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alcanzadas están en el rango de 0.13-0.4 kPa (1-3 mm Hg), aunque pueden aumentar hasta 20 mm Hg durante la con- tracción de los grandes troncos linfáticos. Sin embargo, algunos tejidos (sistema nervioso central, cartílago, hueso y epitelio cutáneo) carecen de vasos linfáticos. Los vasos linfáticos presentan importantes caracterís- ticas diferenciales: a) sus células endoteliales contienen filamentos contráctiles de actomiosina y el músculo liso en su pared exhibe actividad miógena espontánea dependien- te de la entrada de Ca2+ a la célula. La actividad miógena aumenta cuando la presión en los vasos linfáticos se eleva, generando ondas peristálticas que constituyen el principal factor propulsor de la linfa. b) Se anastomosan amplia- mente entre sí, por lo que la linfa de los conductos toráci- cos es una mezcla de la procedente de diversos tejidos. c) Las células endoteliales que forman las paredes de los capilares linfáticos presentan uniones intercelulares muy laxas, que permiten el paso a su través de líquidos y prote- ínas. Estas células presentan en sus extremos un saliente que se superpone sobre la célula endotelial vecina formando una especie de miniválvulas unidireccionales (Fig. 40.7) que se abren hacia el interior del vaso linfático, permi- tiendo la entrada de líquido intersticial en los vasos linfá- ticos cuando la PIT aumenta; por el contrario, las válvulas se cierran cuando la presión en los vasos linfáticos aumen- ta, lo que facilita que el flujo linfático progrese hacia los grandes troncos venosos. Además, las células endoteliales se fijan por finos filamentos al tejido conectivo circun- dante; cuando aumenta el volumen del líquido intersticial estos filamentos separan las células endoteliales y aumen- tan el diámetro de los espacios interendoteliales, lo que facilita la entrada del líquido intersticial al capilar lin- fático. Composición de la linfa Dado que la linfa es líquido intersticial, su composi- ción es similar a la de éste, a excepción del contenido pro- teico, que varía de forma importante según el tejido en que se forme. Así, aunque la concentración proteica de la linfa total es de 3-4 g/dL, en la linfa hepática alcanza 6 g/dL, 3- 5 g/dL en la linfa intestinal y tan sólo 1.5 g/dL en la linfa procedente del músculo esquelético. Si tenemos en cuenta que el flujo linfático es de 2-4 L/día, ello equivale a decir que entre 80 y 160 g de proteínas drenan diariamente a la circulación venosa a través del sistema linfático. La con- centración de fibrinógeno en la linfa es un 50% de la plas- mática, lo que explica por qué la linfa se coagula in vitro. Factores que regulan el flujo linfático El flujo linfático está determinado por la PIT y la acti- vidad de la bomba linfática. Todas aquellas situaciones que aumentan la PIT y el paso de líquidos hacia el líquido intersticial también incrementan el flujo linfático. Ello sucede cuando aumenta la Pc, la permeabilidad capilar o la �IT, o bien cuando la �P disminuye. Como se observa en la Figura 40.8, el flujo linfático es bajo cuando los valores de la PIT son negativos (-6 mm Hg), pero al aumentar estos valores también lo hace el flujo linfático, que alcan- za valores máximos estables (15-20 veces superiores a los normales) cuando la PIT supera la presión atmosférica (0 kPa o 0 mm Hg). A partir de este valor y aunque la PIT siga aumentando, el flujo linfático permanece constante, ya que: a) el aumento de la PIT no sólo aumenta la entra- C I R C U L A C I Ó N C A P I L A R 543 Bulbo linfático contraído Bulbo linfático relajándose 2 mm Hg 3 mm Hg Filamentos de anclaje estirados Fluido tisular entrando en el bulbo Figura 40.7. Arquitectura de la circulación linfática. Fl uj o lin fá tic o re la tiv o 20 10 -0.8 -0.53 -0.26 0 0.26 0.53 PIT (kPa) Figura 40.8. Relación existente entre la presión del líquido intersticial (PIT) y el flujo linfático.
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