Aspectos relacionados con el deterioro de las semillas

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ARTICULOS TECNICOS 
ASPECTOS RELACIONADOS CON EL DETERIORO DE LAS SEMILLAS 
Carlos Arturo Sliva Castro, I.A. Ph.D. 
RESUMEN 
EI detenoro de las semillas es uno de los lactores que mas contnbuye allncremento de los costos de 
produccl6n de los culhvos, y que se puede conslderar como uno de los pnnclpales problemas econ6ml-
cos de la produccl6n agrIcola Las semillas son senslbles a la accI6n de d,versos factores b,6tlcos y 
abl6hcos, los cuales conducen al detenoro Las mamfestaclones del delenoro se presentan como ra-
duccl6n en el vigor y creClmlento de las plimtulas, mayor susceptlblhdad al ataque de mlcroorganlsmos. 
desunlformldad en la emergencla y. flnalmente. reduccl6n en el rendlmlento Ademas de los slntomas 
visuales, se sabe que el detenoro es el resultado Inlclal de alteraclones deletereas en la Iisiologia y 
bloqulmlca celular Uno de los indices utllizados para evaluar el estado de detenoro es la reducclon del 
poder germlnatlvo de las semll1as TambJ(:~n se han empleado indices de vigor mas precisos, basados 
en alteraclones fislol6glcas, vanacI6n de enzlmas especiflcas, en el metabohsmo resplfalono, en la 
sintesls de proteinas y caroohldratos, en hXlVlacI6n de sustanclas y degradacI6n de compuestos alma-
cenados en las semillas EI proceso de detenoro de las semillas es complejo y aun no se conocen con 
preclsl6n cuales son los mecanlsmos fiSIOloglcos y bloqulmlcos Vanas teonas han sldo propuestas para 
exphcar las causas del detenoro, Sin que hasta el presente alguna de elias se haya aceptado Sin res-
tncclOnes Es probable que nlnguno de los mecanlsmos de manera ,nd,v,dual sea responsable por el 
detenora de la semilla y mas bien se den contnbuClones parclales. de tallorma que el detenoro sea el 
resultado de la InteraccI6n de vanos de estos mecanlsmos 
Palabras claves adlclonales Semillas, cahdad flslol6glca. detenoro, enveJeclmlento 
ABSTRACT 
ASPECTS RELATED TO SEED DETERIORATION 
The detenorallon of seeds IS one factor that contribute the most to the high cost of crop production and 
could be conSidered as one of the main economic problems on productiVity Seeds are highly susceptible 
10 several biOtiC and abiotiC factors that can Imclate the degradation process Seed detenorallon IS 
expressed by reduced vigor and seedling's growth. greater susceptibility to the attack of microorganisms, 
uneven emergence and finally reduced Yield Further more, from the visual syntoms IllS known thai the 
deterlorahon begins as the result of deleteriOUs alterahons In the biochemical and phYSiological cell's 
One of Ihe Index used to evaluate the status of delenorahon 15 the germination ability of seeds More 
precise ,ndexles had also been used based on the phYSiological alterations especlflc enzyme vanatlon. 
metabolic respiration. the syntheSIS of proteins and carbohydrates on the Ilxlvlallon of substances and 
degeneration 01 storage components In the seeds The degradation process of seeds IS a complex 
maner and It IS unknown precisely what are the biochemical and phYSiological mechanisms Several 
theones have been proposed to explain the cause of seed degradation but up to now, not one has been 
acepled Without some excephons Probably no one Single mechaOism Will be responSible for seed de-
Secclon Naclonal de Hortallzas, leA C I T,ba,tata A A 151123, Eldorado Santafe de 80gola 
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REVISTA leA. Vol. 28, Abril- Junio 19B3 
tenoralion but each one makes a part 01 the deterioration process which will rather be the result of an 
interaction of several mechanisms 
Additional Key Words Seeds, physiological quality, deterioration. agmg 
Uno de los factores fundamentales de 
la produccton agncola es la disponlbilidad 
de un adecuado sumlnlstro de semi lias de 
alta calidad. Debldo a sus caracterrstlcas 
morfologlcas y qUi micas, las semillas en 
general son senslbles a la acclon de dl-
versos factores como danos mecantcos, 
ataque de tnsectos, Infecclon por mlcroor-
ganlsmos y envejeclmlento natural, todos 
los cuales conslttuyen agentes de deteno-
ro que pueden reduclr su calldad EI dete-
noro de las semillas es uno de los facto res 
que contrtbuye al Incremento de los cos-
tos de producclon de los CUItIVOS Econo-
mlcamente, el detenoro de semillas se 
puede considerar como uno de los princi-
pales problemas en la producclon agrico-
la (McDonald y Nelson, 1986). 
