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6Capítulo Amibas comensales Adela Luisa Ruiz Hernández Contenido ■ Introducción ■ Clasifi cación y géneros de las amibas ■ Mecanismos de transmisión ■ Ciclo biológico ■ Características morfométricas de las amibas comensales ■ Aspectos clínicos ■ Mecanismos de adaptación e inmunidad ■ Epidemiología ■ Diagnóstico ■ Tratamiento ■ Profi laxis ■ Caso clínico Preguntas de evaluación inicial 1. ¿Cómo se defi ne el comensalismo? 2 . ¿Cuáles son los géneros y especies de comensales hallados con frecuencia en el humano y cuál es su hábitat? 3 . ¿Cuál es el ciclo biológico general de estas especies y qué formas poseen dentro de su ciclo? 4 . ¿Qué características son importantes para diferenciar Enta- moeba histolytica, Entamoeba dispar y Entamoeba hart- manni? 5 . ¿Qué recursos de laboratorio son esenciales para identifi car las amibas comensales? 6 . ¿Qué tratamiento se indica en caso de identifi car amibas comensales en cavidad oral o en intestino? 7. Aun cuando Entamoeba dispar, Entamoeba coli, Iodamoeba bütschlii y Endolimax nana no son amibas patógenas, ¿cuál es la importancia de su hallazgo? 8 . ¿Con qué cuadros clínicos se relaciona la presencia de E. gin- givalis? Introducción La mayoría de animales que vive de forma independiente en sus hábitat naturales busca su propio alimento, el agua y el oxígeno para llevar a cabo sus procesos metabólicos. Se han descrito entre los animales las asociaciones homoespecífi - cas (individuos de la misma especie) y las heteroespecífi cas (sujetos de diferente especie), en particular las relaciones he- teroespecífi cas son de mayor complejidad y requieren para su descripción el empleo de diversos términos, como el co- mensalismo, foresis, simbiosis, mutualismo y parasitismo. Este capítulo hace hincapié en el comensalismo, aso- ciación simple que se realiza con base en el refugio, defensa y mecanismos que permitirán a estas especies el suministro de alimento. El término signifi ca “comer en la misma mesa”, y el concepto puede considerarse como un tipo de relación de naturaleza simple, en la que dos organismos de diferente especie viven juntos sin ser metabólicamente dependientes el uno del otro, y donde esta ausencia de dependencia meta- bólica hace la diferencia entre un comensal y un parásito. El concepto comensalismo alude a una relación en la que uno de los participantes, el comensal, adquiere cierto benefi - cio de su relación con el huésped, sin que este último sufra daño u obtenga benefi cio de la misma. De acuerdo con la ubi- cación donde participa ese huésped existen organismos co- mensales que habitan en su superfi cie y que se denominan organismos ectocomensales. Asimismo, en este rubro se inclu- yen a diversos organismos endocomensales, que se abordarán de modo particular. Como parte de la continua evolución a la que están some- tidos todos los seres vivos, diversos organismos desarrollaron procesos de adaptación, en particular de naturaleza fi siológica y morfológica. Dichos cambios acumulados y la oportunidad de ejecutarlos sobre un huésped idóneo, hacen posible estable- cer una exitosa relación y, si de relaciones entre especies se tra- ta, algunas lo harán como organismos parásitos patógenos y otras como especies comensales. Multitud de factores ecológicos, de comportamiento y los propios e inherentes a las necesidades de cada especie, ayudarán al acercamiento y contacto entre un parásito y un huésped, para que en esa correspondencia prospere entre ambos la mejor relación huésped-parásito. Así, en el caso de las especies comensales (lo mismo que en las parásitas) los constantes contactos con un huésped potencial conducirán a que los visitantes externos tengan una forma fácil para per- manecer alojados en el tubo digestivo que les permita contar con el espacio y nutrientes que les proporciona el huésped. La mayoría de enfermedades parasitarias ocupan un lugar importante en la práctica médica y éstas son causa im- portante de diversos padecimientos intestinales y extraintes- tinales (tisulares) y donde la presencia en el intestino tanto de protozoarios comensales como de patógenos es la expre- sión de las escasas condiciones de higiene y saneamiento bá- sico general que muestra un individuo o una población. Se han descrito ocho organismos del grupo de las ami- bas que viven en el tubo digestivo del humano, de las cuales sólo E. histolytica se considera como la especie patógena y el resto como comensal; es decir, que origina una participa- ción con el huésped sin que se les atribuyan manifestaciones clínicas o daño de una forma habitual. Ya dentro del huésped, por simple que fuera algún me- canismo posible de agresión de estas especies incipientes o comensales, todas ellas enfrentarán las barreras que protegen a quien los alberga. Desde su ingreso al huésped los protozoos intestinales sobreviven a diversos eventos físico-químicos que inician en principio con la acción desde enzimas saliva- les, maceración, acción de enzimas digestivas, temperatura, presión osmótica, concentración elevada de hidrogeniones en el estómago, ambiente de anaerobiosis, presencia de bacterias intestinales, entre otros. Las amibas son organismos anaerobios facultativos con capacidades para desarrollar adaptaciones fi siológicas y se presentan en casi cualquier hábitat natural capaz de tolerar vida. Estos organismos pueden vivir en ambientes con bajas concentraciones de oxígeno, lo que sugiere una modifi cación en su metabolismo oxidativo. Otra situación a la que se en- frentan estas especies no sólo los comensales, es sin lugar a duda la barrera conformada por la respuesta inmune del hués- ped, en la que participan diversos grupos celulares, anticuer- pos y otras proteínas. Bajo esta circunstancia, la mucosa intes- tinal posee mecanismos de defensa específi cos (sistema in- munitario secretor común de las mucosas, inmunoglobuli- nas de los tipos IgA, IgM e IgG, tejido linfoide, que se localiza desde la cavidad oral y glándulas salivales) e inespecífi cos (ba- rrera epitelial, bilis, secreción