FISIOLOGÍA HUMANA-799

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siglo XIX. Mediante un calorímetro en el que una sustan-
cia se quema brusca y totalmente en una cámara cerrada y
el calor desprendido se mide como cambio en la tempera-
tura del agua circulante alrededor de dicha cámara, Atwa-
ter midió el “contenido calórico” (energético) de
alimentos, dietas y componentes de la dieta y concluyó
que un gramo de glúcidos contenía poco más de 4 kcal, un
gramo de triglicéridos poco más de 9 kcal y 1 g de proteí-
nas casi 5.5 kcal. Para comprobar si estas cifras son váli-
das en organismos vivos fue necesario el desarrollo de la
“calorimetría indirecta”, que mide el consumo de oxígeno
y la producción de CO2 como indicadores del metabolis-
mo energético; esta técnica, muy ampliamente usada des-
de entonces, ha permitido profundizar en este campo y,
entre otros resultados, comprobar que los valores energéti-
cos medidos por Atwater para glúcidos y lípidos eran acer-
tados, pero que las proteínas (aminoácidos) sólo liberan 4
kcal/gramo, ya que en el ser humano no se queman com-
pletamente. Los factores 4,9,4 kcal/gramo aplicables res-
pectivamente a glúcidos, lípidos y proteínas son redondeos
gruesos, pero fáciles de recordar y aplicar en cálculos rápi-
dos que se utilizan ampliamente en la práctica nutriológi-
ca diaria y se conocen como “factores de Atwater”.
Los estudios sobre la combustión en seres vivientes y
en el mundo inanimado dieron lugar a crear la unidad
empírica conocida como caloría (cal), que es la cantidad
de energía necesaria para que 1 g de agua destilada aumen-
te su temperatura en 1 °C cuando se encuentra en torno a
los 14 ó 15 °C (en otras temperaturas se requeriría más o
menos energía). Por su magnitud muy pequeña, en la prác-
tica se necesitan múltiplos, como la kilocaloría (kcal), que
es igual a 1000 calorías. El sistema internacional de medi-
das utiliza unidades científicas y no empíricas, por lo que
para la energía debería emplearse siempre el julio (J) y sus
derivados (kJ, MJ, etc.). Una caloría equivale a 4.18 julios,
por lo que la conversión es muy sencilla. Hace más de
veinte años, la Unión Internacional de Ciencias de la
Nutrición recomendó sustituir gradualmente la caloría
por el julio, ya que si bien es fácil interconvertirlos, no
parecía lógico substraerse a los acuerdos científicos inter-
nacionales y exponerse a que en pocos años los nutriólo-
gos, médicos y bromatólogos no pudieran comunicarse
con otros gremios. La resistencia al cambio ha partido de
los norteamericanos, pero desde 1996 parecen haber cedi-
do, por lo que cada vez más se estará empleando el julio
en todas partes. Ni la caloría ni el julio ni sus derivados son
objetos; se trata de unidades de energía, por lo que las
expresiones “ingerir tantas o cuantas calorías o julios”,
“contiene tantas o cuantas calorías o julios”, “gastar....”,
etc. no son apropiadas: los alimentos contienen energía,
uno ingiere nutrimentos que pueden liberarla, o uno “gas-
ta” “energía”, pero no unidades.
El organismo humano ingiere alimentos que contie-
nen sustratos (hexosas, ácidos grasos, aminoácidos) sus-
ceptibles de combustión y que tienen un contenido
energético, pero dicha energía se encuentra capturada en
enlaces químicos y no está libre. Como la digestión y la
absorción no son perfectas, de esa “energía bruta” el orga-
nismo sólo capta una parte (energía metabolizable) infe-
rior al 100%, aunque casi siempre cercana a ese valor; la
diferencia se excreta en las heces. El metabolismo (glucó-
lisis, ciclo de Krebs, betaoxidación de ácidos grasos, des-
aminación y posterior oxidación de aminoácidos) permite
“quemar” los sustratos y obtener ATP (alrededor de 45%)
y calor (alrededor de 55%). El ATP se emplea para casi
todas la funciones internas (trabajo interno) y en el movi-
miento muscular (trabajo externo), pero parte se pierde
como calor. Finalmente, todas las funciones “internas” se
expresan como calor.
De este brevísimo esquema cabe comentar que la
energía metabolizable (menor que la energía bruta) se con-
vierte finalmente en calor y movimiento (trabajo), lo que
respeta la primera ley de la termodinámica, y que como
“máquina”, el cuerpo humano es comparativamente efi-
ciente en su producción de trabajo, ya que aunque la con-
tracción muscular no represente en promedio más del 
15 % de la energía transformada, se llevan al cabo funcio-
nes complejas y organizadas que en conjunto constituyen
la vida.
En Física, el calor es visto como una forma inútil y
hasta incómoda de la energía, y en los sistemas biológicos
así fue hasta que hace unos 300 millones de años la evolu-
ción dio lugar a dos clases zoológicas homeotermas (aves
y mamíferos). Este hito evolutivo, equivale a una “deci-
sión” de aprovechar ese calor para mantener una tempera-
tura corporal conveniente para un metabolismo más ágil,
así como el “compromiso” de evitar que oscile. Mantener
la temperatura corporal es así una función nueva que se
volvió vital en aves y mamíferos y que los obligó a contar
con mecanismos termogénicos y termolíticos y sistemas
para su control.
Brevemente, la termogénesis surge del propio meta-
bolismo y en forma importante de la “bomba de sodio y
potasio”. Si hace falta más calor, se encienden “ciclos
inútiles”, llamados así porque aparentemente dispendian el
ATP, o hay contracciones musculares involuntarias fre-
cuentes y repetidas (tiritera). En algunas especies y en el
ser humano inmaduro, el tejido adiposo pardo -(situado
sobre todo alrededor de los bronquios y así llamado por su
color proveniente de su riqueza en mitocondrias, que por
el hierro de los citocromos dan un tinte rojizo) parece fun-
cionar como un “horno” que convierte energía metaboliza-
ble en calor y muy poco ATP. La termólisis opera por
disipación física de calor al medio (que generalmente se
encuentra por debajo de 37 °C) y, si es necesario, por la
sudoración, ya que la capa fina de agua expulsada a la piel
tiende a evaporarse, y la evaporación capta calor. Por
supuesto, la termólisis es proporcional a la superficie cor-
poral. La vasoconstricción de la piel ayuda a conservar
calor, y la vasodilatación a disiparlo. La regulación de
estos procesos es muy fina y eficiente, y virtualmente
siempre cumple su cometido de mantener la temperatura
corporal casi constante.
El conocimiento del metabolismo energético ha avan-
zado notablemente gracias a la calorimetría indirecta apli-
cada en las circunstancias más diversas y, recientemente,
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