarias, como los linfocitos B que producen los anti-
cuerpos. Por su parte, los linfocitos T citotóxicos se encar-
gan de destruir células infectadas, y debido a que, a
diferencia de las células Th, participan directamente en la
defensa contra infecciones, las Tc reciben el nombre de
células efectoras.
Distinción entre linfocitos T y B mediante 
marcadores de superficie
Los linfocitos T y B se pueden distinguir morfológi-
camente sólo después de su activación por el antígeno. Las
células T y B no estimuladas (en “reposo”) tienen un
aspecto muy similar, incluso al microscopio electrónico:
ambas son pequeñas, la mayor proporción de la célula
corresponde al núcleo, y tienen que ser activadas por el
antígeno para poder proliferar y avanzar en la maduración.
Por su parte, los linfocitos B activados se convierten en
células productoras de anticuerpos, en cuyo estado más
maduro se conocen como células plasmáticas, que poseen
un abundante retículo endoplásmico rugoso. Por el contra-
rio, las células T activadas contienen muy poco retículo
endoplásmico y no secretan anticuerpos, aunque sí diver-
sos mediadores denominados “linfoquinas, interleuquinas
o citoquinas”.
Debido a que ambos tipos celulares están presentes en
los órganos linfoides secundarios, es necesario poder dis-
tinguirlas y separarlas, con el fin de estudiar sus funciones
específicas. Aunque morfológicamente son muy similares,
existen muchas diferencias en sus proteínas de membrana
plasmática, que se pueden considerar como marcadores de
superficie. La existencia de anticuerpos monoclonales
específicos contra estos tipos de proteínas diferenciales ha
permitido purificar poblaciones específicas tanto en seres
humanos como en ratones. Citemos como ejemplos el mar-
cador CD3, específico de las células T, o los marcadores
CD4 y CD8, específicos de subpoblaciones de linfocitos T. 
El sistema inmunitario funciona a través 
de la selección clonal
La explicación de la especificidad del sistema inmu-
nitario comenzó a desarrollarse en la década de 1950 con
la teoría de la selección clonal. Según esta teoría, cada ani-
mal genera inicialmente al azar una gran diversidad de lin-
B A S E S C E L U L A R E S Y M O L E C U L A R E S D E L S I S T E M A I N M U N I TA R I O 313