Dlchos autores senalan que de las 
vent as de semilla en E U , estlmadas en 
1984 en dos billones de dolares, por 10 
menos 25%, 0 sea 500 millones de dola-
res, se perdleron debldo ala baja caltdad 
de la semilla ofertada Aunque no se diS-
pone de datos, se estlma que en paises 
de la zona tropical estas perdldas son 
mucho mayo res en razon de las dfflclles 
condiciones de almacenamlento, carac-
tertzadas par alta temperatura y elel/ada 
humedad relatlva 
En el presente trabajo se pretende 
dlscuttr algunos aspectos relaclonados 
con el detertoro de semtllas, prlnclpal-
mente durante la etapa de post-cosecha, 
destacando que la perdlda de vlabilidad 
de la semilla es un proceso complejO y 
consecuentemente asoclado a dlferentes 
factores de naturaleza amblental, flslca y 
blologlca 
138 
CARACTERiSTICAS DEL DETERIORO 
EI termlno mas Simple, no obstante po-
co preciso para expresar el deterioro de las 
semillas, es la perdlda de su vlabihdad. Se-
gun Delouche (1971), la perdlda de la via-
blhdad es la ultima consecuencia del pro-
ceso de deterloro de las semillas. Para 
Abdul-Saki y Anderson (1972), el deterioro 
cornprende cualquler cambio degeneratlvo 
IrreverSible de la caltdad despues de que 
esta ha alcanzado su maximo nivel. La se· 
milia alcanza la maxima cahdad durante la 
maduraclon flslologlca, periodo que coinci-
de con la mayor acumulacion de materia 
seca, vigor y germlnaclon. 
EI detenoro puede ser anahzado a tra-
ves de sus caracteristlcas que, segun De-
louche, cltado por POPlntglS (1985), son: 
Inevitable Como consecuencla del 
proceso de detenoro, un lote de semilla 
nunca presentara manana una calldad su-
penor a la de hoy, y probablemente sera 
Infenor en vlablhdad Y vigor. Aunque el de-
tenoro sea inevitable, su velocldad puede, 
hasta cierto punto, ser controlada por el 
empleo de tecnlcas adecuadas de cose-
cha, secado, beneflclD, manejo y almace-
namlento. 
Irreversible Despues de que una 
semilla muere, es Imposlble revlvlrla 
Igual sucede en el caso de necrosIs de 
algunas areas de la semilla causadas 
par danos mecantcos u otras causas, 
slendo Imposlble repararlas, sea cual 
fuere el tratamlento aphcado 
Mlnimo en la madurez fisiologica. 
A partir del estado de madurez flSIOlogl-
ca, la cahdad de la semllJa puede, a 10 
sumo, cons"ervarse 0 dlsmtnUir. Factores 
ambientales adversos antes de la reco-
leccion, danos mecanicos en la cosecha, 
daiios en el secado y en el beneflclo, y 
condiciones precanas de almacenamlen-
to, contnbuyen en algun grado a aumen-
tar la velocidad de detenoro. 
Variable con la especie: La velocldad 
de detenoro de las semlllas varia entre es-
pecles y estas son claslflcadas por Ha-
rrington (1972), en semillas de vida corta 
(recalcitrantes) y de vida larga (ortodoxas) 
Asi, por eJemplo, semi lias de guatilia {Se-
chlUm edule (Jaeq, Swartz), no sobrevlven 
por mas de un mes, aun en condiciones 
ideales, mlentras que hay eVldenclas ar-
queologlcas de que semillas de tngo ( Trlll-
cum aes/lVum L ) Y de otros cereales con-
servan su vlabilldad despues de vanos 
centenares de anos (Ross, 1986) 
Variable entre lotes La velocldad de 
detenoro varia entre lotes de semillas de la 
misma especle y variedad almacenados 
bajo las mismas condiciones, dependlendo 
del manejo de cada lote con antenondad al 
almacenamlento La velocidad de las 
trans formaciones degeneratlvas es fun-
cion de las condiciones a las cuales la se-
milia fue expuesla en el campo, antes y du-
rante la cosecha, de los metodos de 
cosecha, de secado, de beneflclo y de las 
condiciones de aimacenamlento. 
FACTORES AMBIENTAlES ASOCIADOS 
CON El DETERJORO PRECOSECHA 
EI intervalo entre la madurezflslologl-
ca y la cosecha de la semilla se puede con-
slderar como un perlodo de almacena-
mlento en el campo La ocurrencla de 
lIuvlas y condiCiones osCliantes de tempe-
ratura y humedad relatlva, causan contrac-
Clan de los teJldos externos de las semillas 
en relaclon con los mternos, produclendo-
se arrugas Y raJaduras en el tegumento y 
fisuras en el eJe embnonano y en los COtl-
ledones, sintomas fislcos de detenoro, ge-
neralmente asoclados con una mayor pre-
SILVA C., C.A. Dctcrioro de semillas 
dlSpoSIClon de las semillas a los daiios me· 
canicos y al ataque de patogenos. 
