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O H C H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2OH C H OH C H OH C H OH H C HO H C O C O HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2OH OH HO* 1 2 34 5 6 CH2OH HOH2C C H H C OH HO C H C O HOH2C H H OH CH2OH OH H O CH2OH H HO H OH OH H H* O H OH 1 23 4 5 6 D-Glucosa α-D-Glucopiranosa D-Fructosa α-D-Fructofuranosa Figura 2-6. Formación de las formas cíclicas de la D-glucosa (a-D-glucopiranosa) y de la D-fructosa (a-D-fructofuranosa). *Carbono anomérico. etcétera). Ejemplos de estas moléculas son el hialuronato [unidades de ácido D-glucurónico-b (1 n 3)-N-acetil-D-glu- cosamina], el sulfato de queratán [unidades de D-galacto- sa-b (1 n 4)-N-acetil-D-glucosamina-6-sulfato], el sulfato de condroitina [unidades de ácido D-glucurónico-b (1 n 3)-N-acetil-D-galactosamina-6-sulfato] y el anticoagulante heparina [unidades de ácido D-glucurónico-2-sulfato-a(1 n 4)-D-glucosamina-2-6-disulfato] (Fig. 2-8). 2.4.5. Proteoglucanos Los proteoglucanos son unos complejos multimolecula- res presentes en la matriz extracelular del tejido conjuntivo, con estructura de tipo arbóreo, y que absorben mucha canti- dad de agua. Los proteoglucanos están compuestos por una larga cadena de hialuronato, a la que se unen, a través de las proteínas de unión, numerosas moléculas de la proteína central o proteína núcleo, a intervalos regulares de 40 nm. Cada molécula de proteína central, a su vez, está unida a unas 150 moléculas de glucosaminoglucanos más cortos que el hialuronato (sulfato de condroitina y sulfato de queratán, principalmente) (Fig. 2-9). 2.5. LÍPIDOS Los lípidos son unas moléculas total o parcialmente inso- lubles en agua, pero solubles en disolventes no polares, como el éter o el cloroformo. Tradicionalmente se ha clasi- ficado a los lípidos en complejos, cuando son saponifica- bles (producen sales de ácidos grasos o jabones al reaccio- nar con una base fuerte como el hidróxido sódico) y presentan dos o más componentes distintos, y simples, cuando no son saponificables y su estructura molecular es unitaria (Cuadro 2-2). Las principales funciones de los lípidos son las siguientes: 1. Estructural, al formar parte de las membranas bioló- gicas: fosfolípidos, colesterol, esfingoglucolípidos. 2. Energética. Transportan y almacenan energía: tri- glicéridos. 3. Protectora. Son un elemento de protección en bac- terias y vegetales: lipopolisacáridos y ceras, respecti- vamente. 4. Reguladora de procesos: hormonas esteroideas (es- trógenos, progesterona, testosterona), prostaglandi- nas, vitaminas liposolubles y mediadores intracelula- res (inositol trifosfato, diacilglicerol). 2.5.1. Ácidos grasos Los ácidos grasos están constituidos por una larga cadena hidrocarbonada (normalmente de número par y entre 12 y 24 átomos de carbono), con o sin dobles enlaces y siempre con un grupo carboxilo (COOH) en un extremo (Fig. 2-10). Parte I. El cuerpo humano como unidad organizada 11
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