pancreática, lisozima, moco, interferón y microfl ora intestinal), que interactúan de manera sinérgica ante la presencia de agentes biológicos ajenos y a esto no escapan las amibas comensales. Las especies que superan y controlan estas difi cultades o evaden la respuesta inmune, tendrán la oportunidad de generar índices de reproducción elevados y los portadores de ellas serán elemento signifi cativo en la diseminación en el ambiente. Clasifi cación y géneros de las amibas Las amibas comensales son complejos organismos unicelu- lares Eucariotes, pertenecen al reino Protozoa, subreino Sarcomastigophora, Phylum Amoebozoa, superclase Rhizo- poda. Todos los representantes de este grupo emiten proyec- ciones plasmáticas que se denominan seudópodos, que les proporcionan una forma de locomoción realizada por desli- zamiento. El tubo digestivo humano puede estar colonizado por ocho especies de amibas que se consideran como no patóge- nas o comensales, Entamoeba gingivalis, Entamoeba dispar, Entamoeba hartmanni, Entamoeba coli, Entamoeba mosh- kovskii, Entamoeba polecki, Iodamoeba bütschlii y Endoli- max nana; todas las cuales forman trofozoítos y quistes, con excepción de E. gingivalis, que sólo desarrolla trofozoítos. Algunos autores consideran que el hallazgo en el humano de E. gingivalis, Entamoeba polecki (parásito del cerdo y chan- gos) y Entamoeba moshkovskii, por lo general muestran un comportamiento de organismos comensales; sin embargo, se ha observado que estas especies podrían generar hallazgos y patologías indeterminadas que pueden establecerse bajo ciertas circunstancias en diversos grupos de edad. Mecanismos de transmisión El mecanismo de transmisión en la mayoría de amibas co- mensales del humano es el fecalismo, lo que implica la con- taminación de alimentos, bebidas o fomites contaminados con materia fecal que proviene de individuos que las padecen y eliminan;esta situación se resume en el constante e imper- ceptible hábito de la coprofagia. Las especies son altamente resistentes al medio ambiente e incluso cuando están dentro del huésped pueden permanecer en su intestino por sema- nas, meses e incluso años. En el caso particular de E. gingivalis, la ausencia de una fase quística hace notar que el mecanismo de transmi- sión de la fase de trofozoíto y de un individuo a otro es a través de un contacto directo, tan simple como un beso o Capítulo 6 Amibas comensales44 por transmisión indirecta como el empleo compartido de utensilios como cubiertos (cucharas o tenedores) y aun el beber del mismo recipiente. En las otras especies de amibas comensales la forma infectante y resistente la constituye el quiste, que le permite su permanencia y viabilidad en el medio ambiente. Ciclo biológico El ciclo biológico de los protozoarios intestinales muestra dos etapas, el desenquistamiento y el enquistamiento, pro- cesos que en particular estudiaron y consideraron como modelo el de E. histolytica (patógena), ya que las especies comensales al no mostrar un patrón de patogenicidad que exija un mayor estudio, en apariencia no se demanda una mayor profundidad en este aspecto. Después de que el quiste ingresa al huésped por vía oral, es deglutido y transportado hacia el estómago, después llega al intestino delgado y en todo este trayecto la acción del ácido gástrico y de enzimas digestivas llevan a cabo la tarea de reblandecer y debilitar la pared quística. En este recorrido el protozoario se ve sometido a los efectos y modi- fi caciones diversas dentro del huésped, como la acción de la temperatura propia, a la acción de un ambiente con bajo po- tencial de oxidorreducción o a un pH neutro o alcalino. Este conjunto de eventos físico-químicos contribuirá a que emer- jan las formas móviles, los trofozoítos, mismos que conti- nuarán su viaje ayudados por el peristaltismo para ser transportados en el contenido digestivo a otros segmentos intestinales, en los cuales dependiendo de la especie se diri- girán a la luz del intestino grueso y ahí se pondrán en con- tacto con la superfi cie epitelial, llegar a las criptas e iniciar ciclos de multiplicación y colonización. En esta zona la ami- ba encontrará el espacio y cierto grado de protección, así como abundante moco que actúa como una barrera. El proceso de enquistamiento se lleva a cabo en la luz del intestino, y éste se efectúa cuando los trofozoítos tienen que enfrentar condiciones que no le son favorables para su super- vivencia, como ocurre con la deshidratación en el microam- biente debido a la absorción de agua que se lleva a cabo en la última porción del intestino grueso (hábitat de las amibas). El trofozoíto para subsistir inicia un proceso en el que adopta una forma redondeada, la cual poco a poco sintetiza una pa- red de mayor grosor; también durante el enquistamiento en el citoplasma se incorpora material de reserva y en forma gra- dual el protozoario adquiere la fase de prequiste, después la de quiste inmaduro y por último —según sea la especie— se transformará por mitosis en un quiste maduro, mismo que se expulsará con las heces fecales. Tanto los trofozoítos como los quistes pueden salir al exterior con la materia fecal, los primeros son formas lábiles y mueren con rapidez, no así los quistes que pueden resistir el medio ambiente exterior por varios días. La mayoría de las especies de amibas presenta fenóme- nos de adhesión y los responsables de ese proceso son los trofozoítos. En experimentos se observó en cultivos que esta capacidad de fi jación la posee esta fase del parásito, incluso a la fi jación misma sobre diversos sustratos naturales o iner- tes como el colágeno y albúmina, así como al vidrio y a plás- ticos. Al parecer en ese proceso de adhesión se involucran mecanismos específi cos e inespecífi cos, los primeros se re- lacionan con la fi jación de las amibas a células del huésped mediante interacción de moléculas que están presentes tan- to en la superfi cie del parásito como en la célula, y los segun- dos se refi eren a la participación de adhesión a superfi cies inertes. A través de estudios bioquímicos se pudo demos- trar la