FISIOLOGÍA HUMANA-697

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a la hipoxia, permite dirigir el flujo sanguíneo hacia las
zonas bien ventiladas del pulmón. Lo sorprendente de este
fenómeno es que depende del oxígeno que hay en los
alvéolos y no del que hay en la sangre arterial. 
Por otra parte, ya ha sido comentado que en la expo-
sición aguda a la altitud se produce un incremento transi-
torio del flujo sanguíneo cerebral y se considera que esta
podría ser una de las causas del mal agudo de montaña. En
altitud, hay también una vasodilatación coronaria mediada
por la adenosina.
Hematológicos
Al inicio de la estancia en altitud se produce una
hemoconcentración debida a la movilización de reservas y
depósitos sanguíneos de glóbulos rojos antiguos que vuel-
ven a la sangre desde los tejidos donde iban a ser fagoci-
tados. Contribuyen a este fenómeno la liberación a sangre
de reticulocitos que se estaban formando en la médula
ósea y la disminución del volumen plasmático por la des-
hidratación que se da típicamente en estos medios. Por
tanto, durante los primeros días en altitud hay un aumento
relativo de eritrocitos y de hemoglobina.
Poco tiempo después, en respuesta a la hipoxia, los
riñones secretan la hormona eritropoyetina que estimula la
médula ósea incrementando la producción de glóbulos
rojos y hemoglobina. Como consecuencia de estos aumen-
tos, disminuyen el hierro en sangre y los depósitos de 
ferritina. Curiosamente, los niveles plasmáticos de eritro-
poyetina disminuyen muy pronto, incluso si el individuo
continúa en altitud. A los pocos días sólo son ligeramente
superiores a los previos a la ascensión. En definitiva, des-
pués de una estancia prolongada en altitud el hematocrito
puede pasar de un 40-55% a un valor medio de 60% y la
hemoglobina de 15 g/dL hasta más de 20 g/dL. En 1986,
cuando Fernando Garrido batió el record de permanencia
en altitud después de permanecer 62 días en la cima 
del Aconcagua a 6962 m, su hematocrito al regreso fue del
74%. Los grandes aumentos de glóbulos rojos producen
problemas hemodinámicos al incrementar la viscosidad
sanguínea y pueden generar accidentes isquémicos o trom-
boembólicos.
Endocrinos y metabólicos
La exposición a las grandes altitudes tiene efectos sig-
nificativos sobre varios sistemas endocrinos, con algunas
consecuencias clínicas. La estancia en altitud constituye
una situación de estrés fisiológico y de demanda energéti-
ca aumentada, especialmente si se realiza ejercicio físico.
Por tanto, los sistemas de adaptación fisiológica al estrés
están activados. ACTH y cortisol están aumentados y per-
manecen así hasta un tiempo después del retorno a nivel
del mar. También hay un incremento de la actividad ner-
viosa simpática en general y de la liberación de catecola-
minas de la médula adrenal en particular. La noradrenalina
permanece elevada durante semanas, aunque la adrenalina
regresa pronto a la normalidad. La hipoxia disminuye la
secreción de aldosterona, pero el ejercicio activa el siste-
ma renina-angiotensina-aldosterona con la consiguiente
retención de sodio y agua. Estos incrementos parecen ser
más importantes en los individuos que posteriormente de-
sarrollan el mal agudo de montaña. Durante los primeros
días de exposición a la altitud la función tiroidea también
está activada, pero aproximadamente a partir de la tercera
semana la tirotropina (TSH) y las hormonas tiroideas
retornan a la normalidad.
Como consecuencia del aumento de hormonas hiper-
glucemiantes, como la adrenalina, el cortisol y la hormona
del crecimiento, en el ejercicio hipóxico aumentan la gluco-
neogénesis y el lactato y se movilizan las grasas, en compa-
ración con el realizado en condiciones normóxicas. La
capacidad aeróbica máxima disminuye progresivamente
con la altitud. Sin embargo, con el paso del tiempo la célu-
la se aclimata aumentando el número de mitocondrias y la
concentración de enzimas necesarios para el desarrollo de
las reacciones metabólicas productoras de energía aeróbica. 
Otros
En hipoxia crónica aumenta la capilarización de los
tejidos, especialmente la de los tejidos activos como el
músculo. En consecuencia, se reduce la distancia de difu-
sión del oxígeno entre la sangre y los tejidos. También
aumenta el contenido de mioglobina en el músculo esque-
lético y, por tanto, la disponibilidad de oxígeno.
Trastornos de la adaptación a la altitud
El mal agudo de montaña es una enfermedad benigna
que aparece en muchos individuos como resultado del ascen-
so relativamente rápido a una altitud para la que no están
aclimatados. Los síntomas más característicos son dolor de
cabeza, náuseas y vómitos, anorexia, agotamiento y trastor-
nos del sueño. Suele desaparecer con la aclimatación, pero
existen dos formas malignas de mal de montaña que amena-
zan la vida y requieren tratamiento urgente, los edemas
cerebral y pulmonar no cardiogénico de la altitud. Además,
aunque poco frecuente, en las grandes altitudes pueden pre-
sentarse el mal de montaña subagudo o cardiopatía de la gran
altitud y el mal de montaña crónico o enfermedad de Mon-
ge. El primero consiste en una insuficiencia ventricular dere-
cha debida a la hipertensión arterial pulmonar por
vasoconstricción en respuesta a la hipoxia, y el segundo en
policitemia muy elevada (hematocrito hasta 83%), cianosis,
etc. Finalmente, el aumento de viscosidad sanguínea facilita
los fenómenos tromboembólicos en la altitud.
FISIOLOGÍA RESPIRATORIA
EN INMERSIÓN
La adaptación del hombre a la inmersión depende de
las condiciones ambientales del medio acuático, que se
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