Estudlos reahzados en el Brasil por Cos-
ta e/ al(1987), son unanlmes en senalar que 
el retardamlenlo de la cosecha de soya, lue-
go de alcanzar la maduraclon, es uno de los 
pnnclpales faclores de reducclon de la capa-
cldad germlnallva de las semil1as En seml-
lias de soya, que hablan alcanzado la madu-
raclon, se reglstraron varraciones del 
conteOido de humedad de 10%, en relaclon 
con lecturas tomadas a las acho y a las die-
cisels horas del dia Las conslderaciones de 
Yakhck (1981), sobre esle mlsmo tema, re-
velaron que esa vanaclon de humedad en 
las semll1as y en las valnas conslltuye la mas 
probable causa del detenoro 
De manera general, condicIones frias 
y secas favorecen la calldad de las seml-
lias, mlentras que el clima caliente y hume-
do Induce la producclon de semll1as de ba-
Ja cahdad. La decoloraclon del tegumento 
y de los cotlledones que se observa algu-
nas veces en semi lias de legumlnosas, es-
ta dlrectamente relaclonada con la ocu-
rrencla de periodos de lIuvla durante la 
maduraclon. Las semI lias decoloradas pre-
sentan baJa vlablhdad y plantas menos VI-
gorosas (Magulrre, 1980) 
La InformaCion dlsponlble sobre deteno-
ro de semillas relaclona de manera dlrecta 0 
Indlrecla dlferentes factores cilmallcos ad-
versos que ocurren durante el periodo de 
maduraclon a cosecha EXlste amplia docu-
mentaclon de la Influencla de la temperatura, 
humedad y nutnclon sobre la estructura, 
composlclon y desempeno de la semilla, 10 
cual permlle, en clerta forma, adoptar praclr-
cas de maneJo para optlmlzar la cahdad de la 
semilla y dlsmlnUir los nesgos de detenoro 
precosecha (McGee, 1986) 
PROCESOS FISIOlOGICOS 
ASOCIADOS CON El DETERIORO 
EI detenoro de la semilla 5e manlfiesla a 
traves de vanas alteraclones fislologlcas y 
bloqUlmlcas, la perdlda de la capacldad de 
139 
REVISTA leA, Vol. 28, Abril- Junio 1993 
germlnaclon es una de sus manlfestaclones 
finales. Segun Heydecker (1972), la secuen-
cIa de las alleraclones del delenoro de las 
semi lias comprende dafios a las membra-
nas, dlsmlnuclon de la lasa de biosintesis, 
crecimiento y desarrollo desigual y lento de 
las plantulas, mayor susceptlbilldad a las 
condIciones amblentales, bajo potencial de 
emergencia, perdlda de la germlnaclon y 
muerte. Vanos estudlos han revelado que la 
susceptlbihdad de las semillas al detenoro es 
una consecuencla de su constltuclon genetl-
ca y que hay dlferenclas entre especles y va-
nedades en el nNel y en la tasa de detenoro 
en determlnado amblente De esos parame-
tros, la temperatura y la humedad relatlva du-
rante el almacenamlento presentan mayor 
relevancla (Roos, 1982) 
Las semiJIas, Juego de la cosecha, 
quedan sujetas a pequenas pero continuas 
transformaciones en sus reservas. Dentro 
de clertos Irmites, la elevaclon del content-
do de humedad de la semilla y la tempera-
tura amblenle provocan el aumento en la 
tasa resp,ratona y, en forma consecuente, 
el Incremento de la velocldad de deter/Oro, 
esta depende tambu§n de la santdad y es-
tado fislco de las semillas. 
Delouche y Baskin, cltados par 
McDonald (1980), estudlaron el proceso 
del deter/Oro en semillas, procurando aso-
cler sus posibles €:fectos y consecuenclas 
con las manlfestaclones flsiologlcas y blo-
qui micas encontradas en la Figura 1. Se-
gun esta Figura, el detenoro comprende 
una serle de eta pas suceSlvas, que se Inl-
Clan cuando la semilla alcanza la madu-
rez flslol6glca y contmuan con veJocldad 
vanable hasta su muerte 
Las descrrpclones de Anderson y Ba-
ker (1983), concuerdan en que los meca-
ntsmos de deter/oro son poco conocldos. 
Se requieren estudlos para determlnar 
las causas de reduccion de slntesls de 
blopolimeros (protelnas, RNA, y pohsa-
candos), que ocurren antes de que se ob-
serve cualqurer manlfestaclon de deteno-
ro de las semillas 
140 
MADUREZ FIDIOL6GICA 
O('.trIiI'\~ th loG rnoc:..a 
,..smo onorg6bC:O' y &inl~ ... 
OISlntnudM do b ~ocdad 
~'mlnQCI:)O 
o"",",,,,,i()n do I. lao. do 
arx:m'li('f'Ito y c):~LM'oIb 
Doq"'d.l(i()nCloI&i ....... 