presencia de una lectina amibiana, proteína que re- conoce carbohidratos específi cos presentes en la superfi cie de las células intestinales del huésped, también fue posible determinar que esta lectina se encuentra en concentracio- nes similares tanto en amibas patógenas, como en no pa- tógenas. Características morfométricas de las amibas comensales En el género Entamoeba están comprendidas las amibas en- doparásitas, este grupo se caracteriza por la presencia de un núcleo vesicular y un endosoma o cariosoma algo pequeño, que se ubica sobre o cerca del centr o del núcleo, al igual que gránulos de cromatina periféricos que revisten de forma re- gular y/o irregular la membrana nuclear que se aprecia con claridad. Por lo general, el trofozoíto presenta un solo núcleo que conserva las mismas características nucleares del quiste. Entamoeba gingivalis Fue la primera amiba descrita en el humano, en 1849 Gros la aisló y describió en muestras procedentes de sarro dentario. Esta especie no forma quistes y su interés radica en el nicho ecológico especializado donde habita, la cavidad bucal. Vive en las encías, tejidos periodontales y bolsas gingivales cerca- nas a la base dental, en ocasiones se puede encontrar en las criptas amigdalinas. Respecto de la forma que muestra la única fase que presenta de trofozoíto, ésta mide de 10 a 20 μm de diámetro con un endoplasma granuloso y vacuolado, pueden observarse en su interior restos celulares, leucocitos, bacterias y algunas veces eritrocitos, el ectoplasma es trans- lúcido. Presenta un núcleo con una membrana de apariencia remarcada a expensas de fi nos gránulos de cromatina, en el interior del núcleo se aprecia un endosoma que se sitúa situado en la parte central. Cuando el trofozoíto se desplaza mediante sus seudópodos lo hace con movimientos muy rá- pidos, emitiendo seudópodos por sus proyecciones de mane- ra explosiva, esta forma móvil del parásito es muy similar a la de E. histolytica. Se ha señalado la función de esta amiba en diversos procesos periodontales o del campo estomatológico que in- cluyen caries, pulpitis, estomatitis úlcero-necróticas y gan- grenas, entre otras. También se reportaron casos de lesiones en el nivel maxilofacial, con desarrollo de estructuras nodu- Características morfométricas de las amibas comensales 45 lares cervicales infectadas con esta amiba. Existen factores de riesgo que podrían estar involucrados, con lo que se faci- litan cuadros de infección por esta especie amibiana, como la diabetes mellitus, el tabaquismo, pacientes con quimiote- rapia anticancerígena, entre otros. E. gingivalis se relaciona con tasas de infección hasta de 50% en procesos de gingivi- tis y el diagnóstico de estos casos se establece porque el pa- ciente presenta una enfermedad periodontal avanzada. Asimismo, se ha observado que la población de esta amiba se incrementa cuando existen procesos de piorrea al- veolar o la proliferación que se relaciona con el empleo de prótesis dentales, más aún si éstas no reciben una limpieza adecuada. Entamoeba gingivalis también se aísla de bocas sanas y con buena higiene. Es posible reconocer esta especie compartiendo el mismo hábitat con Trichomonas tenax o sos- pecharse de su presencia ante un cuadro de movilidad dental generalizado, con aumento de volumen de la lengua, halito- sis, hemorragias y prurito a nivel gingival, en particular en personas jóvenes. Se reportaron amibas descritas como E. gingivalis en frotis vaginales y en cuello uterino de mujeres que emplea- ban dispositivos intrauterinos y asociada con la ameba se pudo identifi car a Actinomyces, bacteria fi lamentosa. Este comensal se aisló también en primates, perros y ga- tos. Hoy en día un aspecto importante a considerar es la in-fección VIH/SIDA, en la cual la presencia de E. gingivalis se manifi esta acompañando patologías bucales dada la marcada inmunosupresión que puede observarse en multitud de casos que se relacionan con el inmunocompromiso. Entamoeba dispar En 1925, Brumpt propuso diferenciar y clasifi car dos especies del género Entamoeba: una patógena, E. histolytica (Schau- dinn, 1903) y otra no patógena, E. dispar, cuya morfología es idéntica a la primera, y la diferenciación entre ambas se basa en aspectos inmunológicos y en patrones isoenzimáticos. Esta hipótesis de dualidad propuesta por Brumpt no fue aceptada hasta 1993, cuando las investigaciones que se reali- zaron establecieron bases de diferenciación genómicas, bio- químicas e inmunológicas, y culminaron con la propuesta de la separación de ambas especies, denominándose a E. dis- par como la especie no patógena, y a E. histolytica como la patógena. A partir de entonces las nuevas técnicas molecula- res permitieron diferenciar con mayor precisión y claridad a E. histolytica de E. dispar, determinándose, para la primera, mecanismos relacionados con su capacidad patógena como la presencia de lectina galactosa-galactosamina (responsable de la adherencia), la presencia de polipéptidos solubles (ami- baporos) que se insertan en la membrana celular e inducen lisis; también se caracterizaron proteasas de cisteína capaces de degradar diversos componentes de la matriz celular e in- volucradas también con la evasión de la respuesta inmune (degradan IgA e IgG y anafi lotoxinas C3a y C5a). Por el con- trario, en E. dispar la presencia de amibaporos y proteasas de cisteína se encuentra en menor concentración y con menor actividad biológica, lo que hace suponer que tiene un impac- to en la carencia de patogenicidad de esta especie. Existen también diferencias respecto del número de zimodemos que sirven para diferenciar amibas patógenas de no patógenas. Prácticamente todos los individuos asintomáticos que elimi- nan quistes en heces tienen E. dispar. En la actualidad se hace referencia al complejo E. histolytica/E. dispar. Las dimensiones y características morfológicas que pre- senta E. dispar son iguales a E. histolytica con una fase de trofozoíto de 20 a 50 μm; con tinciones especiales se pue- de observar su único núcleo con endosoma fi no y central, además de cromatina periférica