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INTRODUCCIÓN Las glándulas suprarrenales son un par de estructuras piramidales que cubren la parte superior de cada riñón. Están constituidas por una corteza y una médula, recubier- tas por una cápsula de tejido conectivo. Ambas zonas son dos tejidos endocrinos distintos, con diferente origen embrionario: la corteza procede del mesodermo y segrega hormonas esteroideas, mientras que la médula deriva del neuroectodermo y segrega catecolaminas. La corteza a su vez se encuentra dividida en tres capas: la capa glomerular, cuyo principal producto de secreción es la aldosterona, la capa fascicular, que sintetiza cortisol y, en menor propor- ción, andrógenos, y la capa reticular, más interna, que segre- ga andrógenos y, en menor cantidad, cortisol (Fig. 73.1). La aldosterona controla el metabolismo hidroelectro- lítico, y su secreción depende fundamentalmente del siste- ma renina-angiotensina y de los niveles plasmáticos de potasio. El cortisol y los andrógenos están regulados por la corticotropina (ACTH) hipofisaria y, por último, las cate- colaminas medulares están reguladas por la actividad del sistema nervioso simpático. Las glándulas suprarrenales son esenciales para la supervivencia: sin ellas, las altera- ciones del metabolismo electrolítico y de los carbohidratos producen la muerte por colapso circulatorio o coma hipo- glucémico. La sangre arterial penetra en la parte externa de la cor- teza suprarrenal desde donde fluye hasta la médula, en tan- to que la sangre venosa es drenada por una única vena central en la médula. Por lo tanto, la sangre periférica que llega a la suprarrenal atraviesa la corteza y lleva los pro- ductos de su secreción a la médula antes de llegar a la vena central. La secreción de la corteza influye sobre la biosín- tesis de las hormonas de la médula, y la médula a su vez también modula la biosíntesis de los esteroides corticales, fundamentalmente en la zona reticular. Esta asociación anatómica entre médula y corteza representa la evolución hacia una unidad funcional. La secreción de catecolaminas por la médula aumenta en respuesta a una situación de emergencia, y las catecolaminas actúan rápidamente para mantener la homeostasis; esta reacción se complementa con la activación de la corteza, que amplifica el efecto de las catecolaminas. ESTEROIDES SUPRARRENALES Biosíntesis El precursor de todas las hormonas esteroideas es el colesterol (Fig. 73.2). Aunque las células suprarrenales son capaces de sintetizar colesterol, la mayor parte del colesterol proviene del plasma, en donde circula en forma de ésteres ligados a las lipoproteínas de baja densidad (LDL, low density lipoproteins). La unión de las LDL a sus receptores específicos en las células de la suprarrenal hace que el colesterol penetre al interior de las células por endocitosis (Fig. 73.3). La mayor parte del colesterol se almacena en las gotas lipídicas en forma de ésteres, de donde posteriormente podrá ser liberado para ser usado como sustrato, mientras que otra parte se hidrolizará, dan- do como resultado colesterol libre. Las enzimas que intervienen en la síntesis de los este- roides pertenecen a la familia de enzimas oxidativas del citocromo P450 (CYP), que reducen el oxígeno con elec- trones donados por el NADPH. La reacción limitante en la biosíntesis de los esteroides es el paso de colesterol a preg- nenolona, que se realiza en la mitocondria. El transporte del colesterol a la mitocondria parece llevarse a cabo por diversos transportadores, entre los cuales destaca una pro- teína mitocondrial denominada StAR (steroidogenic acute regulatory protein, proteína de regulación aguda de la este- roidogénesis), cuya síntesis aumenta tras la estimulación con ACTH. La conversión del colesterol a pregnenolona comprende tres etapas: dos hidroxilaciones en posición 20 y 22, y la escisión de la molécula entre los carbonos 20 y 22, formándose pregnenolona y ácido isocaproico. Estas reacciones se llevan a cabo por una enzima, la CYP11A1, localizada en la membrana interna de la mitocondria. La pregnenolona es extraída rápidamente de la mito- condria y va a ser modificada secuencialmente para dar lugar a los distintos esteroides (Figs. 73.2 y 73.3). En el 914 F I S I O L O G Í A D E L S I S T E M A E N D O C R I N O Zona glomerular- mineralocorticoides Zona fascicular-glucocorticoides Zona reticular-andrógenos Médula-catecolaminas Médula Corteza Cápsula Figura 73.1. Estructura de la glándula suprarrenal y principales hormonas secretadas por ella.
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