00 h)fnbr lll\BlJ 
O;amirucJ61 do 18 
roSCIrlll(iOt\ y bioainkll" 
OlsmirU:;YlOOf pcml"lCi91 
do a~cantlmlO""O 
O\anllrucil:n on 
u""Of'mic1ld 
Dtsmll"llCitm .n 
rOl"lcirnionb 
A'-"'T'()f\lo ~ot porc:enL!Jjo 
dl) plAntukls GnOI'rr\alos 
-------- ..... 
PERDIDA DE LA GERMINACI6N 
---------------_._-----
MUERTE 
FIGURA 1. Secuencia probable del proceso 
de deterioro, sus posibles efec-
tos y consecuencias (Adaptado 
de McDonald, 1980). 
MICROORGANISMOS Y DETER/ORO 
La asoclacron relatlvamente constante 
entre mlcroorganrsmos, particularmente 
hongos, y deterroro de semillas /leva a 
creer que los hongos son un componente 
central del deterioro. 
EI estudlo de la partrcrpacron de los ml-
croorganlsmos en el detenoro de semillas, 
se ha concentrado en un pequeno numero 
de generos de hongos parasltos facultati-
vos Chnstensen (1972) clasiflco los hon-
gas asoclados con las semrllas en dcs gru-
pos. hongas de campo y hongos de 
almacenamlento Dentro de los hongos de 
campo se encuentran Fusarium, AI/erna-
na, Helmmlhosp0rlum y Cladosporium, en-
tre alros. Los hong os de almacenamlento 
eslan represantados prrnclpalmente por 
los generos Aspergillus y Penictllum. 
Segun Halloin (1986), la produccion 
de enzimas "extracelulares" y de toxinas 
pOT hongos de campo 0 de almacena-
miento es el mecanismo principal por el 
cual los hongos causan dano a las semi-
lias. Las mas importantes enzimas produ-
cidas por esos mlcroorganismos son: ce-
lulasas, pectinasas, hpasas, proteasas y 
nucleasas. 
Las proteasas y otros grupos de enzl-
mas hidroliticas son producldas tanto por 
semillas como por hongos. Cherry (1983), 
relato cambios de proteinas solubles, inso-
lubles y totales en semi lias de mani (Ara-
chis hypogaea L.), inoculadas con Aspergi-
llus sp., senalando descomposiclon de 
proteina, acompanada por alteraclon de 
aminoacidos. 
Un fenomeno comunmente observa-
do en semillas atacadas por hongos, es 
el incremento en la concentraclon de so-
lutos Iixiviados, aparentemente como re-
sultado del dano de la membrana celular. 
EI dano a la membrana por 10 general es 
consecuencia directa 0 mdirecta de la 
presencia de toxinas microblales {Whee-
ler, 1978}. 
Las aflatoxinas producidas por los hon-
gos del grupo Aspergrllus flavus, son cono-
cldas par causar reducclon de la elongacion 
de plantulas, Inhlblclon de la sintesls de eto-
rofila, inhlblcion de vanas enzlmas y degra-
nutacion del reticulo endoplasmatico (Das-
hek y Llewellyn, 1977) 
Otro aspecto de la compleja mterac-
cion semilla-mlcroorganrsmos relaclona-
do con el deterioro, comprende el etecto 
de exudados provenlentes de semillas 
deterioradas que, durante la germina-
cion, favorecen el desarrollo de hongos. 
Harman y Stasz (1986), encontraron que 
van~s compuestos volatiles, incluyendo 
aldehidos y cetonas, estlmularon el crecl-
miento microbial y la germlnaclon de es-
paras en semillas. 
Harman et al(1982) y Silva (1989), de-
mostraron que semillas de soya detenora-
das e infectadas con Phomopsfs sOJae hbe-
SILVA C., CA Dctcrioro de semillas 
raron mayor cantidad de aldehidos vol,Hi-
les que semillas de calidad superior relali-
vamente sanas. De esta forma, los aldehi-
dos producidos por la peroxidacion de 
IIpidas, en asocio con algunos hongos, es-
tarian relacionados con uno de los agentes 
de deterioro de semi lias 
Las conclusiones de Cherry (1983), 
sugieren que laInvasion de las semi lias par 
mlcroorganismos representa un complejo 
mecanismo Inhlbltorio de los procesos fl-
siologicos y blOquimicos de las celulas. 
Esos procesos incluyen la descomposlclon 
de proteinas, formacion de aminoacidos 11-
bres, agotamiento de algunas enzimas e 
intensificacion de olras, permaneciendo 
much as de estas actlvas durante el perio-
do de infeccion en la semilla. 