nuclear en forma de gránulos homogéneamente distribuidos. Los quistes miden de 10 a 20 μm, y presenta cuatro núcleos con endosoma fi no y central. Entamoeba hartmanni Antes conocida como Entamoeba minuta (Woodcock, 1916) y durante mucho tiempo diversos autores la consideraron la raza pequeña de E. histolytica. En 1958, Faust publicó una descripción detallada de esta amiba y estableció las diferen- cias morfológicas respecto de las de E. histolytica. Entamoe- ba hartmanni habita en la luz del intestino grueso y no es invasora. Desde el punto de vista morfológico, esta especie, al ser semejante a las fases que posee a E. histolytica, con excepción de su tamaño, debe tomarse en cuenta. E. hart- manni desarrolla trofozoítos de 4 a 10 μm de diámetro, tiene un citoplasma vacuolado que se parece, incluso, al que muestra otra amiba comensal, Entamoeba coli; el núcleo único del trofozoíto de Entamoeba hartmanni en esta fase muestra un endosoma central y la cromatina periférica se distribuye de forma homogénea. La medida de los quistes oscila entre 5 y 10 μm de diámetro, pueden estar vacuolados y demostrarse con una tinción permanente cuerpos croma- toides de aspecto baciloide o similares a un grano de arroz. Una diferencia evidente es que esta pequeña amiba no fagocita eritrocitos y su desplazamiento es por lo general más lento. Aun cuando E. hartmanni es una especie comensal, es importante considerar a partir del plano morfométrico que las formas de mayor tamaño de ella pueden confundir- se con las formas de menores dimensiones que muestra E. histolytica, lo que podría llevar a establecer un diagnóstico equívoco y a un tratamiento impreciso o erróneo. Entamoeba coli Al parecer Lewis fue quien observó por primera vez esta amiba en 1870, pero fue Gras hasta 1877 quien realizó la primera identifi cación y descripción. Es un protozoario co- mensal del intestino grueso y con frecuencia se advierte en coexistencia con E. histolytica. En su calidad de amiba no patógena, no provoca lisis tisular y se alimenta de bacterias, levaduras y otros protozoarios, rara vez de eritrocitos, a me- nos que se encuentren cercanos a su medio. Su migración Capítulo 6 Amibas comensales46 hacia el intestino grueso es semejante a la que realiza E. his- tolytica, y en ocasiones puede confundirse con ella, lo que lleva a prescribir tratamientos innecesarios o dejar sin tra- tamiento las infecciones por E. histolytica. Entamoeba coli tiene una amplia distribución mundial, aunque su mayor recurrencia se registra en climas cálidos y tropicales; parece que este comensal nunca hidroliza el tejido de su huésped. Algunos autores consideran que esta amiba es más común que E. histolytica, con base en su mayor capacidad para so- brevivir en ambientes de putrefacción y desecación. En cuanto a sus características morfológicas presenta las fases de trofozoíto, prequiste, quiste, metaquiste y trofo- zoíto metaquístico. El trofozoíto mide entre 15 y 50 μm; si se observa vivo en heces diarreicas se reconoce un citoplasma viscoso y va- cuolado y en ocasiones no es fácil diferenciar el ectoplasma del endoplasma ni tampoco el núcleo; se desplaza mediante movimientos lentos y emite seudópodos cortos y romos; es por esta característica propia del movimiento que podría confundirse con E. histolytica. Las características nucleares se advierten mejor mediante tinción, con la que se observa la distribución irregular de la cromatina periférica nuclear, no sólo en tamaño sino en la disposición sobre la membrana. El endosoma o cariosoma es algo grande, con distribución de forma irregular y se sitúa casi siempre de manera excéntrica, en ocasiones pueden reconocerse gránulos dispersos de cromatina entre el endosoma y la cromatina periférica. Con tinciones el interior del trofozoíto está vacuolado y en el en- doplasma pueden distinguirse diversas granulaciones. El quiste mide de 10 a 30 μm de diámetro, muestra una doble pared refráctil y el citoplasma carece de vacuolas. En preparaciones teñidas con Lugol los núcleos se observan con facilidad, ocho en promedio, aunque el número puede ser menor o mayor; el endosoma y la distribución de la croma- tina periférica siguen los mismos patrones que el trofozoíto. Algunas veces se advierte una masa de glucógeno y barras cromatoides en forma de astilla (fi gura 6-1). Entamoeba moshkovskii Este protozoario muestra una gran semejanza morfológica con E. histolytica y E. dispar. E. moshkovskii fue descubier- ta en una planta de aguas negras en Moscú (1941), después se reportó en Brasil y en Gran Bretaña. Con anterioridad E. moshkovskii fue identifi cada y descrita como E. histo- lytica, variedad Laredo (Clark y Diamond, 1991), y desde entonces se consideró como una amiba de vida libre y que rara vez infectaba a humanos, en particular mostrando su capacidad para crecer a temperatura ambiente. E. moshko- vskii se aisló de aguas negras y diversos autores la conside- raron una verdadera especie de vida libre. Tiene su óptimo desarrollo cuando se cultiva a 24 ºC, pero se advierte que a 37 ºC, puede crecer adecuadamente, pero sin llegar a en- quistarse. Esta amiba tiene una gran tolerancia a las diferencias de temperatura, ya que se observa su variabilidad de creci- miento entre 10 a 37 ºC, y crece favorablemente en medios hipotónicos. Se señala que esta amiba carece de histonas de DNA en su núcleo, elementos observables en los proto- zoarios en estado libre. E. moshkovskii se ha aislado en heces de niños en Ban- gladesh, determinándose su frecuencia en 21% en heces sin diarrea o disentería, lo que se sugiere que E. moshkovskiies un parásito al parecer no patógeno y no invasivo. Sin em- bargo, la alta prevalencia de infección por E. moshkovskii es posible que pase inadvertida, puesto que la mayoría de esas infecciones (74%) son infecciones mixtas donde se involu- cra el complejo E. histolytica/E. dispar, o ambas. Entamoeba polecki Es una especie identifi cada en 1912 por von Prowazek, en Checoslovaquia, en las heces de dos estudiantes, en quienes también se hallaron después las mismas formas quísticas. Después