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Secreción Una vez que la vasopresina o la oxitocina junto con su neurofisina correspondiente se han empaquetado en grá- nulos de secreción, éstos se desplazan a lo largo de los axones neuronales que atraviesan la eminencia media, has- ta llegar a la neurohipófisis, donde se almacenan. Una par- te de los gránulos almacenados en la neurohipófisis se localiza en zonas cercanas a los capilares, mientras que el resto se localiza en unas expansiones del axón que se denominan cuerpos de Herring. Cuando se estimula la secreción, se secretan en primer lugar los gránulos que están más cercanos a los capilares. El transporte axonal de los gránulos de secreción desde los núcleos hipotalámicos hasta la neurohipófisis dura aproximadamente 2 horas. La función que tienen las neurofisinas es favorecer el trans- porte axonal de las hormonas. Los estímulos, fundamentalmente nerviosos, que desencadenan la secreción de vasopresina o de oxitocina desde la neurohipófisis no actúan en la neurohipófisis, sino que actúan sobre el potencial de membrana de los somas de las neuronas magnocelulares de los núcleos hipotalámicos donde se sintetizan las hormonas. En res- puesta a esos estímulos se genera en el cuerpo neuronal un potencial de acción que se transmite por el axón y lle- ga al terminal axónico localizado en la neurohipófisis. Allí despolariza la membrana del terminal axónico, pro- duciéndose un flujo de calcio hacia el interior de la célu- la y la fusión de la membrana del gránulo de secreción con la membrana del axón, liberándose por exocitosis el contenido de los gránulos a la circulación. Una vez que se han liberado los gránulos a la circulación, se separa la hormona de su neurofisina correspondiente, de forma que tanto la vasopresina como la oxitocina circulan en la san- gre fundamentalmente en forma libre, ya que la vasopre- sina en parte circula unida a las plaquetas. Sus vidas medias son cortas, entre 5 y 10 minutos, y se metaboli- zan en el hígado y en sus principales órganos diana (el riñón para la vasopresina y la mama y el útero para la oxitocina). El proceso de neurosecreción o acoplamiento despo- larización-secreción comprende en realidad dos secuen- cias de procesos: 1) la generación del potencial de acción y su propagación al terminal axónico y 2) biosíntesis del precursor y transporte axonal del gránulo de secreción has- ta la neurohipófisis (Fig. 68.3). ACCIONES DE LA VASOPRESINA La vasopresina tiene diversas acciones, aunque las más importantes las realiza sobre el riñón y sobre el siste- ma cardiovascular. La vasopresina ejerce sus acciones a través de dos tipos de receptores, los V1 y los V2. Los receptores V1 median las acciones extrarrenales de la ADH y están acoplados a la fosfolipasa C, con aumento de la tasa de recambio del inositol trifosfato y aumento del calcio intracelular. Los receptores V2 median las acciones renales de la ADH y están acoplados a proteínas G, con activación de la adenil ciclasa y aumento del AMPc. Acciones renales La acción más estudiada de la vasopresina ha sido su acción antidiurética, que realiza en el riñón estimulando la reabsorción de agua, lo que resulta en un aumento en la osmolaridad de la orina. La ADH ejerce esta acción en la parte final del túbulo distal y en los túbulos colectores, tanto corticales como medulares, aumentando su permeabi- lidad al agua. Cuando la ADH se une a los receptores V2 situados en las membranas basolaterales del epitelio tubular, las acuoporinas, que son proteínas intracelulares, se fusio- nan con la membrana luminal formando canales para el agua, con lo que aumentan su permeabilidad. En presencia de ADH, el agua se reabsorbe hacia el intersticio medular a favor de gradiente, ya que la osmolaridad del intersticio medular es mayor que la osmolaridad del líquido tubular. En N E U R O H I P Ó F I S I S 841 Estímulo Generación de un potencial de acción Transmisión del potencial de acción Despolarización de la membrana del terminal axónico Exocitosis del gránulo de secreción Capilar Terminal axónico Cuerpo de Herring Gránulo de secreción Neurona magnocelular de los NSO y NPV Prohormona Hormona (H) Neurofisina (N) H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H-N H+N H N Figura 68.3. Esquema de la síntesis hipotalámica, el transporte y la secreción neurohipofisaria de las hormonas oxitocina y vasopresina. Las hormonas se transportan en gránulos de secre- ción desde el hipotálamo hasta la neurohipófisis, unidas a sus neurofisinas correspondientes.
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