EVALUACION Del ESTADO DE 
DETERIORO 
Uno de los indices utlhzados y acep-
lados para evaluaclon del estado de de-
tenora de las semillas, es la reducclon 
del poder germlnatlvo, acompanado por 
el menor desarrollo de las plantulas. Ulti-
mamente se da enfasls a las alteraclones 
flslologlcas y a las alteraclones cuahtatl-
vas y cuantltatlvas en enzlmas especifl-
cas. en el matabohsmo resplratorio, en la 
sintesls de proteinas y carbohldratos, en 
perdldas de matenales orgamcos e inor-
ganlcos y degradaclon de compuestos al-
macenados en las semillas (Toledo y 
Marcos Fllho, 1977) 
Las pruebas de vigor, aunque todavia 
no han sldo estandanzadas, se conslderan 
Importantes porque revelan pequenas dife-
rencias entre lotes de semilia con dlferen-
tes niveles de detenoro; a su vez, las prue-
bas de germmaclon generalmente 
manlflestan apenas grandes dlferenclas de 
delenoro 
Los resultados obtenldos por Gil, CI-
tado por Marcos Fllho ef al(1987), perml-
ten venflcar que, luego de 10 meses de 
almacenamlento, semillas de maiz pre-
141 
REVISTA ICA, Vol. 28, Ahril- Junio 199:1 
senlaron poder germmatlvo elevado, pe-
ro detenoro acentuado. En la Tabla 1 se 
obseNa que el detenoro se manifesto a 
traves de vanas pruebas apllcadas EI 
avance del detenoro lamb len fue eVlden-
te, las alteraclones se tornaron mas 
acentuadas con el transcurm del tlempo 
y fueron detectadas con mayor eflclencla 
a traves de pruebas de vigor Los datos 
tamblen muestran que puede ocurm con-
siderable detenoro de las semillas antes 
de que la capacldad de germlnaclon sea 
afectada 
SI/va (1989), encontro una dlsmmu-
cion slgnlflcatlva de la capacldad de ger-
mmaclon y del vigor de las semi lias de 
tres vanedades de soya, como conse-
cuencla del retardamlento de la cosecha, 
y venflco que el indlce de la longltud del 
hipocolllo, conslderado una prueba de VI-
gor, fue mas eflclente que la prueba es-
tandar de germmaclon en la evaluaclon 
del progreso del detenoro de las semillas 
(Figura 2) 
Las pruebas de vigor. ademas de ser 
eflcaces para evaluar el estado de dete-
noro, permlten conocer el potencial de ai-
macenamlento de lotes de semillas. Her-
mer. cltado par Toledo y Marcos Fllho 
(1977). evaluo el potencial de almacena-
mlento de semillas de sorgo y obtuvo los 
resultados que se encuentran en /a Tabla 
2. Se observa que la prueba de germina-
cion tnlclal no mostro dlferencias de cali-
dad entre los tres loles. La prueba de VI-
gor, ademcis de revelar el meJor estado 
flSIOloglco del Lole No.4, permillo prever 
que ese lote se podrla almacenar durante 
mayor periodo de tlempo. Las pruebas de 
vigor detectan las modlflcaciones delete-
reas mas sultles resultantes del avance 
del proceso de deterioro de las semillas 
(Popmlgls, 1985). 
POSIBlES CAUSAS DEl DETERIORO 
EI detenoro de las semillas es muy 
complejO y hasta hoy no se conocen con 
precIsion algunos procesos flsiologlcos y 
bloquimlcos asoclados . No obstante se 
han propuesto dlferentes teorias para ex-
pllcar las causas del detenoro, algunas de 
las cuales son dlscutldas a contlnuaclon. 
TABLA 1. Deterioro de semi lias de maiz durante almacenamiento a 30° C Y 75% de H.R.1 
Perfodo de almacenamiento (meses) 
Panimetro 0 2 4 6 8 
ADAG 2 145 114 106 88 86 
Longltud ralz (mm) 118 92 92 80 65 
Emergencla (%) 
6 mas 88 80 76 67 67 
13 dias 92 91 88 83 82 
Prueba de frio ("!o) 88 89 84 63 47 
Germlnacl6n (%) 95 95 95 94 93 
Adaptado de Marcos Fllho. e/ at (1987) 1 
2 ActJVIdad de la desacarboxlhasa del aCldo glutamlco (ml C02l30g de samillasl30 mlnutos) 
142 
10 
78 
60 
54 
79 
21 
92 
SILVA C., C.A. Deterior o de semillas 
OMS (Iurkcy) 005 
01·115 (Iurkey) 0 05 
(A) 
Epoca I r (8) Epoca I Vanedad I Variedad 90 
~ ,oo 
80 80 
99 
" ..;, 70 " , .... E "- 70 " .... 95 , E 75 ... ... , ... - - .:- -- -, .s ..... " 90 , .s , '-
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~ .£ -- Ooko " 
I .£ 20 .. 20 
10 " I -- - Uberaba 15 5 10 
- .- .- Savana " 
... 10 
0 0 0 
AS 15 30 45 A8 15 30 45 
Epoca de cosecha a part ir del Esladlo RS (alas) Epoca de cosecha a part ir del Estadlo R8 (dias) 
FIGURA 2. Emergencia de las plantulas en sustrato de arena (A) e indice de longitud del hipo-
cotilo (8) en semillas, cons iderando la epoca de cosecha de tres variedades de soya 
(adaptado de Silva, 1989). 