de este hallazgo, en 1949 de nuevo se reportaron casos humanos, sugiriéndose que éstos debieron existir en un periodo clínico, que quizá no se diferenciaron y que de modo erróneo fueron diagnosticados como provocados por E. histolytica. Su hallazgo no se relacionó con patogenia al- guna y se sugirió que podría relacionarse con una leve sintomatología digestiva que pasaría inadvertida. El hallazgo posterior de esta especie se relacionó con infecciones en el cerdo y algunos primates (monos), aunque la infección también se señaló en cabras, ovejas, reses y otros animales silvestres. Desde el punto de vista morfológico esta amiba es igual a E. histolytica, E. dispar y E. coli, aunque E. polecki tiene característicamente quistes uninucleados que la hacen diferenciarse con facilidad de las otras especies. Los trofozoítos se asemejan a los de E. coli por el tipo de movilidad que presentan, aspecto granular, vacuolas citoplasmáticas e ingestión de bacterias. La emisión de seu- dópodos de E. polecki suele ser lenta. En muestras teñidas puede apreciarse un endosoma o cariosoma de localización Figura 6-1 Quistes de Entamoeba coli. Examen directo teñido con Lu- gol (40 ). Características morfométricas de las amibas comensales 47 central y compacto, la distribución de la cromatina periféri- ca suele observarse a manera de fi nos gránulos sobre la membrana nuclear, y si se revisa a detalle la cromatina, po- drá comprobarse que se deposita en uno o en ambos polos de la misma, e incluso puede advertirse característicamente la cromatina que se deposita y acumula dejando pequeños espacios entre ella, lo que hace otra diferencia con otras es- pecies similares. Los trofozoítos de E. polecki son redondea- dos y miden entre 12 y 18 μm. El quiste es esférico, mide entre 12 y 15 μm y se caracte- riza por presentar un solo núcleo, pocas veces puede ser binu- cleado o tetranucleado y muestra la misma distribución de la cromatina periférica nuclear que tiene el trofozoíto. Se apre- cia un abundante material cromatoidal dispuesto en barras, las cuales muestran extremos angulares con terminaciones puntiagudas e incluso se visualizó este material en forma trenzada. Puede haber también vacuolas de glucógeno al igual que elementos dispuestos en forma de masas de inclu- sión esféricas u ovoides, y cuya naturaleza se desconoce. Iodamoeba bütschlii Este género fue establecido por Dobell en 1919, para referir- se a una especie de amiba que habitaba el intestino del hu- mano. Se mencionó que esta especie forma parte del grupo de organismos comensales; sin embargo, existe en la biblio- grafía un caso de muerte que se atribuye a esta amiba (De- rrick, 1948); este hallazgo y notifi cación fue discutible, ya que se menciona que el agente identifi cado era una especie “parecida a” Iodamoeba; si bien la mayoría de especies de amibas puede mostrar una vacuola de glucógeno en algunas fases de su ciclo, éste no constituye el único elemento para emitir un juicio de identifi cación. Esta amiba recibe su nombre genérico gracias a su va- cuola de glucógeno, evidente en su fase quística y que al te- ñirse con Lugol pareciera ser su único contenido. Aunque las vacuolas de glucógeno se pueden reconocer en otras amibas intestinales, nunca evidencian un contorno tan regular ni tan frecuente como el que presenta Iodamoeba. Los trofozoítos sin teñir no muestran características específi cas que permitan su identifi cación, miden entre 4 y 20 μm de diámetro, forman seudópodos hialinos y su movi- miento es muy lento; el citoplasma puede contener bacterias, pero no eritrocitos. Con tinción permanente se observa su núcleo delimitado por una membrana fi na y la tinción desta- ca la presencia de un gran endosoma más o menos central, y en el extremo contrario podrá apreciarse la vacuola. Si bien redondo, este endosoma es irregular y está rodeado por una pequeña capa de gránulos de cromatina, cuya disposición anular se localiza entre el endosoma y la membrana nuclear. Los quistes son variados, en cuanto a forma los hay ova- lados, piriformes o esféricos y miden de 6 a 15 μm; con una tinción temporal con Lugol es evidente observar la vacuola de glucógeno en un tono café rojizo. Presenta un solo núcleo con endosoma central o excéntrico, y en ocasiones pueden reco- nocerse fi brillas acromáticas cercanas al endosoma. Con la tinción de hematoxilina férrica, el citoplasma se observa gris azulado y una gran zona clara que corresponde al espacio que ocupaba la vacuola de glucógeno (fi gura 6-2). Endolimax nana Esta pequeña amiba se identifi có en 1908; sin embargo, se reconocen las aportaciones hechas por Wenyon y O’Connor (1917) por realizar la primera designación específi ca a esta amiba. E. nana es una especie exclusiva del humano, se con- sidera comensal, no obstante que se le relacionó en ciertos casos de diarrea crónica, enterocolitis o urticaria, por lo cual se discute su papel como patógeno. Endolimax nana es también un protozoario intestinal de pequeñas dimensiones y con una distribución mundial semejante a la que tienen otras amibas comensales. Se loca- liza en el intestino grueso del humano, en particular en el nivel del ciego y se alimenta también de bacterias. Se detec- taron especies diferentes de Endolimax en gallina, cobayo, tortugas y cucarachas. Semejante a otros comensales, tiene una amplia distribución mundial. Producto del desenquistamiento de E. nana emergen cuatro trofozoítos poco móviles, cada uno es una fi na amiba de alrededor de 6 a 15 μm de diámetro, aunque casi nunca rebasa los 10 μm; el ectoplasma lo constituye una delgada capa que rodea al endoplasma granular; en preparaciones en fresco esta fase emite seudópodos cortos y de movi- miento brusco, aunque su desplazamiento es lento, motivo por el cual adopta su nombre (lo que signifi ca “enano, inter- no y lento”). Su núcleo es pequeño con un endosoma grande que se ubica en el centro o cercano a la periferia de la mem- brana nuclear; en esta zona la cromatina marginal está dis- puesta de manera fi na y es frecuente encontrar vacuolas alimenticias. La forma de prequiste