FISIOLOGÍA HUMANA-767

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tripeptidasa, propeptidasa) que completan la digestión
proteica.
Hay cuatro sistemas principales de transporte de ami-
noácidos:
– Para aminoácidos neutros (triptófano): es el más
importante y es dependiente de Na +. Su alteración
da lugar a la enfermedad de Hartnup.
– Para aminoácidos básicos (lisina, cistina, arginina,
ornitina): es de menor importancia que el anterior
y su alteración produce la cistinuria y la lisinuria.
– Para aminoácidos dicarboxílicos (glutámico,
aspártico): existe un transportador en parte depen-
diente de Na +. 
– Para aminoácidos ácidos y la glicina, la prolina y la
hidroxiprolina: existe otro transportador también
dependiente de Na +.
Los cuatro sistemas y sus transportadores son bas-
tante específicos. Muchos aminoácidos se absorben lenta-
mente por difusión. A veces se absorben cadenas
peptídicas bastante largas sin ser degradadas a formas
menores. También se ha caracterizado un transportador de
membrana que actúa sobre dipéptidos y tripéptidos hacién-
dolos entrar en la célula epitelial, utilizando un gradiente
de H+. Los recién nacidos son capaces de absorber proteí-
nas no digeridas, como los anticuerpos de la leche de la
madre, pero los adultos sólo absorben aminoácidos libres.
Una excepción a esta norma es la toxina proteica que cau-
sa el botulismo, que es resistente a la digestión y se
encuentra intacta en sangre.
Los dipéptidos, tripéptidos y proteínas captadas por
los enterocitos son degradadas por las peptidasas y prote-
asas lisosómicas hasta aminoácidos libres, y después via-
jan por la circulación portal hasta el hígado. Algunos son
utilizados en el propio enterocito para su metabolismo.
ABSORCIÓN DE LÍPIDOS
Grasas de la dieta 
Los lípidos suponen entre el 30 y el 40% del aporte
calórico diario, y son importantes para el ser humano, ya
que forman parte de las membranas celulares, de las hor-
monas, los leucotrienos, etc. Podemos sintetizar la mayo-
ría de los lípidos que necesitamos, excepto los ácidos
grasos esenciales, que son el ácido linoleico y el ácido ara-
quidónico (precursores de las prostaglandinas), y parece
que también el ácido eicosapentaenoico y el ácido docosa-
hexaenoico en los recién nacidos.
Los lípidos son sustancias insolubles en el agua pero
solubles en los disolventes orgánicos. Los más abundantes
en nuestra dieta son los triglicéridos, que suponen el 90%
de todas las grasas ingeridas, y que están formados por un
eje de glicerol esterificado con tres ácidos grasos.
También consumimos fosfolípidos, que son semejan-
tes a los triglicéridos, pero que se caracterizan porque una
de las posiciones de un ácido graso está ocupada por un
fosfato acoplado a una base nitrogenada.
Consumimos colesterol que procede exclusivamente
de la grasa de los animales. En muchas ocasiones el coles-
terol procedente de la bilis (1 g/día) excede al colesterol
procedente de la dieta (0.3-0.6 g/día). Podemos ingerir
algún esterol procedente de las plantas y escasos ácidos
grasos de cadena corta (C2-C6) y media (C6-C12).
Mecanismo de absorción de los lípidos (Fig. 61.5)
Los recién nacidos producen lipasa en las glándulas
salivales y en el estómago, pero en los adultos esta pro-
ducción es más escasa. Así, aunque discretamente la diges-
tión de grasas comienza con la secreción de lipasa salival,
se lleva a cabo fundamentalmente con la secreción de la
lipasa, colipasa, fosfolipasa y colesterol-esterasa pancreá-
ticas. De esta forma, tenemos en la luz intestinal los pro-
ductos residuales de la digestión de las grasas, que son:
glicerol, monoglicéridos, ácidos grasos, lisofosfolípidos y
colesterol libre.
Todos estos productos no son, sin embargo, absorbi-
bles, porque la secreción intestinal es un medio acuoso, y
el reborde luminal del enterocito esta recubierto por una
capa líquida continuada. Por este motivo, las sales biliares
desempeñan un papel importante en la absorción de los
lípidos al llevar a cabo la solubilización micelar y conver-
tir las grasas en sustancias solubles en agua.
Los productos de la digestión de los lípidos son absor-
bidos principalmente por difusión pasiva, ya que las grasas
son muy solubles en los lípidos de la membrana celular,
y se introducen fácilmente en el enterocito. Algunos lípi-
dos se absorben de forma activa mediante transportadores
específicos.
738 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A D I G E S T I V O
LUZ INETSTINAL
Micelas
Vellosidades
intestinales
Enterocito
Resíntesis
de lípidos Quilomicrones
Vasos linfáticos
Ret. endoplásm. liso
MG
AG
COL FL GLI
Figura 61.5. Al intestino delgado llegan micelas que transpor-
tan ácidos grasos (AG), monoglicéridos (MG), colesterol (COL),
fosfolípidos (FL) y glicerol (GLI). Atraviesan la membrana celu-
lar y se resintetizan en el retículo endoplásmico, tras lo cual son
empaquetados en quilomicrones que son liberados a los vasos
linfáticos para ser transportados al hígado.