Agotamiento de las reservas ali-
menticias: Es una de las teorias mas antl-
guas y se basa en la suposlci6n de que las 
reservas ahmenticlas para el embri6n se 
agotan y entonces la semilla muere. Esta 
teoria fue descartada, porque luego se ob-
serv6 que muchas semillas muerlas se 
conservan en buenas condiciones y con 
amplias reservas alimenticias en sus te)i· 
dos (Popinigis, 1985). 
Inactivaci6n de enzimas ' Esla teo-
ria cons idera la perdida de vlabihdad co-
mo una consecuenCla de la dismmucl6n 
de la acllvidad enzlmatica de la sem illa 
La disminuclon de la actlvldad de algu-
nas enzlmas re[aclonadas con la respl-
raci6n han sid a las mas estudladas (Co-
peland, 1976). 
TABLA 2. Prueba de envejecimiento rap ido 
de germinacion de semillas de 
sorgo, luego de 4,5 meses de al· 
macenamiento.1 
Envejeci-
miento Germinacion 
Germi- rapido luego del 
No. nacion (400 C/100% almacena-
del in icial H.R. per 8 miento 
lote (%) dias) % (%) 
4 96 925 92 5 
13 89 60 5 51 5 
30 89 27 5 31 0 
Adaplado de Toledo y Marcos Frlho. (1977) 
143 
REVISTA ICA, Vol. 28, Abril - Junio 1993 
Existe una buena correlaci6n entre la 
viabllidad de las semillas y la actividad de 
las deshidrogenasas, y en ella se basa la 
prueba de tetrazoho, actualmente la melor 
prueba bioquimica de viabllidad. Otra enzl-
rna correlacionada con el detenoro de las 
semillas es la descarboxilasa del acido 
glutamico; la medida de su actlvldad es la 
base de la prueba del mismo nombre. Sin 
embargo, otras enzlmas como catalasas, 
fenolasas y oxidasas no se han correlaclo-
nado con el detenoro de semillas. 
Aparicion de acidos grasos: Nue-
vos estudios encontraron asoclaclon en-
tre perdida de vlablhdad y el aumento en 
el contenldo de aCldos grasos en semillas 
de soya, trigo, maiz y algodon, entre 
otras. Sin embargo, los resultados han Sl-
do conslstentes solo para semillas de 
oleaglnosas, y aun aSl, no hay eVldenclas 
claras de que el aumento en el contenldo 
de aCldos grasos sea una de las causas 
del deter/oro, eXlstiendo la poslbilldad de 
que mas bien sea una de sus consecuen-
cms (Popinigls, 1985) 
Alaque de hongos. Segun Chnsten-
sen (1972), hongos que atacan la semilla 
durante el almacenamlento causan dlferen-
tes niveles de detenoro. Aunque los hongos 
aceleran la perdlda de la vlablhdad de las 
semillas, dentro de los hmites de temperatu-
ra y humedad relatlva en los cuales ellos son 
actlvos, esta teoria no 5e acepta como regia 
general, porque semillas estenhzadas tam-
bien plerden su vlablhdad. 
Acumulacian de compuestos taxi-
cos: La perdlda de vlabilldad de las semliJas 
seria causada, aun en semillas con bajo con-
temdo de humedad, por la acumulaclon de 
productos de la resplraclon como aCldo lactl-
co, feruhco, abscislco y cumanna. Esta teo-
rIa, fue sustentada por Harnngton (1973), 
entre otros y qUlen suglno la presencia del 
aCldo absc1slco, Inhibldor de la germlnaClon, 
como probable causa del deterioro de semi-
lias. Los resultados expenmentales a favor 
de esta teoria todavia son Inconslstentes 
144 
Acumulacl6n de agentes mutagenl-
cos: Propone como causa del deterioro, la 
apanclon de sustanclas capaces de inducir 
mutacrones en los genes de sernillas alma-
cenadas (Copeland, 1976). Agentes muta· 
genlcos se han observado en semillas de 
cebolla, trigo, cebada, centeno, alverja, 
maiz y remolacha, entre otras; estas seml-
lias presentaban, como caracteristica co-
mun, un avanzado estado de deterioro. Al-
gunos de los compuestos encontrados en 
las plantas capaces de causar aberracio-
nes cromosomicas son aden ina, uracil, tia-
rnlna, adenoslna y aCldos nuclelcos. Esta 
teoria todavla carece de mas evidencias 
expenmentales, srn embargo, aun no ha si-
do descartada, y varios trabajos en tal sen· 
tldo se continuan adelantando (Anderson y 
Gupta, 1986). 
Alteracion de la integridad de las 
membranas celulares: Propone como 
causa del detenoro, la degradacion de las 
membranas celulares. EI sistema de mern-
branas es la ultima estructura que se orga-
nlza antes de la madurez fislologica, y la 
. pnmera que exhlbe las alteraclones dege-
neratlvas que caractenzan el deterioro de 
las semrllas (Heydecker, 1972). 