secreta una pared y al- gunas veces pueden reconocerse pequeñas barras cromatoi- des curvas en su interior. El quiste es ovoide elipsoidal, aunque también los hay esféricos, mide entre 6 y 12 μm de diámetro; teñido con Lugol el citoplasma es fi namente granular. Sus núcleos refringen- tes son obvios, cuatro, las más de las veces, aunque es posible encontrar menos (fi gura 6-3). En preparaciones sin teñir y de- Figura 6-2 Quistes de Iodamoeba bütschlii. Tinción con hematoxilina férrica (100 ). Capítulo 6 Amibas comensales48 bido al tamaño se puede confundir con E. hartmanni y por ello se requiere una tinción permanente para establecer la di- ferencia y el diagnóstico. Aspectos clínicos Aun cuando estos protozoarios comensales pueden elimi- narse de manera abundante, se conoce que el individuo que los padece no manifi esta sintomatología; sin embargo, algu- nos reportes en la literatura señalan la detección de amibas comensales y su relación con diversas manifestaciones clí- nicas como dolor abdominal, hiporexia, diarrea acuosa, pa- lidez, bruxismo y prurito; cabe señalar que esta asociación de datos clínicos se observó cuando se identifi caron tanto Entamoeba coli como Endolimax nana. En relación con E. coli, en 1943 se realizó un estudio experimental en animales (perros y gatos) con la fi nalidad de establecer la función patógena deesta amiba. Esta inves- tigación se fundamentó en el estudio y la presencia de E. coli y condiciones que podrían ser susceptibles para comprobar un cuadro de amibiasis en animales, donde la fl ora intesti- nal juega un papel preponderante. En el análisis se emplea- ron cultivos de E. coli y en los resultados se reprodujo un cuadro agudo de amibiasis intestinal en 100% de estos ani- males, argumentándose que Entamoeba coli era una especie patógena bajo condiciones apropiadas y asociadas con la pre- sencia intestinal que proporcionaba Streptococcus hemolyti- cus, así como a la presencia de bilis, en la cual esta mezcla de organismos, hábitat y condiciones propias intestinales que generaran un cuadro agudo de infección en los animales, era semejante al que produce E. histolytica. En el caso particular de E. polecki la probable patoge- nia que genera esta especie no está demostrada, y sólo se relaciona su hallazgo en muestra de heces y está limitada a ciertas o escasas manifestaciones digestivas. E. gingivalis, especie de cavidad oral, y que por su pa- pel de comensal y/o su capacidad como especie patógena sólo se puede comprender en el campo odontológico, donde se muestran en verdad todas aquellas características del huésped que la albergan y asocian con su posible patología. Mecanismos de adaptación e inmunidad En esta relación simbiótica entre huésped y comensal es probable que se alcance un equilibrio favorecido en mayor grado hacia el visitante, observándose una generosa multi- plicación del protozoario. El huésped cuenta con mecanis- mos de defensa que se activan para eliminarlo; fi nalmente el comensal es un agente extraño y su presencia no benefi cia función alguna en el huésped, por el contrario, toma nu- trientes de él, sigue colonizándolo, vive bien adaptado y de- sarrolla tolerancia en el huésped. Quizá se establezca una selección de tolerancia mutua o tolerancia de adaptación y un prototipo de proceso de “selección” podría estar dirigido a identifi car determinantes antigénicos que estén presentes en varias generaciones, al parecer estos determinantes per- sisten en estas especies comensales, con lo cual se podría estimular el desarrollo de una inmunidad protectora, que poco a poco establece una correlación con los determinan- tes del huésped y el resultado es que estas especies ajenas podrían reconocerse como “propias”, por ejemplo, cuando se muestran antígenos comunes o compartidos. Tales antíge- nos, compartidos desde el punto de vista genético y prove- nientes de estas especies inocuas, reciben el nombre de antí- genos “eclipsados”; por su parte, si proceden del huésped se denominan antígenos contaminantes. Asimismo, es posible que otra explicación a la ausencia de reacción del huésped a estas amibas, podría estar manifi esta con base en la teoría de las manchas inmunológicas “ciegas”, es decir, antígenos pre- sentes en el microorganismo a los que el huésped no reaccio- na porque no reconoce su presencia. Epidemiología El fecalismo, que se observa en la infección de amibas intes- tinales, muestra la defi ciencia de hábitos higiénicos, la in- adecuada disposición de excretas y una pobre información sobre el parasitismo, que son factores que favorecen no sólo la invasión por estas especies comensales, sino también la infección de patógenas. La presencia en el intestino de orga- nismos comensales indica un ciclo fecal oral en el medio ambiente del individuo, sus hallazgos son marcadores in- discutibles de contaminación fecal. Este enfoque lo sostiene la División de Parasitología de los Centers for Disease Control and Prevention (CDC, Centro para el Control y la Preven- ción de Enfermedades) ante la presencia de especies intesti- nales no patógenas. Se conocen las altas prevalencias de las especies co- mensales, a través de los estudios nacionales y en el extran- jero. En México, al igual que en otras partes del mundo, su incidencia es elevada, con porcentajes variados que depen- den del área geográfi ca y el grupo de edad. Se han detectado frecuencias de E. coli y E. nana de 20 hasta 70%, y para I. bütschlii de 5 a 35%. Llama la atención que en la mayoría de estudios epidemiológicos que se realizaron no hay informa- Figura 6-3 Quistes de Endolimax nana. Tinción con hematoxilina férri- ca (100 ). Epidemiología 49 ción sobre E. hartmanni, tal vez porque no se reconoce y se confunde con E. histolytica, incluso con E. nana, con una frecuencia que puede presentarse de 4 hasta 40%. No es raro el hallazgo diagnóstico de la infección por dos o más espe- cies, sean éstas comensales o comensales y patógenas. Respecto de la frecuencia de E. gingivalis, algunas inves- tigaciones comentan su frecuencia que va de 59 a 95%, en par- ticular en