La perdida de integndad de la pi as-
male rna y del tonoplasto se verlflco a par-
tir de observaclones en semi lias envejeci-
das naturalmente, que ilxiviaron mas 
subslanclas en el medio de imbibicion 
que semlilas Jovenes. Hay eVldencias de 
que el detenoro de la membrana es un 
evento pnmano que acompana la perdlda 
de la vlabllrdad de la semilla, aunque tam-
bien eXlsten oplnlones opuestas sobre los 
camblos degenerativos de los fosfolipl-
dos, que son los prrnclpales componentes 
de las membranas (Bewley, 1986). 
Peroxidacian de Ifpidos: Asoclada 
con el envejeclmlento de semillas, por Har-
man y Mattick (1976). En trabajo reciente 
Hailstones y Smith (1988), concluyeron 
que la peroxldaclon de lipidos podria ser la 
causa dlrecta 0 indirecta del deterioro de 
semillas; potenclalmente, provoca danos 
SILVA C., C.A. Dctcrioro de semillas 
Afmacenamlenfo 
Gran reserva 
de npldos 
ACldos grasos 
oXlgenados 
Germlnaclon 
Productos se-
cundariOS 
t6xlcos 
Radlcales 
fibres 
Radlcales 
Ilbres 
FIGURA 3. Propuesta de mecanisme de peroxidaclon de Ifpldos en semillas (Adaptado de Wilson 
y McDonald, 1986). 
de tres maneras: por la destrucclon de los 
lipidos de la membrana, por el ataque co-
oxidativo de radlcales IIbres y por la forma-
cion de aldehidos cltot6xlcos. 
Wilson y McDonald (1986), presenta-
ron una propuesta de mecanlsmo que con-
sidera la peroxidaclon de lipidos como una 
de las causas pnnclpales del detenoro de 
semillas (Figura 3). Sus pnnclpales carac-
teristicas son el flujo regular de radlcales 
libres durante el enVejeClmlento, conJunta-
mente con danos co-oxldatlvos yacumula-
ci6n de acidos grasos oXlgenados, los cua-
les sufren degradacion enzlmatica en el 
momenta de la hldrataclon, durante la ger-
mrnacion, dando como resultado danos 
adicionales a la semilia debldo a la forma-
Clan de radlcales hbres y ala producclon de 
metabolltos secundanos tOXICOS. 
La peroxldaclon de Ilpldos, como una 
de las causas de deterroro de semillas, pre-
senta muchos aspectos de naturaleza fl -
slologlca, bioquimlca, patologlca y del am-
biente todavia no conslderados Es 
necesarro rncrementar la Investlgaclon, a 
fin de determinar la verdadera funci6n de la 
peroxldaclon de lipldos como agente del 
detenoro de las semi lias 
Como resumen de las dlferentes con-
slderaclones sobre detenoro de semillas, 
se conc/uye que nlnguna teoria al respecto 
se ace pta sin restncclones, en cuanto que 
otras fueron completamente abandona-
das. Es probable que nrnguno de los meca-
nlsmos sea rndlvldualmenle responsable 
del detenoro de la semllla, y que mas bien 
dlferentes mecanlsmos actuen bajo dlre-
rentes condiciones, 0 que talvez, cada uno 
de los mecanlsmos contnbuya parclal-
rrente, determlnando que el detenoro sea 
el resultado de dlversas causas. 
REFERENCIAS BIBUOGRAFICAS 
Abdul - Bakl, A.A ; Anderson. J D 1972 
PhYSiological and biochemical delenoratlon of 
seeds In Kozlowski, T T ed Seed Biology New 
York Academic Press pp 283315 
2 Anderson. J D , Baker J E 1983 Oelerloratlon 
of seeds dUring aging Phytopathology 73 (2) 
321 325 
3 Anderson, J D.; Gupta, K 1986 Nucleotide al-
terations dUring seed deleriorallOn In McDo-
nald M B Jr Nelson C J ed PhYSiology of 
seed delerlorallon Madison, Crop SCI Society 
of America pp 47·63 
4 Bewley, J 0 1986 Membrane changes In 
seeds as related to germinatIOn and the pertur-
ballons resulting from delerloratlon In storage 
145 
REVISTA leA, Vol. 28, Abril- Junio 1993 
In McDonnld, M 8 Jr, Nelson, C J ed Physlo- 19 Horrlngton, J.F. 1973 BIOchemical basis of 
logy or seed detenoratlon Madison, Crop SCI seed longevity Soed SCI Technol 1(2)' 453· 
Society of Amenca, pp 27-45 461 
5. Cherry, J,P. 1903 Protein degradcltlon dunng 20. Heydecker, W. 1972 Vigour In Roberts, E H 
seed deterioration Phytopathotogy 73(2) 317- ed Vltlblllly of seeds London Champan and 
321 Hall pp 209·252 
6. Clarkson, D.T. 1984 Ionic relations In WII 21 MngUJrre, J.D. 1980 Seed quality and germlna-
klns,M B ed AdvLlnced Plant Physiology Lon- lion In Khan, A A ed The phYSiology and blo, 
don pp 319·353 ehemeslry of seed dormancy and germination 
7. Copeland, L.O. 1976 Pnnclples of seed sClen 
Amstordan North Holland Publish Camp 
ce and technology Burgess Publishing Com 
pp 219·235 
pany 369 p 22. Marcos Fllho, J.: Cicero, S.M., SilVLl, W.R. da. 
B. Costa, A.V.: Sediyama, T.; Sliva, R Fda, Se-
1987 AvaliLl~tio da quahtlade das sementes PI' 
diyama, C.S.; Fontes, L.A.N,; Gomes, J L L , 
filclcaba FEALQ 230 P 
Rolim, R.B.; Monteiro, P.M F.O. 1987 Alguns 23. McDonald, M.B Jr. 1980 Assessment of seed 
fatores que afetan a qualidade hS16fglca da se quality Hortsclence 15(6) 2226 
mente de soya GOlanla EMGOPA 48 P 
24 McDonald, M.B. Jr , Nelson, C.J. 1986 
9. Christensen, C M. 1972 Mlcroflora and seed PhYSiology of seed detenoratlon Madison Crop 
detenorahon In Roberts, E H cd VlablIJIy of SCience Society of Amenca pp IX·XI 
seeds London Chapman and Hall pp 59 93 
25. McGee, 0 C. 1986 EnVIronmental factors as so-
10. Dashek, W.V.; Llewellyn. 1977 AflatOXin tOXI' elated wllh preharvest dctenoralJon of seeds In 
City and mode of action In plant !Issues Ann West SHed phYSiological - pathologlcallnte· 
Nutr Ahm 31 841-58 ractlons affecting seeds delenorahon Madison 
11. Delouehe, J.C. 1971 Determinants of seed 
Crop SCience Society of America pp 53·63 
quality Proceeding short course for seedsmen 26. Popmigis, F. 1985 Fisiologia da semente Bra· 
14 53·68 slIJa, s ed 289 p 
12. Flons, C. 1970 Aging In Trtllcum durum seeds 27 Roos, E E. 1982 Induced genetic changes In 
Journal 01 Expenmentaf Botany 21 426·468 seed germoplasm dunng storage In Khan, A A 
13 Hailstones, M D.; Smith, M T 1988 LIpid pero· 
ed The phySiology and biochemistry of seed de· 
xldatlon In relahon to declining vigour In seeds of 
velopment dormancy and germination New 
soya (Glycme max L) and cabbage (Brasslca 
York ElseVier Biomedical Press pp 409 434 
o/eracea L) Journal Plant PhYSiology 133 (4) 28 Roos, E E. 1986 Precepts of successful seed 
452·456 storage In McDonald M B Jr , Nelson, C J ed 
14. Hallam, J M. 1986 Microorganisms and seed 
PhYSiology of seed delelioratJOn Madison Crop 
detenoratlon In McDonald M 8 Jr Nelson C I 
SCience Society of Ame IIca pp '-25 
ed PhYSiology of seed delenorahon Madison 29 Silva, C C A. 1989 Evoluyao de hexanal e de 
Crop SCience Society of Amenca pp 89·99 aJdeldos totals como mdlces para avallar a qua-
15. Harman, G E., Mattick, L.R. 1976 Assoclatton 
hdade flslologlca de sementes de sOJa (Glycme 
of lipid OXidation With seed aging and death Na 
max (L ) Merrll) VI~osa UOIV Federal de VI Co· 
ture 260 323 324 
sa 114p (Tese Ph D ) 
16. Harman, G E; Nedrow, S.L ; Clark, BE, Mat· 30 Toledo, F F. de, Marcos Fllho, J. 1977 Manual 
t ick L R. 1982 ASSOCiation of volatile aldehyde das sementestecnologla de producao Sao 
production dunng germlnatton With poor soy 
Paulo Ed Agronomlca Ceres 224 p 
bean and pea seed quality Crop SCience 22 (4) 31 Wheeler, H. 1978 Disease alteraltons In per· 
712716 meablhty and menbranes In Horsfall, J G , 
17 Harman, G E., Stasz, T.E 1986 Influence of Cowling E 8 ed Plant disease and advance 
seed quality on SOil microbes and seed rols In treallse How plants suffer from disease New 
West SHed PhYSiological- pathological lote York AcademiC Press 4 327·347 
ractlons affectmg seed detenoralton Crop 32 Wilson, D.O Jr; McDonald, M.B. Jr. 1986 
SCience SOClely of America pp 11 ·37 The lipid peroxldatlon model of seed aging Seed 
18 Hartington, J F.1972 Seed storage and longe- SCI Technol 14 (2) 269 300 
Vlty In Kozlowski, T T ed Seed Biology New 33. Yaklich, R W. 1981 Field weathering of soy· 
York AcademiC Press 3 145248 bean seeds Agronomy Abstract 2 122 
146