pacientes con patologías dentales, que muestran desde 10 hasta 32% en individuos con buena higiene bucal. E. moshkovskii tiene reportes de frecuencia de 21.1% en niños que mostraron sintomatología gastrointestinal. E. polecki rara vez se encuentra en el humano, tiene una epidemiología general y relativamente impredecible. La enfer- medad es mucho más común en las zonas rurales que las urba- nas. Se estima que en Nueva Guinea existe una prevalencia de 19% en la población; así como se considera endémica en Cam- boya, Vietnam, Paquistán y en Venezuela. En EUA se generó un aumento en el diagnóstico de esta especie. E. gingivalis también fue relacionada no sólo con patologías infl amatorias dentales, sino con casos de osteomielitis maxilar e incluso con problemas pulmonares, ginecológicos, como endometritis, y en la presencia de nódulos que se localizan en cuello. Diagnóstico Tratándose de especies comensales y con la ausencia, la ma- yoría de las veces, de manifestaciones clínicas no habrá nin- guna sospecha de infección. El diagnóstico de las especies intestinales sólo puede establecerse mediante la observa- ción microscópica de materia fecal, ya sea por un examen directo o mediante una técnica de concentración de fl ota- ción o concentración de sedimentación. Es importante rea- lizar un estudio en una serie de tres muestras. En caso de duda, y siempre que se disponga de reactivos y colorantes, se recomiendan las tinciones de hematoxilina férrica o la tri- crómica de Gomori; estas técnicas en la actualidad no son complejas en su desarrollo y facilitan el diagnóstico y dife- renciación de estas amibas. Para el aislamiento y observación de E. gingivalis, las muestras se recogen directamente del material bucal (como el sarro) o del que se forma entre las piezas dentales. Se aplica una gota de solución salina isotónica que se mantiene a 37 °C sobre un portaobjetos, se deposita el producto biológico, y se mezclan la solución y la muestra con el extremo del cubreob- jetos para realizar la observación inmediata a seco fuerte. Al igual que en el caso de las amibas intestinales, si se dispone de tinciones es preferible efectuar un frotis de la muestra. Hoy en día apoyarse sólo en el estudio microscópico para distinguir diferencias entre estas especies de amebas no es lo único ni lo más recomendable. En la actualidad se cuenta con nuevas herramientas diagnósticas moleculares entre las cuales están detección de antígeno, detección de anticuerpos, análisis de isoenzimas por electroforesis y tec- nología de PCR que pueden utilizarse para diferenciar con mayor precisión las especies, en particular del género Enta- moeba. Tratamiento No hay un tratamiento antiparasitario específi co contra las especies comensales, la atención en salud se enfoca en mejorar los hábitos higiénicos. Sin embargo, es conveniente atender el aspecto clínico que muestre cada paciente y en el cual se iden- tifi que alguna de estas especies que genere una probable pato- logía y así profundizar en el diagnóstico para establecer la causa específi ca de su mal y su sintomatología y la aplicación de un tratamiento (cuadro 6-1). Algunos especialistas sugieren aplicar un tratamiento antiparasitario para atacar cada casode hallazgo de espe- cies comensales, atribuible este hecho al diagnóstico en he- ces de amebas comensales intestinales, apoyándose de que estos microorganismos aun sin generar un daño, viven y se alimentan de los productos alimenticios del huésped. Entre los fármacos de uso se sugieren aquellos de uso común como el metronidazol y otros como las quinfamidas. Las infecciones odontológicas que se relacionan con E. gingivalis son del campo y atención del especialista, quien determinará la situación particular de cada caso. Profi laxis Por lo general, en el aspecto de la salud profi láctica parecie- ra que sólo se amerita la atención de los casos que manifi es- ten la presencia de microorganismos patógenos, tal es la si- tuación para fomentar diversas medidas higiénicas para el control de E. histolytica dadas sus capacidades patogénicas para causar infección, enfermedad y muerte. Es por ello que el resto de las amibas comensales, que se localizan en algún otro punto del tubo digestivo, deben considerarse con la misma atención de E. histolytica. Debe tenerse en cuenta que los protozoarios comensa- les de tubo digestivo pueden adquirirse por contacto con las formas infectantes, ya sea desde la cavidad oral como E. gin- Antiparasitario Tratamiento pediátrico Tratamiento para adultos Metronidazol 35-50 mg/kg/día, c/8 h, 7-10 días en 3 dosis 250-500 mg, c/8 h/7-10 días Quinfamidas 3 a 6 años: 50 mg, c/12 h, un solo día 7-9 años: 100 mg c/12 h, un solo día >10 años: 100 mg c/8 h, un solo día 100 mg c/8 h, un solo día • Cuadro 6-1 Tratamiento antiparasitario para las amibas comensales Capítulo 6 Amibas comensales50 givalis y el resto de especies intestinales que se adquieren por fecalismo. No es conveniente señalarle al paciente que el hallazgo de protozoarios comensales intestinales no resta importan- cia en el diagnóstico, por el contrario, hay que describir la manera en que llegaron estas especies comensales (fecalis- mo) y se instalaron en el tubo digestivo, y que de la misma forma puede infectarse de otras especies patógenas. Es recomendable sugerir extremar las medidas higiéni- cas personales, evitar el consumo de alimentos de dudosa preparación, consumir agua hervida, lavar frutas y verduras. Es indispensable el mejoramiento sanitario de la comunidad contando con la adecuada disposición de excretas. Las medidas de higiene para prevenir infecciones por E. gingivalis están dirigidas al mejoramiento de la higiene bu- cal y evitar con ello el empleo de utensilios ajenos como cucha- ras de boca a boca, de la misma forma procurar no compartir vasos y, en su caso, derivar con el especialista bucal toda la atención de las infecciones dentales o paradentales. Caso clínico Paciente masculino que acude a consulta por presentar un cuadro caracterizado por dolor bucal, manifi esta que desde ocho días antes se le difi culta el mantener una boca aseada y que ha observado que tiene un material en forma de una densa placa dental, aun después de haber cepillado su den- tadura y aplicado productos como enjuague bucal. También describe que incluso después de la limpieza nota un des- agradable sabor bucal y un sangrado en la encía superior posterior al cepillado dental. Señala también la presencia de una pequeña lesión semejante a una úlcera, así como halito- sis y ataque al estado general y cefalea persistente. Acudió con el especialista dental y le diagnosticó parodontitis ines- pecífi ca, la cual se trató con antibióticos y desinfl amatorios. El paciente regresó a consulta por no observar mejoría, menciona que muestra síntomas de un cuadro gripal, que se deterioró su cuadro odontológico a expensas del dolor den- tal y que la cefalea es persistente. Discusión E. gingivalis, protozoario comensal de cavidad bucal, es par- te de la microbiota bucal; sin embargo, se aisló en pacientes con diversas patologías de esta zona. Esta especie se identi- fi có en 6% de personas sanas, su frecuencia aumenta con los malos hábitos de higiene bucal y con la edad. Se encuentra hasta en 85% de pacientes con periodontitis y en 77% de pa- cientes con periodontitis y VIH. Su presencia también se relaciona con casos de gingivitis necrosante. Las manifestaciones clínicas que se relacionan con una infección en cavidad oral por E. gingivalis incluyen la difi cultad del paciente en mantener su boca aseada y con la formación de pequeñas o grandes placas que se regeneran con rapidez, aun después del cepillado o de la aplicación de procedimientos de control de la placa, además del desarro- llo de un sabor desagradable en la boca referida como “sa- bor a ajo” y la persistente halitosis. Se observa que las encías sangran con facilidad y por el medio en que se encuentra llegan a formarse ulceraciones, además de otras manifesta- ciones que van desde la sequedad bucal, ardor en ojos y datos de fatiga y cefaleas frecuentes. Los cuadros que se re- fi eren a la presencia de E. gingivalis semejan a un cuadro gripal reciente o repetitivo presente. El aislamiento e iden- tifi cación de E. gingivalis en estos casos debe realizarse para aplicar el tratamiento adecuado y evitar el deterioro del paciente e incluso impedir que el individuo se habitúe a una sintomatología que se caracteriza con cuadros de fatiga y cefaleas, lo que conlleva a una evolución de mayor dete- rioro periodontal y que al aplicar un tratamiento conven- cional posterior, la respuesta no sea favorable. El retardo de atención de estos casos podría empeorar la salud dental y general del paciente. Estudios que se llevaron a cabo en ratas infectadas con E. gingivalis, mostraron diversos cambios tisulares impor- tantes como erosión, infi ltración de células infl amatorias, hiperplasia epitelial del canal gingival y formación de abs- cesos periodontales con resorción ósea. Aun cuando estos datos no se han demostrado en humanos, es importante ubicarlos en el campo de la prevención. Bibliografía Acosta AG, Cruz LM. Inmunología de las mucosas. Distribuidora y Editorial Mexicana, México. 1992. Aguirre Cruz L, López Revilla R. Inmunidad intestinal. Trillas, México. 1990. Ali IKM, Hassain MB, Roy S, Ayeh-Kumi PF, Petri WA Jr, Haque R et al. Entamoeba moshkovskii infections in children in Bangladesh. Emerg Infect Dis 9(5):580-584. 2003. Armstrong DE. Occurrence of Entamoeba polecki in school chil- dren in Taiwan. J Parasitol 52:700. 1966. Atías A. Parasitología clínica, 3a ed. Mediterráneo. 1991. Ayulo VM. 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Entamoeba gingivalis, que habita en la cavidad bucal. Enta- moeba dispar, Entamoeba coli, Entamoeba hartmanni, Endoli- max nana y Iodamoeba bütschlii que se alojan en el intestino grueso. 3 . Las formas que presentan son las de quiste, metaquiste, tro- fozoíto y prequiste, con excepción de E. gingivalis que sólo desarrolla trofozoítos. El ciclo inicia con la ingestión del quiste, que al llegar al intes- tino delgado se desenquista y libera trofozoítos metaquísticos que se transportan hacia el intestino grueso; ahí se multipli- can porfi sión binaria y algunos pueden redondearse para en- quistarse y salir al exterior con las heces. 4. Básicamente el tamaño, aunque E. histolytica y E. dispar pre- sentan las mismas dimensiones tanto quiste como trofozoí- to. E. hartmanni es de menor tamaño y tanto ésta como E. dispar no fagocitan eritrocitos. 5 . Entamoeba gingivalis se identifi ca en un examen directo de material dentario, y las amibas intestinales mediante un examen de materia fecal o al realizar frotis y tinciones per- manentes. 6 . No se administra tratamiento antiparasitario, la atención ra- dica en mejorar los hábitos higiénicos. 7. Su presencia en el humano es un marcador indiscutible de contaminación fecal y coprofagia. Probabilidad de padecer infección por especies patógenas, ya que se adquieren por el mismo mecanismo. 8 . E. gingivalis se relaciona no sólo con procesos odontológicos, incluyendo osteomielitis maxilar, sino con patologías pul- monares, ginecológicas, como endometritis y su presencia en nódulos en cuello. Respuestas a las preguntas de evaluación inicial la Salud. 17a ed. Informe Ofi cial de la Asociación Estado- unidense de Salud Pública, Washington, DC, EUA. 2001. Clark CG, Diamond LS. 1991b. Th e Laredo strain and other Enta- moeba histolytica like amoebae are Entamoeba moshkovs- kii. Mol. Biochem. 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De forma experimental, ¿qué sucedería si los trofozoítos de estas amibas entraran en contacto frecuente sobre un tejido y en las mismas condiciones en que lo hace E. histo- lytica? 4. ¿Cuál es la problemática real que muestra la presencia de amibas comensales en México? 5. ¿Cuál es la epidemiología que muestra E. gingivalis como especie comensal en el campo de salud odontológica y que se relacione con la patogenia general humana? Preguntas para refl exionar Capítulo 6 Amibas comensales52 Capítulo 6. Amibas comensales
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